第五章物質(zhì)運輸與信號傳遞

細胞生物學(xué)CellBiology目前一頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點第五章物質(zhì)的跨膜運輸與

信號傳遞

物質(zhì)的跨膜運輸

細胞通訊與信號傳遞

目前二頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點第一節(jié)物質(zhì)的跨膜運輸●被動運輸（passivetransport）●主動運輸（activetransport）●胞吞作用（endocytosis）與胞吐作用（exocytosis）物質(zhì)的跨膜運輸是細胞維持正常生命活動的基礎(chǔ)之一目前三頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點

第二節(jié)細胞通訊與信號傳遞

●細胞通訊與細胞識別 ●細胞的信號分子與受體 ●通過細胞內(nèi)受體介導(dǎo)的信號傳遞 ●通過細胞表面受體介導(dǎo)的信號跨膜傳遞 ●由細胞表面整聯(lián)蛋白介導(dǎo)的信號傳遞 ●細胞信號傳遞的基本特征與蛋白激酶的網(wǎng)絡(luò)整合信息目前四頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點被動運輸（passivetransport）

特點：運輸方向、跨膜動力、能量消耗、膜轉(zhuǎn)運蛋白類型：簡單擴散（simplediffusion）、協(xié)助擴散（facilitateddiffusion）膜轉(zhuǎn)運蛋白：

載體蛋白（carrierproteins）——通透酶（permease）性質(zhì)； 介導(dǎo)被動運輸與主動運輸。

通道蛋白（channelproteins）——具有離子選擇性，轉(zhuǎn)運速率高； 離子通道是門控的；只介導(dǎo)被動運輸

類型：電壓門通道（voltage-gatedchannel） 配體門通道（ligand-gatedchannel）壓力激活通道（stress-activatedchannel）

物質(zhì)運輸?shù)拇c橋目前五頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點目前六頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點水通道

水擴散通過人工膜的速率很低，人們推測膜上有水通道。1991年Agre發(fā)現(xiàn)第一個水通道蛋白CHIP28（28KD），他將CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母細胞中，在低滲溶液中，卵母細胞迅速膨脹，5分鐘內(nèi)破裂。細胞的這種吸水膨脹現(xiàn)象會被Hg2+抑制。2003年Agre與離子通道的研究者MacKinnon同獲諾貝爾化學(xué)獎。目前在人類細胞中已發(fā)現(xiàn)的此類蛋白至少有11種，被命名為水通道蛋白（Aquaporin，AQP）。目前七頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點2003年，美國科學(xué)家彼得·阿格雷和羅德里克·麥金農(nóng)，分別因?qū)毎にǖ?，離子通道結(jié)構(gòu)和機理研究而獲諾貝爾化學(xué)獎。

PeterAgreRoderickMacKinnon

目前八頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點主動運輸（activetransport）

●特點：運輸方向、能量消耗、膜轉(zhuǎn)運蛋白●類型：主動運輸所需的能量來源主要有：三種基本類型

由ATP直接提供能量的主動運輸—

鈉鉀泵（結(jié)構(gòu)與機制）

鈣泵（Ca2+-ATP酶）

質(zhì)子泵：P-型、V-型、F-型協(xié)同運輸（cotransport） 由Na+-K+泵（或H+-泵）與載體蛋白協(xié)同作用， 靠間接消耗ATP所完成的主動運輸方式

目前九頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點胞吞作用（endocytosis）

與胞吐作用（exocytosis）

作用：完成大分子與顆粒性物質(zhì)的跨膜 運輸，又稱膜泡運輸或批量運輸 （bulktransport）。屬于主動運輸?！癜套饔?/p>

●胞吐作用目前十頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點胞吞作用

●胞飲作用（pinocytosis）與吞噬作用（phagocytosis）。 胞飲作用與吞噬作用主要有三點區(qū)別●受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用及包被的組裝細胞代表中性顆粒白細胞和巨噬細胞原生動物白細胞、腎細胞、小腸上皮細胞、肝巨噬細胞和植物細胞目前十一頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點

