RNA的生物合成轉(zhuǎn)錄

RNA的生物合成（轉(zhuǎn)錄）ATGC轉(zhuǎn)錄生物體以DNA的一條鏈為模板，以NTP為原料合成RNA的過(guò)程轉(zhuǎn)錄RNADNA

復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的區(qū)別第一節(jié)轉(zhuǎn)錄的模板和酶轉(zhuǎn)錄以在DNA的一條鏈為模板，另一條鏈為編碼鏈（不轉(zhuǎn)錄），這樣模板鏈不總在同一條鏈上，這種轉(zhuǎn)錄方式稱(chēng)為不對(duì)稱(chēng)轉(zhuǎn)錄DNA雙鏈中按堿基配對(duì)規(guī)律能指引轉(zhuǎn)錄生成RNA的一股單鏈，稱(chēng)為模板鏈，也稱(chēng)作有意義鏈或Watson鏈。相對(duì)的另一股單鏈?zhǔn)蔷幋a鏈，也稱(chēng)為反義鏈或Crick鏈5′···GCAGTACATGTC···3′3′···cgtgatgtacag···5′5′···GCAGUACAUGUC···3′N(xiāo)······Ala·Val·His·Val······C編碼鏈模板鏈mRNA蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄翻譯5335模板鏈編碼鏈編碼鏈模板鏈結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄方向轉(zhuǎn)錄方向結(jié)構(gòu)基因RNA聚合酶（一）原核生物的RNA聚合酶核心酶全酶轉(zhuǎn)錄起始轉(zhuǎn)錄延長(zhǎng)階段σ亞基脫落RNA聚合酶全酶在轉(zhuǎn)錄起始區(qū)的結(jié)合（二）真核生物的RNA聚合酶模板與酶的辨認(rèn)結(jié)合原核生物一個(gè)轉(zhuǎn)錄區(qū)段可視為一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位，稱(chēng)為操縱子，包括若干個(gè)結(jié)構(gòu)基因及其上游的調(diào)控序列5335結(jié)構(gòu)基因調(diào)控序列RNA-polRNA聚合酶結(jié)合模板DNA的部位，稱(chēng)為啟動(dòng)子開(kāi)始轉(zhuǎn)錄TTGACAAACTGT-35區(qū)(Pribnowbox)TATAATPuATATTAPy-10區(qū)1-30-5010-10-40-205335原核生物啟動(dòng)子保守序列RNA-pol辨認(rèn)位點(diǎn)55RNA聚合酶保護(hù)區(qū)結(jié)構(gòu)基因33第二節(jié)轉(zhuǎn)錄過(guò)程一、原核生物的轉(zhuǎn)錄過(guò)程（一）轉(zhuǎn)錄起始1.RNA聚合酶全酶(2)與模板結(jié)合-35區(qū)，酶移向－10區(qū)，跨入轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)2.DNA雙鏈解開(kāi)，20bp以下，通常是（17±1）bp轉(zhuǎn)錄起始過(guò)程3.在RNA聚合酶作用下發(fā)生第一次聚合反應(yīng)，形成轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物（5-端GTP、ATP）RNApol(2)-DNA-pppGpN-OH3亞基脫落，進(jìn)入延長(zhǎng)階段轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物:5-pppG-OH+

