遺傳學(xué)課件遺傳與發(fā)育

第12章遺傳與發(fā)育第1節(jié)細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個體發(fā)育中的作用第2節(jié)基因?qū)€體發(fā)育的控制目前一頁\總數(shù)五十一頁\編于一點1制作：王洪剛李斯深◆高等生物從受精卵開始發(fā)育，經(jīng)過一系列細(xì)胞分裂和分化，長成新的個體。這個過程通常稱為個體發(fā)育?！魝€體發(fā)育有兩個特點：★一是個體發(fā)育的方向和模式，由合子(受精卵)中的基因型決定，由基因型和環(huán)境共同作用，形成個體的各種性狀；★二是合子分裂到一定階段，細(xì)胞就要發(fā)生分化，也就是個體不同部位的細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能發(fā)生改變，形成不同的組織和器官。

第1節(jié)細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個體發(fā)育中的作用目前二頁\總數(shù)五十一頁\編于一點2制作：王洪剛李斯深遺傳與發(fā)育目前三頁\總數(shù)五十一頁\編于一點3制作：王洪剛李斯深遺傳與發(fā)育目前四頁\總數(shù)五十一頁\編于一點4制作：王洪剛李斯深細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長和分化中的作用細(xì)胞核在細(xì)胞生長和分化中的作用細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個體發(fā)育中的相互依存環(huán)境條件的影響第1節(jié)細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個體發(fā)育中的作用目前五頁\總數(shù)五十一頁\編于一點5制作：王洪剛李斯深一細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長和分化中的作用

動、植物的卵細(xì)胞雖然是單細(xì)胞的，但它的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)除顯見的細(xì)胞器有分化外，還存在動物極、植物極，灰色新月體和黃色新月體等分化。這些分化的物質(zhì)將來發(fā)育成什么組織和器官，大體上已經(jīng)確定。目前六頁\總數(shù)五十一頁\編于一點6制作：王洪剛李斯深一細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長和分化中的作用

◆海膽受精卵的第一、二次分裂，都是順著對稱軸的方向進(jìn)行的。如果將四個卵裂細(xì)胞分開，每一個卵裂細(xì)胞都能發(fā)育成小幼蟲，說明各個卵裂細(xì)胞中的細(xì)胞質(zhì)是完全的◆第三次卵裂方向與對稱軸垂直，分裂的8個卵裂細(xì)胞分開后，就不能發(fā)育成小幼蟲。目前七頁\總數(shù)五十一頁\編于一點7制作：王洪剛李斯深◆如果在卵裂開始時，順著赤道面把卵切成兩半★帶核的植物極一半受精后，發(fā)育成比較復(fù)雜但不完整的胚胎；★帶核的動物極一半受精后，發(fā)育成空心而多纖毛的球狀物。兩者都不能正常發(fā)育而夭折◆如果在切割前用離心法將植物極的細(xì)胞質(zhì)拋向動物極，使兩者同處于一個半球內(nèi)，然后進(jìn)行切割，則含有細(xì)胞核的動物極半球在受精后能正常發(fā)育。一細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長和分化中的作用

目前八頁\總數(shù)五十一頁\編于一點8制作：王洪剛李斯深◆花粉母細(xì)胞小孢子的核，在經(jīng)過第一次配子有絲分裂后形成二個子核。其中一個核移到細(xì)胞質(zhì)稠密的一端，發(fā)育成生殖核。另一個移到細(xì)胞的另一端，發(fā)育成營養(yǎng)核?！羧绻℃咦影l(fā)育不正常，核的分裂面與正常的分裂面垂直，致使兩個子核處于同樣的細(xì)胞質(zhì)環(huán)境，則不能發(fā)生營養(yǎng)核和生殖核的分化。一細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長和分化中的作用目前九頁\總數(shù)五十一頁\編于一點9制作：王洪剛李斯深◆卵細(xì)胞的發(fā)育也一樣，遠(yuǎn)離珠孔一極的細(xì)胞質(zhì)較多，靠近珠孔一極的細(xì)胞質(zhì)較少。大孢母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂形成的四個大孢子中，遠(yuǎn)離珠孔的一個子細(xì)胞能繼續(xù)分裂和發(fā)育為胚囊，其余3個最終退化，同樣說明細(xì)胞質(zhì)的不同部分對細(xì)胞的分化產(chǎn)生不同的影響。一細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞生長和分化中的作用目前十頁\總數(shù)五十一頁\編于一點10制作：王洪剛李斯深細(xì)胞核在細(xì)胞生長和分化中的作用