胞吐作用

●組成型的外排途徑（constitutiveexocytosispathway） 所有真核細胞，連續(xù)分泌過程，用于質(zhì)膜更新（膜脂、膜蛋白、胞外基質(zhì)組分、營養(yǎng)或信號分子）。defaultpathway：除某些有特殊標志的駐留蛋白和調(diào)節(jié)型分泌泡外，其余蛋白的轉(zhuǎn)運途徑：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)→高爾基體→分泌泡→細胞表面 ●調(diào)節(jié)型外排途徑（regulatedexocytosispathway） 特化的分泌細胞，儲存——刺激——釋放，產(chǎn)生的分泌物（如激素、粘液或消化酶）具有共同的分選機制，分選信號存在于蛋白本身，分選主要由高爾基體TGN上的受體類蛋白來決定 ●膜流：動態(tài)過程對質(zhì)膜更新和維持細胞的生存與生長是必要的 ●囊泡與靶膜的識別與融合

目前十二頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點細胞通訊與細胞識別●細胞通訊（cellcommunication）●細胞識別（cellrecognition）目前十三頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點細胞通訊（cellcommunication）

一個細胞發(fā)出的信息通過介質(zhì)傳遞到另一個細胞產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng)。細胞間的通訊對于多細胞生物體的發(fā)生和組織的構(gòu)建，協(xié)調(diào)細胞的功能，控制細胞的生長、分裂、分化和凋亡是必須的。

●細胞通訊方式：

分泌化學(xué)信號進行通訊

內(nèi)分泌（endocrine）

旁分泌（paracrine）

自分泌（autocrine）

化學(xué)突觸（chemicalsynapse）

接觸性依賴的通訊 細胞間直接接觸，信號分子與受體都是細胞的跨膜蛋白

間隙連接實現(xiàn)代謝偶聯(lián)或電偶聯(lián)目前十四頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點細胞識別（cellrecognition）

●概念： 細胞通過其表面的受體與胞外信號物質(zhì)分子（配體）選擇性地相互作用，進而導(dǎo)致胞內(nèi)一系列生理生化變化，最終表現(xiàn)為細胞整體的生物學(xué)效應(yīng)的過程?！裥盘柾罚╯ignalingpathway） 細胞識別是通過各種不同的信號通路實現(xiàn)的。 細胞接受外界信號，通過一整套特定的機制，將胞外信號轉(zhuǎn)導(dǎo)為胞內(nèi)信號，最終調(diào)節(jié)特定基因的表達，引起細胞的應(yīng)答反應(yīng)，這種反應(yīng)系列稱之為細胞信號通路。目前十五頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點細胞的信號分子與受體

●信號分子（signalmolecule）

親脂性信號分子甾醇類激素（性激素、腎上腺皮質(zhì)激素、蛻皮激素等）。

親水性信號分子神經(jīng)遞質(zhì)、生長因子、細胞因子、局部化學(xué)遞質(zhì)和大部分激素。

氣體性信號分子(NO)

●受體（receptor）多為糖蛋白 ●第二信使（secondmessenger）和分子開關(guān)（molecularswitches））

榮獲1971年諾貝爾獎！目前十六頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點●受體的類型

細胞內(nèi)受體:為胞外親脂性信號分子所激活

激素激活的基因調(diào)控蛋白（胞內(nèi)受體超家族）細胞表面受體:為胞外親水性信號分子所激活

細胞表面受體分屬三大家族：離子通道偶聯(lián)的受體（ion-channel-linkedreceptor）G-蛋白偶聯(lián)的受體（G-protein-linkedreceptor）酶偶連的受體（enzyme-linkedreceptor）目前十七頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點受體的功能：

介導(dǎo)物質(zhì)跨膜運輸(受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)：受體的激活（activation）（級聯(lián)反應(yīng)）；受體失敏（desensitization）關(guān)閉反應(yīng)；減量調(diào)節(jié)（down-regulation）降低反應(yīng)。目前十八頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點cyclicAMP第一信使IP3/DAGCa2+ArachidonicAcidNitricOxidecyclicGMP

第二信使（secondarymessenger）

細胞外信號分子作用于細胞膜上的受體后，誘導(dǎo)產(chǎn)生的細胞內(nèi)信號分子。目前十九頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點通過細胞內(nèi)受體介導(dǎo)的信號傳遞●甾類激素介導(dǎo)的信號通路