NTP5-pppGpN

-OH3+ppi（二）轉(zhuǎn)錄延長(zhǎng)1.亞基脫落，RNA–pol聚合酶核心酶變構(gòu)，與模板結(jié)合松弛，沿著DNA模板前移；

2.在核心酶作用下，NTP不斷聚合，RNA鏈不斷延長(zhǎng)。(NMP)n

+

NTP(NMP)n+1

+PPi3.轉(zhuǎn)錄空泡DNA/DNA>DNA/RNAG-C>A-T>A-U轉(zhuǎn)錄空泡：RNA-pol（核心酶）

····DNA

····RNADNA/DNA>DNA/RNAG-C>A-T>A-U53DNA原核生物轉(zhuǎn)錄過(guò)程中的羽毛狀現(xiàn)象核糖體RNARNA聚合酶依賴(lài)Rho(ρ)因子的轉(zhuǎn)錄終止非依賴(lài)Rho因子的轉(zhuǎn)錄終止（三）轉(zhuǎn)錄終止指RNA聚合酶在DNA模板上停頓下來(lái)不再前進(jìn)，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA鏈從轉(zhuǎn)錄復(fù)合物上脫落下來(lái)。分類(lèi)ATP1.依賴(lài)Rho因子的轉(zhuǎn)錄終止2.非呆依賴(lài)R炭ho因子星的轉(zhuǎn)錄終內(nèi)止DNA模板上?？拷K納止處，間有些特膜殊的堿曾基序列似，轉(zhuǎn)錄倉(cāng)出RNA后，RNA產(chǎn)物形成特姑殊的結(jié)趣構(gòu)來(lái)終止轉(zhuǎn)土錄。5`U桿UGC垂AGC蹈CUG竊ACA殃AAU捏CAG鉤GCU賭GAU園GGC康UGG摘UGA敵CUU朝UUU佳AGU憲CAC稈CAG竭CCU皺UUU冶U...芝3`5`UU奪GCAG陰CCU汪GACAA賽AUCA劃GGC言UGAUGG娛CUGG流UGAC忽UUUU托UAGUCACCAGCC撓UUUUU...折3`RNA5TTG羨CAG撕CCT暗GAC它AAA臨TCA犧GGC防TGA押TGG駝CTG塘GTG計(jì)ACT物TTT海TAG斗TCA束CCA愛(ài)GCC藥TTT霜TT...檢3DNAUUUU...…UUUU...…5`U尼UGC笑AGC財(cái)CUG侍ACA猴AAU童CAG卷GCU借GAU賭GGC哲UGG曉UGA美CUU彎UUU敏AGU獵CAC惹CAG江CCU鬼UUU繳U...秩3`莖環(huán)/發(fā)愛(ài)夾結(jié)構(gòu)莖環(huán)結(jié)構(gòu)玩使轉(zhuǎn)錄終援止的機(jī)理使RNA蠅聚合酶變女構(gòu)，轉(zhuǎn)錄求停頓；使轉(zhuǎn)錄情復(fù)合物株趨于解步離，R包NA產(chǎn)撞物釋放板。5′pppG5335RNA-pol二、真發(fā)核生物糊的轉(zhuǎn)錄冒過(guò)程（一）轉(zhuǎn)規(guī)錄起始真核生物龍的轉(zhuǎn)錄起陵始上游區(qū)分段比原核矛生物多樣質(zhì)化，轉(zhuǎn)錄煙起始時(shí)，RNA塌-po夫l不直接采結(jié)合模鳳板，其起房誠(chéng)始過(guò)程靈比原核竟生物復(fù)擔(dān)雜。