◆傘藻(Acetabularia)細(xì)胞核在基部的假根內(nèi)。成熟時，頂部長出一個傘狀的子實體?！舻刂泻阍?A.mediterranea)，子實體邊緣為完整的圓形。裂緣傘藻(A.crenulate)，子實體邊緣裂成分瓣形?！艏藿釉囼灡砻?，如果把地中海傘藻的子實體和帶核的假根去掉，嫁接到裂緣傘藻的帶核的假根上，不久出現(xiàn)中間形的子實體；把這種中間形的子實體去掉，長出來的是裂緣傘藻的子實體目前十一頁\總數(shù)五十一頁\編于一點11制作：王洪剛李斯深◆嫁接后為什么先長出中間形的子實體？★是因為嫁接的莖中還帶有原來的細(xì)胞核控制下合成的物質(zhì)，它們自然要影響子實體的形成。等到莖中貯存的物質(zhì)消耗完了，再生的子實體是在嫁接后的異種核控制下形成的，所以長出的完全是異種的子實體了?！锟刂谱訉嶓w形態(tài)的物質(zhì)是mRNA。它在核內(nèi)形成后迅速向藻體上部移動，編碼決定子實體形態(tài)的特殊蛋白質(zhì)的合成?！暨@個試驗結(jié)果，充分肯定了核在傘藻個體發(fā)育中的主導(dǎo)作用。細(xì)胞核在細(xì)胞生長和分化中的作用目前十二頁\總數(shù)五十一頁\編于一點12制作：王洪剛李斯深三細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個體發(fā)育中的相互依存

◆在個體發(fā)育過程中，細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)是相互依存、不可分割的，但起主導(dǎo)作用的應(yīng)該是細(xì)胞核?！锛?xì)胞核內(nèi)的“遺傳信息”決定著個體發(fā)育的方向和模式，控制細(xì)胞的代謝方式和分化程序?！锛?xì)胞質(zhì)則是蛋白質(zhì)合成的場所，并為DNA的復(fù)制、mRNA的轉(zhuǎn)錄以及tRNA、rRNA的合成提供原料和能量?！魪牧硪环矫婵?，細(xì)胞質(zhì)中的一些物質(zhì)又能調(diào)節(jié)和制約核基因的活性，使得相同的細(xì)胞核由于不同的細(xì)胞質(zhì)的影響而導(dǎo)致細(xì)胞的分化。細(xì)胞質(zhì)的不等分裂起著重要的作用；沒有細(xì)胞質(zhì)的不等分裂，其后果只能是細(xì)胞數(shù)目的增加，不會有細(xì)胞的分化。目前十三頁\總數(shù)五十一頁\編于一點13制作：王洪剛李斯深四環(huán)境條件的影響◆生物個體的發(fā)育，與個體所處的環(huán)境條件密切相關(guān)。環(huán)境中的很多生物及非生物因子，都可以調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)，影響個體發(fā)育。◆例如植物與病原菌之間的互作。植物受到病原菌侵染時，由病菌釋放的誘導(dǎo)子(elicitor)，識別受植物抗病基因控制的受體(receptor)后，激活植物細(xì)胞，使其迅速產(chǎn)生一氧化氮，過氧化氫、活性氧中間體(reactiveoxygenintermediate)。這些物質(zhì)可直接或間接地導(dǎo)致植物產(chǎn)生過敏性反應(yīng)(hypersensitiveresponse)，殺死病原菌。同時它們也作為信號傳遞分子，誘導(dǎo)植物防衛(wèi)相關(guān)基因(defense-relatedgene)表達(dá)，如幾丁質(zhì)酶、葡聚糖酶，這些水解酶可降解真菌細(xì)胞壁，抑制病菌生長；或誘導(dǎo)苯丙氨酸解氨酶基因及其它與細(xì)胞壁形成有關(guān)的基因表達(dá)，以加強(qiáng)植物細(xì)胞壁，抵御病菌侵入目前十四頁\總數(shù)五十一頁\編于一點14制作：王洪剛李斯深四環(huán)境條件的影響◆植物的誘導(dǎo)抗性(inducedresistance)是外界因子對個體發(fā)育中基因表達(dá)調(diào)控的另一種形式。在蠶豆感病品種上接種炭疽菌之前，用其它真菌預(yù)先接種，結(jié)果使這個感病品種表現(xiàn)出抗炭疽病。這種誘導(dǎo)抗性也伴隨著防衛(wèi)相關(guān)基因的表達(dá)。有些誘導(dǎo)抗性還可使植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性(systemicresistance)。例如在第一片葉上接種一種病原物，能使第２片葉或隨后長出的新葉抗其它病菌，包括病毒、細(xì)菌、真菌等多種病原物。這種系統(tǒng)抗性有時可持續(xù)二周或更長時間。◆其它一些非生物因子，如加熱、冷凍、干旱、積澇、受傷、紫外線、激素及化合物等都可以誘導(dǎo)相關(guān)的基因的表達(dá)，影響植物個體發(fā)育。目前十五頁\總數(shù)五十一頁\編于一點15制作：王洪剛李斯深第二節(jié)基因?qū)€體發(fā)育的控制個體發(fā)育的階段性