兩步反應(yīng)階段：

初級反應(yīng)階段：直接活化少數(shù)特殊基因轉(zhuǎn)錄，發(fā)生迅速；次級反應(yīng)：初級反應(yīng)產(chǎn)物再活化其它基因產(chǎn)生延遲的放大作用

目前二十頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點通過細胞內(nèi)受體介導(dǎo)的信號傳遞●一氧化氮介導(dǎo)的信號通路

NO作用于鄰近細胞。NO在血管內(nèi)皮細胞和神經(jīng)細胞中生成，由一氧化氮合酶（NOS）催化，以L精氨酸為底物，NADPH為電子供體，生成NO和L瓜氨酸。

NO的作用機理：-乙酰膽堿→血管內(nèi)皮→Ca2+濃度升高→一氧化氮合酶→NO→平滑肌細胞→鳥苷酸環(huán)化酶→cGMP→血管平滑肌細胞的Ca2+離子濃度下降→平滑肌舒張→血管擴張、血流通暢。

硝酸甘油治療心絞痛：硝酸甘油轉(zhuǎn)化為NO，舒張血管，減輕心臟負擔(dān)和心肌需氧量。

榮獲1998年諾貝爾獎！目前二十一頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點1998年R．Furchgott等三位美國科學(xué)家因?qū)O信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機制的研究而獲得諾貝爾生理和醫(yī)學(xué)獎。RobertF.Furchgott

LouisJ.Ignarro

FeridMurad

目前二十二頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點通過細胞表面受體(膜受體)介導(dǎo)的

信號跨膜傳遞

●膜受體的結(jié)構(gòu)●膜受體的類型●膜受體的生物學(xué)特征●信號跨膜傳遞目前二十三頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點膜受體的結(jié)構(gòu)識別部

(discriminator）受體向著細胞外部分，多為糖蛋白的糖鏈，可識別不同的配體，狹義受體指此部位。識別部轉(zhuǎn)換部效應(yīng)部轉(zhuǎn)換部（transducer）：識別部與效應(yīng)部之間的偶聯(lián)部分，將識別部所接受的信號經(jīng)過轉(zhuǎn)換傳給效應(yīng)部。效應(yīng)部（effector）：受體向著細胞質(zhì)的部分，一般具有酶的活性，配體與受體結(jié)合前，它是無活性的，只有受體與配體結(jié)合后才被激活，引起一系列變化，產(chǎn)生相應(yīng)的生物效應(yīng)。目前二十四頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點膜受體的生物學(xué)特征1.特異性

2.高親和性3.飽和性4.可逆性5.特定的細胞定位目前二十五頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點膜受體的類型

●離子通道偶聯(lián)的受體

●G-蛋白偶聯(lián)的受體

●酶偶聯(lián)的受體(催化性受體)目前二十六頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點目前二十七頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點Cellsurfacereceptors目前二十八頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點通過細胞表面受體(膜受體)介導(dǎo)的信號跨膜傳遞

●離子通道偶聯(lián)的受體介導(dǎo)的信號跨膜傳遞

●G-蛋白偶聯(lián)的受體介導(dǎo)的信號跨膜傳遞

●酶偶聯(lián)的受體(催化性受體)介導(dǎo)的信號跨膜傳遞目前二十九頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點離子通道偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號跨膜傳遞由多亞基組成的受體-離子通道復(fù)合體，本身既有信號結(jié)合位點，又是離子通道。特點：

受體/離子通道復(fù)合體，四次/六次跨膜蛋白

跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)無需中間步驟

主要存在于神經(jīng)細胞或其他可興奮細胞間的突觸信號傳遞

有選擇性：配體的特異性選擇和運輸離子的選擇性目前三十頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點

離子通道受體（ionchannelreceptor）本身是離子通道，或者與離子通道相偶聯(lián)，離子通道的開關(guān)受細胞外配體的調(diào)節(jié)。例如：N-乙酰膽堿受體。目前三十一頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點G-蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的