轉(zhuǎn)錄起始刑點(diǎn)TATA尾盒CAAT輩盒GC盒增強(qiáng)子順式作某用元件(cis謀-act最ing獸elem偶ent)1.轉(zhuǎn)錄起兩始前的帽上游區(qū)鼻段AATA扒AA切離加甘尾轉(zhuǎn)錄終止慈點(diǎn)修飾點(diǎn)外顯子翻譯起始坐點(diǎn)內(nèi)含子OCT-廚1OCT匯-1：ATTT瞇GCAT八聚體2.轉(zhuǎn)錄因子能直接鼠、間接刑辨認(rèn)和消結(jié)合轉(zhuǎn)管錄上游梢區(qū)段D娘NA的飄蛋白質(zhì)熟，現(xiàn)已德發(fā)現(xiàn)數(shù)冤百種，描統(tǒng)稱(chēng)為反式作用辭因子反式作用指因子中，憲直接或間烤接結(jié)合R舍NA聚合魯酶的，則土稱(chēng)為轉(zhuǎn)錄因說(shuō)子(T紡F)參與RNA貌-po視lⅡ轉(zhuǎn)錄的TFⅡ3.轉(zhuǎn)錄起始岡前復(fù)合物(pre均-ini婚tiat級(jí)ion京comp信lex,油PIC裳)真核生物菠RNA-壇pol不車(chē)與DNA銅分子直接尿結(jié)合，而駕需依靠眾遼多的轉(zhuǎn)錄因例子。POL-ⅡTFⅡFⅡAⅡB由RN仗A-P爪olⅡ催化王轉(zhuǎn)錄的齡PICPOL-ⅡTFⅡFⅡHⅡETBPTAFTFⅡD-秧ⅡA-還ⅡB-賢DNA磚復(fù)合物TAT括AⅡAⅡBTBPTAFTATAⅡHⅡECTD-PPIC組消裝完成，外TFⅡH使C鵲TD磷酸捕化4.拼板理論(pie恐cing院the語(yǔ)ory)一個(gè)真核薦生物基因蔽的轉(zhuǎn)錄需濟(jì)要3至5牲個(gè)轉(zhuǎn)錄因搭子。轉(zhuǎn)錄幅因子之間議互相結(jié)合昂，生成有悅活性，有丑專(zhuān)一性的禮復(fù)合物，慢再與RN揮A聚合酶寄搭配而有晴針對(duì)性地穿結(jié)合、轉(zhuǎn)研錄相應(yīng)的謀基因。（二）茂轉(zhuǎn)錄延維長(zhǎng)真核生物艘轉(zhuǎn)錄延長(zhǎng)逗過(guò)程與原印核生物大典致相似，社但因有核膜懂相隔，沒(méi)有轉(zhuǎn)親錄與翻譯兼同步的現(xiàn)盟象。RNA伏-po憶l前移處處紡都遇上核睜小體。轉(zhuǎn)錄延裹長(zhǎng)過(guò)程貢中可以階觀察到核小體移工位和解聚現(xiàn)象。5---持---于AAU至AAA巡壽-5---昆---現(xiàn)AAU凱AAA香--核酸酶-GU逃GUG籠UGRNA暴-po耍lAATA殊AA茂GTGT拘GTG轉(zhuǎn)錄終止膽的修飾點(diǎn)55333加莊尾AAAA億AAA·譯····田·3捉mRNA（三）轉(zhuǎn)誘錄終止——藥和轉(zhuǎn)錄歌后修飾研密切相爬關(guān)一、真核采生物mRNA的轉(zhuǎn)錄郵后加工（一）楊首、尾援的修飾5端形成帽子結(jié)柱構(gòu)(m7Gppp融Gp—埋)3端加上多聚腺奪苷酸尾燥巴(p竊oly壟A肚tai綿l)第三節(jié)乏真核生提物的轉(zhuǎn)晝錄后修念飾5蝴ppp置Gp…5GpppGp…pppGppi鳥(niǎo)苷酸轉(zhuǎn)移酶5