基因與發(fā)育模式基因與發(fā)育過程

目前十六頁\總數(shù)五十一頁\編于一點16制作：王洪剛李斯深一個體發(fā)育的階段性

◆高等植物甚至第一次分裂就是不均等的分裂，形成一個小的和大的細(xì)胞。★小細(xì)胞→胚體→球形期(globularstage)→心形期(heartstage)、魚雷形期(torpedostage)→分化根、莖等原始組織器官。（胚胎經(jīng)過生長，從營養(yǎng)生長期轉(zhuǎn)變到生殖生長期，各部分細(xì)胞分化成不同的形態(tài)特征和生理特性）★大細(xì)胞→胚柄（胚胎長成后就退化）◆這一過程實際上包括了一系列連續(xù)的發(fā)育階段，這些階段按預(yù)定的順序依次接連發(fā)生。上一階段的趨向完成，“啟動”下一階段的開始。在正常情況下，一個細(xì)胞(組織或器官)分化到最終階段，實現(xiàn)其穩(wěn)定的表型或生理功能，表示達(dá)到了末端分化。目前十七頁\總數(shù)五十一頁\編于一點17制作：王洪剛李斯深一個體發(fā)育的階段性

目前十八頁\總數(shù)五十一頁\編于一點18制作：王洪剛李斯深一個體發(fā)育的階段性

目前十九頁\總數(shù)五十一頁\編于一點19制作：王洪剛李斯深一個體發(fā)育的階段性

目前二十頁\總數(shù)五十一頁\編于一點20制作：王洪剛李斯深一個體發(fā)育的階段性

目前二十一頁\總數(shù)五十一頁\編于一點21制作：王洪剛李斯深一個體發(fā)育的階段性◆煙草生長到10對葉片并顯現(xiàn)花序時，按葉片的上下順序分離葉片的表皮細(xì)胞進(jìn)行培養(yǎng)。