信號跨膜傳遞●cAMP信號通路●磷脂酰肌醇信號通路配體-受體復(fù)合物與靶細胞（酶或離子通道）的作用要通過與G蛋白的偶聯(lián)，在細胞內(nèi)產(chǎn)生第二信使，從而將胞外信號跨膜傳遞到胞內(nèi)，影響細胞的行為。根據(jù)產(chǎn)生第二信使的不同分為：目前三十二頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點偶聯(lián)G蛋白受體（G-protein-linkedreceptor）是指受體和酶或離子通道之間的相互作用通過一種結(jié)合GTP的調(diào)節(jié)蛋白（GTP-bindingregulatoryprotein）介導(dǎo)來完成。例如M-乙酰膽堿受體、β腎上腺素受體。

目前三十三頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點

偶聯(lián)G蛋白受體結(jié)構(gòu)目前三十四頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點5/7/2023G蛋白偶聯(lián)受體①多種神經(jīng)遞質(zhì)、肽類激素和趨化因子的受體。②味覺、視覺和嗅覺感受器。目前三十五頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點2004年Axel和Buck因發(fā)現(xiàn)氣味受體和化學(xué)感受器系統(tǒng)的組成而獲諾貝爾生理與醫(yī)學(xué)獎。RichardAxelLindaB.Buck目前三十六頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點G蛋白的結(jié)構(gòu)

G蛋白是三聚體GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白。由аβγ三個亞基組成βγ二聚體通過共價結(jié)合錨于膜上起穩(wěn)定а作用，а亞基具有GTP酶活性目前三十七頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點cAMP信號通路反應(yīng)鏈：激素→G-蛋白偶聯(lián)受體→G-蛋白→腺苷酸環(huán)化酶→cAMP→ cAMP依賴的蛋白激酶A→基因調(diào)控蛋白→基因轉(zhuǎn)錄組分及其分析

G-蛋白偶聯(lián)的受體

G-蛋白活化與調(diào)節(jié)

效應(yīng)酶——腺苷酸環(huán)化酶

目前三十八頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點cAMP信號體系的組成

cAMP信號體系5種成分：Rs:激活型激素受體Gs:與GDP結(jié)合的活化型調(diào)節(jié)受體Ri:抑制型激素受體Gi:與GDP結(jié)合的抑制型調(diào)節(jié)受體AC:腺苷酸環(huán)化酶

目前三十九頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點5種成分：Rs:激活型激素受體Gs:與GDP結(jié)合的活化型調(diào)節(jié)受體Ri:抑制型激素受體Gi:與GDP結(jié)合的抑制型調(diào)節(jié)受體AC:腺苷酸環(huán)化酶

目前四十頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點刺激型cAMP信號體系目前四十一頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點刺激型cAMP信號體系目前四十二頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點刺激型cAMP信號體系目前四十三頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點抑制型cAMP信號體系RαsβγcyclaseRβγαicyclase抑制腺苷酸環(huán)化酶活性L目前四十四頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點目前四十五頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點亞基---被異戊酰化（isoprenylated）修飾連在膜上；亞基---被豆蔻酸化（myristoylated）修飾連在膜上。目前四十六頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點cAMP的形成與降解腺苷酸環(huán)化酶磷酸二酯酶目前四十七頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點cAMP的生物學(xué)效應(yīng)：特異性活化蛋白激酶A139調(diào)節(jié)亞基無活性催化亞基cAMP-調(diào)節(jié)亞基復(fù)合物活化的催化亞基無活性蛋白激酶A目前四十八頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點cAMP信號體系產(chǎn)生生物學(xué)效應(yīng)（例）139無活性磷酸化激酶有活性磷酸化激酶無活性糖原磷酸化酶有活性糖原磷酸化酶糖原1-磷酸葡萄糖目前四十九頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點（cAMP應(yīng)答元件結(jié)合蛋白）目前五十頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點磷脂酰肌醇信號通路

“雙信使系統(tǒng)”反應(yīng)鏈：胞外信號分子→G-蛋白偶聯(lián)受體→G-蛋白→

→IP3→胞內(nèi)Ca2+濃度升高→Ca2+結(jié)合蛋白(CaM)→細胞反應(yīng)磷脂酶C(PLC)→→DG→激活PKC→蛋白磷酸化或促Na+/H+交換使胞內(nèi)pH