m7GpppGp…甲基化酶帽子結(jié)削構(gòu)的生控成5ppGp…磷酸酶Pi帽子結(jié)構(gòu)（二）mRN種A的剪接1.hnR指NA和snR迅NA核內(nèi)的初保級(jí)mRN晚A稱(chēng)為雜化核R延NA(鏡hete洲r(nóng)o-n盞ucle薦ar際RNA,遠(yuǎn)hnR芒NA)snR嘗NA叨(sm限all量nu按cle集ar閑RNA燃)核內(nèi)的蛋白質(zhì)小分子核糖核蛋白體（snRNP）RNA剪接場(chǎng)所snRNA真核生留物結(jié)構(gòu)羞基因，辦由若干綱個(gè)編碼宗區(qū)和非堵編碼區(qū)朗互相間陣隔開(kāi)但葵又連續(xù)布鑲嵌而屋成，去蓋除非編吉碼區(qū)再臟連接后鄉(xiāng)豐，可翻芬譯出由謝連續(xù)氨瓦基酸組故成的完山整蛋白企質(zhì)，這幻玉些基因冠稱(chēng)為斷萬(wàn)裂基因規(guī)。斷裂基因(spl盛ite要gene忌)CABD編碼區(qū)呆A、客B、C內(nèi)、D非編碼區(qū)2.位外顯子失(ex洗on)殘和內(nèi)含認(rèn)子(i梢ntr平on)外顯子在斷裂拌基因及死其初級(jí)尋轉(zhuǎn)錄產(chǎn)惡物上出共現(xiàn)，并鹽表達(dá)為姨成熟R屢NA的佳核酸序封列內(nèi)含子隔斷基因父的線(xiàn)性表硬達(dá)而在剪餃接過(guò)程中戒被除去的取核酸序列雞卵清蛋貴白基因hnR看NA首、尾修全飾hnRN繪A剪接成熟的m尺RNA雞卵清蛋嬌白基因及悔其轉(zhuǎn)錄、枯轉(zhuǎn)錄后修喝飾雞卵清踐蛋白成棕熟mR南NA與吸DNA我雜交電撒鏡圖DNAmRNA3.內(nèi)含子的世分類(lèi)根據(jù)基因乎的類(lèi)型和洲剪接的方挽式，通常覆把內(nèi)含子波分為4類(lèi)I：主要存升在于線(xiàn)負(fù)粒體、蛙葉綠體擠及某些且低等真鐮核生物次的rRNA基因；II：也發(fā)現(xiàn)于或線(xiàn)粒體、窮葉綠體，們轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物保是mRNA；III：是常見(jiàn)罵的形成憂(yōu)套索結(jié)順構(gòu)后剪墻接，大名多數(shù)mRNA基因有此劉類(lèi)內(nèi)含子三；IV：是tRNA基因及拒其初級(jí)圖轉(zhuǎn)錄產(chǎn)后物中的岡內(nèi)含子齒，剪接消過(guò)程需速酶及ATP。4.m禽RNA的很剪接——除找去hnR寬NA中的側(cè)內(nèi)含子，斑將外顯子仰連接。snRN堅(jiān)P與hnRN曾A結(jié)合成為游剪接體①②③UACUACA-AGUGU4U5U6E1E2U1U2UACUACA-AGUGU6E1E2U1、U4、U5pG-O醒H(ppG頭-OH傻,秘ppp伙G-O德H)U-OHGpUpGpA第一次轉(zhuǎn)酯反應(yīng)第二次轉(zhuǎn)酯反應(yīng)UpAGpU外顯子1內(nèi)含子外顯子2G-OHUpUpGpA剪接過(guò)程詳?shù)亩无D(zhuǎn)槐酯反應(yīng)?R練NA編燦輯作用讀說(shuō)明，千基因的愚編碼序飲列經(jīng)過(guò)再轉(zhuǎn)錄后顏加工，已是可有移多用途蔬分化的芳，因此娘也稱(chēng)為尖分化加予工5.避mRN退A的編鏈輯(mRN姻Aed黨itin住g)人類(lèi)apoB基因mRNA（14500個(gè)核苷酸）肝臟apoB100（分子量為500000）腸道細(xì)胞apoB48（分子量為240000）mRNA編輯二、tRNA的轉(zhuǎn)錄爸后加工tRNA前體RNApolⅢTGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNARNaseP、內(nèi)切酶tRNA鑄核苷酸轉(zhuǎn)鞠移酶、連烘接酶ATPADP堿基修飾（2）還原反應(yīng)如：UDHU（4）脫氨反應(yīng)如：AI如：AAm（1）甲基化（1）（1）（3）（2）（4）（3）核苷內(nèi)的轉(zhuǎn)位反應(yīng)如：Uψ1′1OHOCH2OHOHNNOO三、rR呀NA的轉(zhuǎn)禁錄后加工轉(zhuǎn)錄剪接18S-rRNA5.8S和28S-rRNArDNA內(nèi)含子內(nèi)含子28S5.8S18S45S-rRNA四、核忍酶具有酶促戀活性的RNA稱(chēng)為核啊酶核酶