基部兩個葉片←只長出兩片葉子就不再生長。第3，4片葉←長出3-4對葉后開花。第5-7對葉片←長出兩對葉就開花，第8-10對葉片←長出一個葉片就開花?；ㄐ颉苯娱_了花。表明，當(dāng)植株發(fā)育到某一階段時，在該階段分化的組織和細(xì)胞，就達(dá)到與該階段相應(yīng)的發(fā)育狀態(tài)。一旦脫離周圍組織而離體培養(yǎng)，則在原來發(fā)育階段的基礎(chǔ)上，繼續(xù)向前◆個體發(fā)育的這種特性是由內(nèi)外兩種因素控制的。內(nèi)在的因素是基因序列在不同時間上的選擇性表達(dá)。外在的因素則包括相鄰細(xì)胞間或組織器官間以及外界環(huán)境條件的影響。目前二十二頁\總數(shù)五十一頁\編于一點22制作：王洪剛李斯深二基因與發(fā)育模式個體發(fā)育所經(jīng)歷的不同階段，總是遵循預(yù)定的方向和模式。這是由個體的基因所決定的。同形異位基因就是其中的一種主要類型。同形異位基因控制個體的發(fā)育模式、組織和器官的形成。同形異位現(xiàn)象果蠅的觸角腳突變，能夠使果蠅頭上觸角部位長出腳來。這種腳與正常的腳形態(tài)相同，但生長的位置卻完全不同。目前已在果蠅、動物、真菌、植物及人類等幾乎所有真核生物中發(fā)現(xiàn)有同形異位基因的存在目前二十三頁\總數(shù)五十一頁\編于一點23制作：王洪剛李斯深二基因與發(fā)育模式同形異位基因是通過調(diào)控其它重要的形態(tài)及器官結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)，來控制生物發(fā)育及器官形成的。這類轉(zhuǎn)錄因子都含有一段或幾段十分保守的序列。這些序列能形成一定空間結(jié)構(gòu)，與特異的DNA序列結(jié)合。例如，許多同形異位基因編碼的轉(zhuǎn)錄因子在其羧基端有一段長約60個氨基酸的同形異位框，它可形成a-螺旋-轉(zhuǎn)角-a-螺旋結(jié)構(gòu)，與特定的DNA序列結(jié)合.另一些由同形異位基因編碼的轉(zhuǎn)錄因子，則在其氨基端有一段長約60個氨基酸的MADS框(MADSbox)。毗鄰MADS框的是聚合體框，使這種轉(zhuǎn)錄因子能形成二聚體與DNA結(jié)合。由于基因啟動子區(qū)域有與蛋白質(zhì)結(jié)合的重復(fù)序列可供二聚體結(jié)合，因此二聚體的形成可提高基因表達(dá)效率。受同形異位基因調(diào)節(jié)的結(jié)構(gòu)基因包括控制細(xì)胞分裂，紡錘體形成和取向，細(xì)胞分化等發(fā)育過程的基因。目前二十四頁\總數(shù)五十一頁\編于一點24制作：王洪剛李斯深二基因與發(fā)育模式(1)同形異位基因最早發(fā)現(xiàn)于果蠅胚胎發(fā)育中。劉易斯(E.B.Lewis)等人于二十世紀(jì)40年代做過許多果蠅同形異位突變的遺傳分析。分子克隆技術(shù)建立以后，同形異位基因的分離和克隆進(jìn)一步揭示了這類基因的分子基礎(chǔ)及調(diào)控機(jī)理。目前二十五頁\總數(shù)五十一頁\編于一點25制作：王洪剛李斯深二基因與發(fā)育模式目前二十六頁\總數(shù)五十一頁\編于一點26制作：王洪剛李斯深二基因與發(fā)育模式目前二十七頁\總數(shù)五十一頁\編于一點27制作：王洪剛李斯深二基因與發(fā)育模式果蠅幼蟲及成蟲由體節(jié)組成，包括一個頭(head)，三個胸節(jié)(T1至T3)，八個腹節(jié)(A1至A8)，每一節(jié)又分為前端(A)和后端(P)兩部分。成蟲的每個胸節(jié)帶有一對腳。在第二胸節(jié)(T2)上長出翅膀，第三胸節(jié)(T3)上生長平衡器。目前二十八頁\總數(shù)五十一頁\編于一點28制作：王洪剛李斯深二基因與發(fā)育模式果蠅從胚胎分化發(fā)育至成熟個體，有兩組同形異位基因簇參與調(diào)節(jié)這一過程。