目前五十一頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點酶偶聯(lián)的受體或催化受體（catalyticreceptor）受體的胞質(zhì)側(cè)部分具有酪氨酸蛋白激酶活性。當配體與受體結(jié)合后，可激活其酪氨酸蛋白激酶活性，使靶蛋白的酪氨酸殘基磷酸化，觸發(fā)細胞內(nèi)一系列生理活動的變化。例如：EGF受體。目前五十二頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點①單次跨膜蛋白；②接受配體后發(fā)生二聚化，啟動下游信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。酶偶聯(lián)的受體目前五十三頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點酶偶聯(lián)的受體包括5類：受體酪氨酸激酶

受體絲氨酸/蘇氨酸激酶受體酪氨酸磷酸酯酶受體鳥苷酸環(huán)化酶（ANPs-signals）酪氨酸蛋白激酶聯(lián)系的受體

目前五十四頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點受體酪氨酸激酶及RTK-Ras蛋白信號通路

受體酪氨酸激酶（receptortyrosinekinases，RTKs） 是細胞表面一大類重要酶聯(lián)受體家族。包括6個亞族

信號轉(zhuǎn)導(dǎo)：配體→受體→受體二聚化→受體的自磷酸化→激活RTK→胞內(nèi)信號蛋白→啟動信號傳導(dǎo)目前五十五頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點受體酪氨酸激酶及RTK-Ras蛋白信號通路

RTK-Ras信號通路的基本模式：

配體→RTK→adaptor←GRF→Ras→Raf（MAPKKK）→MAPKK→MAPK→進入細胞核→其它激酶或基因調(diào)控蛋白（轉(zhuǎn)錄因子）的磷酸化修鈽。功能：調(diào)節(jié)細胞的增值與分化，促進細胞存活，細胞代謝過程中的調(diào)節(jié)與校正作用蛋白激酶磷酸化級聯(lián)反應(yīng)的步驟

目前五十六頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點受體酪氨酸激酶及RTK-Ras蛋白信號通路RTK結(jié)合蛋白（接頭蛋白:GRB-2）--信號分子間的識別結(jié)構(gòu)域

SH2結(jié)構(gòu)域：介導(dǎo)信號分子與含磷酸酪氨酸的蛋白結(jié)合-受體。SH3結(jié)構(gòu)域：介導(dǎo)信號分子與富含脯氨酸的蛋白結(jié)合-GRF(鳥苷酸釋放因子)或Sos蛋白（Ras蛋白激活因子）。Ras具有分子開關(guān)作用：失活態(tài)→活化態(tài)：鳥苷酸釋放因子（GRF:SH3）接頭蛋白SH2---Ras激活蛋白活化態(tài)→失活態(tài):GTP酶活化蛋白（GAP:SH2）---Ras蛋白結(jié)合的GTP水解成GDPG蛋白大G蛋白小分子量G蛋白：如Ras蛋白目前五十七頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點由細胞表面整聯(lián)蛋白介導(dǎo)的信號傳遞●整聯(lián)蛋白與粘著斑●通過粘著斑由整聯(lián)蛋白介導(dǎo)的信號傳遞通路：由細胞表面到細胞核的信號通路由細胞表面到細胞質(zhì)核糖體的信號通路目前五十八頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點細胞信號傳遞的基本特征

與蛋白激酶的網(wǎng)絡(luò)整合信息●細胞信號傳遞是多通路、多環(huán)節(jié)、多層次和高度復(fù)雜的可控過程。細胞信號傳遞的基本特征：具有收斂（convergence）或發(fā)散（divergence）的特點細胞的信號傳導(dǎo)既具有專一性又有作用機制的相似性信號的放大作用和信號所啟動的作用的終止并存細胞以不同的方式產(chǎn)生對信號的適應(yīng)(失敏與減量調(diào)節(jié))●細胞信號傳遞構(gòu)成復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，具有高度的非線性特點，即信號網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中各通路之間存在crosstalking的相互關(guān)系.蛋白激酶的網(wǎng)絡(luò)整合信息與信號網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中的crosstalking