它們是觸角腳基因(Antennapedia)和腹胸節(jié)基因簇(Bithorax)。目前二十九頁\總數(shù)五十一頁\編于一點29制作：王洪剛李斯深二基因與發(fā)育模式腹胸節(jié)基因突變將第三胸節(jié)轉(zhuǎn)變成第二胸節(jié)，使平衡器轉(zhuǎn)變成一對多余的翅膀。目前三十頁\總數(shù)五十一頁\編于一點30制作：王洪剛李斯深二基因與發(fā)育模式觸角腳突變則使頭上的觸角變成另一對腳。這兩組同形異位基因簇均位于果蠅第三染色體上。觸角腳基因簇位于長約350kb的區(qū)段內(nèi)，有五個編碼基因。目前三十一頁\總數(shù)五十一頁\編于一點31制作：王洪剛李斯深二基因與發(fā)育模式這兩組同形異位基因的表達(dá)受其它基因控制，十分復(fù)雜，如觸角腳基因簇中的Ant基因，具有8個外顯子及很長的內(nèi)含子，總長度約103Kb，其閱讀框架從第五個外顯子開始，編碼一條43KDa的蛋白質(zhì)。Ant基因具有二個啟動子，它們相距約70Kb，一個位于外顯子1的上游(P1)，另一個位于外顯子3的上游(P2)。目前三十二頁\總數(shù)五十一頁\編于一點32制作：王洪剛李斯深同形異位基因也通過對前體mRNA的不同加工切割方式來調(diào)控基因表達(dá)。Ubx基因長約75Kb，在早期胚胎發(fā)育中，Ubx基因加工后，形成不同長度的5‘端(第一個外顯子)，以及包括中間的二個微小外顯子，產(chǎn)生一系列長度不同的蛋白質(zhì)。在胚胎發(fā)育晚期(神經(jīng)系統(tǒng)形成期)，形成的轉(zhuǎn)錄子可能僅含有一個微小外顯子，或不含微小外顯子序列.二基因與發(fā)育模式目前三十三頁\總數(shù)五十一頁\編于一點33制作：王洪剛李斯深二基因與發(fā)育模式第二組基因控制花的對稱性。正常金魚草花是兩則對稱的，從中間對等將花一分為二，其中的一半正好與另一半鏡像對稱。有一種園形基因突變體形成非對稱結(jié)構(gòu)的花。第三組基因直接控制花器器官的形成。正常擬南芥的花具有四種花器，以同心園方式排列，由外向里的順序是萼片，花瓣，雄蕊和心皮。這種花器結(jié)構(gòu)由外向里依次又稱為1，2，3，4輪(圖A)。對擬南芥和金魚草的研究，有三組同形異位基因控制花器分化發(fā)育。第一組基因控制初級花的分生組織，金魚草的花序突變長出的花序不形成花。這種突變只形成花序分生組織，不形成花的分生組織。目前三十四頁\總數(shù)五十一頁\編于一點34制作：王洪剛李斯深二基因與發(fā)育模式遺傳分析及分子原位雜交研究表明，至少有五種基因參與控制花器發(fā)育。無花瓣基因(AP1，AP2)控制萼片，而花瓣的形成是無花瓣基因(AP1，AP2，AP3)及雌蕊基因(PI)共同表達(dá)的結(jié)果。無配子基因(AG)，AP2，AP3和PI一起控制雄花。而心皮的形成是受AG和AP2兩個基因控制的?？梢?，四種花器的形成都與AP2基因表達(dá)有關(guān)。同時，AP2與AG基因產(chǎn)物具有相互拮抗作用。正常情況下，AG基因可阻止AP2基因在雄蕊和心皮原基中表達(dá)。反過來，AP2又阻止AG基因在萼片和花瓣中表達(dá)。目前三十五頁\總數(shù)五十一頁\編于一點35制作：王洪剛李斯深二基因與發(fā)育模式基因互作的結(jié)果是，AG基因突變可使AP2在雄蕊及心皮中過量表達(dá)，導(dǎo)致只形成萼片及花瓣，不形成雄蕊及心皮(圖B)。AP2基因突變又使AG在萼片及花瓣中表達(dá)，在花瓣處形成雄蕊，在萼片處形成心皮(圖C)。如果AP3或PI基因突變，則不形成雄蕊(圖D)。這個模型可用于解釋花器野生型及突變型的表型。目前三十六頁\總數(shù)五十一頁\編于一點36制作：王洪剛李斯深二基因與發(fā)育模式利用重組DNA技術(shù)進(jìn)一步分析表明，AP2與另一未知基因“X”一起共同抑制AG基因；而AG基因又抑制AP1基因表達(dá)。