目前五十九頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點乙醛酸循環(huán)體過氧化物酶體目前六十頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點109疏水分子小的不帶電荷的極性分子甘油乙醇葡萄糖離子較大不帶電荷的極性分子目前六十一頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點簡單擴散與協(xié)助擴散的比較

特點：

①比自由擴散轉(zhuǎn)運速率高；②運輸速率同物質(zhì)濃度成非線性關(guān)系；③特異性；飽和性。目前六十二頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點110目前六十三頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點

載體蛋白是存在于細胞膜上的多次跨膜的蛋白分子。每種載體蛋白能與特定的溶質(zhì)分子結(jié)合，通過一系列構(gòu)象的改變介導(dǎo)溶質(zhì)分子的跨膜轉(zhuǎn)運。

載體蛋白的特點：有特異性的結(jié)合位點；轉(zhuǎn)運過程具有飽和動力學(xué)特征；可被競爭性抑制和非競爭性抑制。目前六十四頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點110載體蛋白通過構(gòu)象改變介導(dǎo)溶質(zhì)被動運輸?shù)募傧竽Ｐ湍壳傲屙揬總數(shù)一百二十三頁\編于八點載體蛋白介導(dǎo)的協(xié)助擴散

通過載體蛋白與特定物質(zhì)相結(jié)合，發(fā)生可逆性構(gòu)象變化，順濃度梯度進行物質(zhì)運輸。目前六十六頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點（1）通道蛋白：通道蛋白所介導(dǎo)的被動運輸不需要與溶質(zhì)分子結(jié)合，它橫跨膜形成親水通道，允許適宜大小的分子和帶電荷的離子通過。目前六十七頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點111電壓門控型配體門控型（胞外配體）配體門控型（胞內(nèi)配體）壓力激活型胞質(zhì)側(cè)目前六十八頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點載體蛋白船通道蛋白橋目前六十九頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點112偶聯(lián)轉(zhuǎn)運蛋白ATP驅(qū)動泵光驅(qū)動泵電化學(xué)梯度目前七十頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點寡糖目前七十一頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點目前七十二頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點ATPADP激發(fā)酶活性構(gòu)象改變構(gòu)象改變?nèi)チ姿峄瘶?gòu)象改變Na+-K+泵的工作機制目前七十三頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點Na+-K+泵的工作機制目前七十四頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點質(zhì)子泵1、P型：利用ATP自磷酸化發(fā)生構(gòu)象的改變來轉(zhuǎn)移質(zhì)子如植物細胞膜上的H+泵、動物胃表皮細胞的H+-K+泵（分泌胃酸）。

2、V型：存在于各類小泡膜上，水解ATP產(chǎn)生能量，但不發(fā)生自磷酸化，位于溶酶體膜、內(nèi)體、植物液泡膜上。3、F型：利用質(zhì)子動力勢合成ATP，即ATP合酶，位于細菌質(zhì)膜、線粒體內(nèi)膜、類囊體膜上。目前七十五頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點P型目前七十六頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點V型目前七十七頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點F型目前七十八頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點載體蛋白的單運輸、共運輸和對向運輸目前七十九頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點共運輸目前八十頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點對向運輸目前八十一頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點腸上皮細胞的轉(zhuǎn)運蛋白不對稱分布造成葡萄糖從腸腔到血液的跨細胞膜轉(zhuǎn)運目前八十二頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點在動物、植物細胞由載體蛋白介導(dǎo)的協(xié)同運輸異同點的比較Na+驅(qū)動的共運輸H+驅(qū)動的共運輸目前八十三頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點目前八十四頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點目前八十五頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點有被小泡形成轉(zhuǎn)運分子受體胞外區(qū)胞質(zhì)轉(zhuǎn)運分子成籠蛋白接合素蛋白脫去衣被接合素蛋白在參與衣被形成中的作用圖解接合素蛋白光滑小泡目前八十六頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點目前八十七頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點巨噬細胞吞噬衰老的紅細胞目前八十八頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點目前八十九頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點5/7/2023質(zhì)膜有被小泡光滑小泡晚期內(nèi)吞體運輸小泡溶酶體水解酶脫去衣被早期內(nèi)吞體出芽LDL受體再循環(huán)游離膽固醇細胞經(jīng)有被小泡以LDL顆粒的形式吸收膽固醇的過程圖解LDL內(nèi)吞LDL受體酸性環(huán)境：LDL與LDL受體分離LDLLDL顆粒中的蛋白質(zhì)分子可為LDL顆粒與LDL受體的結(jié)合提供結(jié)合位點：目前九十頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點受體介導(dǎo)膽固醇的胞吞作用低密度脂蛋白的形成目前九十一頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點受體介導(dǎo)的胞吞作用低密度脂蛋白（LDL）轉(zhuǎn)運膽固醇；LDL與細胞表面的LDL受體結(jié)合；細胞膜內(nèi)陷形成有被小窩，進而形成有被小泡；有被小泡脫被形成胞內(nèi)體；目前九十二頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點受體介導(dǎo)的胞吞作用胞內(nèi)體融合，胞內(nèi)體的低pH使LDL與LDL受體分離；LDL受體返回細胞表面再利用；胞內(nèi)體與溶酶體融合，LDL被分解，膽固醇釋放。目前九十三頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點網(wǎng)格蛋白與三腳蛋白復(fù)合體目前九十四頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點三腳蛋白復(fù)合體構(gòu)成籃網(wǎng)結(jié)構(gòu)

目前九十五頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點目前九十六頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點122組成型分泌調(diào)節(jié)型分泌激素或神經(jīng)遞質(zhì)受調(diào)節(jié)膜融合非調(diào)節(jié)性膜融合高爾基體組成型分泌新合成的可溶性蛋白儲存分泌蛋白的分泌泡目前九十七頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點目前九十八頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點Rab是小分子GTP結(jié)合蛋白Ras超家族中最大的亞家族,在囊泡運輸?shù)牟煌A段發(fā)揮著調(diào)節(jié)作用。在與GTP結(jié)合后,Rab可募集特異的效應(yīng)蛋白到膜上。近來發(fā)現(xiàn),許多Rab可募集與微管和肌動蛋白相關(guān)的馬達分子到靶膜,從而調(diào)節(jié)相應(yīng)囊泡的轉(zhuǎn)運。Rab所具有的分子開關(guān)特性,使其可在空間和時間上對囊泡轉(zhuǎn)運進行調(diào)控。Rab27A是Ras超家族中唯一一個明確涉及到人類遺傳性疾病的成員.Rab27A對人乳腺癌細胞生物學(xué)特性產(chǎn)生影響目前九十九頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點目前一百頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點滲透性目前一百零一頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點目前一百零二頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點目前一百零三頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點通過磷酸化傳遞信號通過結(jié)合蛋白傳遞信號激酶磷酸酶分子開關(guān)蛋白：在細胞內(nèi)一系列信號傳遞的級聯(lián)反應(yīng)中，作為分子開關(guān)的蛋白質(zhì)，含有精確控制正、負兩種相輔相成反饋機制。細胞內(nèi)信號傳導(dǎo)過程中兩類分子開關(guān)蛋白目前一百零四頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點（A）細胞內(nèi)受體蛋白作用模型;（B）幾種胞內(nèi)受體蛋白超家族成員激素結(jié)合位點擬制蛋白復(fù)合物DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域轉(zhuǎn)錄激活結(jié)構(gòu)域鉸鏈區(qū)DNA結(jié)合部位暴露皮質(zhì)醇受體雌激素受體孕酮受體維生素D受體甲狀腺素受體視黃酸受體甾類激素目前一百零五頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點目前一百零六頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點谷氨酸、乙酰膽堿、組胺等（Ca2+/鈣調(diào)素敏感蛋白）一氧化氮信號(NOS)目前一百零七頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點目前一百零八頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點目前一百零九頁\總數(shù)一百二十三頁\編于八點甘油二酯、三磷酸肌醇雙信使的產(chǎn)生及效應(yīng)激活的磷脂酶C磷脂酰肌醇二酰基甘油目前一