還有一個負(fù)調(diào)控基因SUP控制AP3/PI基因表達(dá)。因此，擬南芥花序發(fā)育不同基因互作模式如圖目前三十七頁\總數(shù)五十一頁\編于一點37制作：王洪剛李斯深二基因與發(fā)育模式植物同形異位基因也編碼轉(zhuǎn)錄因子，參與調(diào)控其它結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)。與果蠅同形異位基因不同的一個特點是，植物同形異位基因編碼的有些轉(zhuǎn)錄因子，在其氨基端具有一個長約60個氨基酸的MADS框，這類基因也稱為MADS框基因。酵母菌決定交配型基因MCM1，擬南芥無配子基因AG，金魚草缺失基因DEF，人的血清反應(yīng)因子SR。MADS框是轉(zhuǎn)錄因子中與DNA結(jié)合的區(qū)域。在真核生物中，不同MADS框序列高度保守。但這些序列相似的不同MADS框基因參與調(diào)控不同結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)。這是因為MADS框與DNA序列的結(jié)合具有高度的特異性目前三十八頁\總數(shù)五十一頁\編于一點38制作：王洪剛李斯深二基因與發(fā)育模式另一類植物同形異位基因編碼RNA結(jié)合蛋白?？刂朴衩谆ㄐ虬l(fā)育的頂穗基因1(Terminalear1)，在雌雄花分化發(fā)育中起開關(guān)作用。頂穗基因突變導(dǎo)致在正常雄花處長出雌穗，并伴隨有節(jié)間密集，植株矮小等特點。這個基因含有三個保守的RNA結(jié)合框，表明這種RNA結(jié)合蛋白可能參與調(diào)控RNA切割、定位等過程，來控制性狀表達(dá)。遺傳圖譜研究表明，不同植物同形異位基因通常分布在不同染色體上。這也不同于果蠅中的同形異位基因。例如，擬南芥Ag1基因位于第4染色體上，PI2基因則在第5染色體上。玉米中兩個高度同源的同形異位基因ZmH1a和Zmh1b(Zeamayhomeobox1a,1b)分別位于第8及第6染色體上。目前三十九頁\總數(shù)五十一頁\編于一點39制作：王洪剛李斯深三基因與發(fā)育過程◆個體發(fā)育階段性轉(zhuǎn)變的過程，實質(zhì)上是不同基因被激活或被阻遏的過程。在發(fā)育的某個階段，某些基因被激活而得到表達(dá)，另一些基因則處于被阻遏或保持阻遏狀態(tài)。在發(fā)育的另一階段，原來被阻遏的基因因激活而表達(dá)了，原來表達(dá)的基因卻被阻遏?；蚴欠竦玫奖磉_(dá)，可從它的表達(dá)產(chǎn)物一蛋白質(zhì)或轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物mRNA，或通過比較突變型與野生型的表型來推斷。◆高等生物的結(jié)構(gòu)復(fù)雜，其形態(tài)建成涉及一系列新陳代謝過程。這些過程的完成有賴于不同蛋白質(zhì)的及時合成，并按一定順序組合到各種形態(tài)結(jié)構(gòu)中去，使器官從小到大，從簡單到復(fù)雜。原核生物和單細(xì)胞的低等生物則結(jié)構(gòu)簡單，而這方面的研究結(jié)果對認(rèn)識高等生物的分化和發(fā)育很有啟發(fā)作用目前四十頁\總數(shù)五十一頁\編于一點40制作：王洪剛李斯深(一)噬菌體的分化和自然裝配

◆噬菌體侵入大腸桿菌后，它的DNA利用宿主細(xì)胞中的RNA多聚酶合成自己的mRNA(時間大約在噬菌體侵入后1-2分鐘)。這些專化的mRNA在宿主的核糖體上進(jìn)行翻譯，合成能裂解宿主DNA的酶◆大約在侵染后的5-6分鐘，出現(xiàn)新合成的噬菌體的DNA，隨即合成“早期”的蛋白質(zhì)?！粼谇秩竞蟮?-10分鐘，出現(xiàn)幾種“晚期”蛋白質(zhì)，包括頭部外殼的蛋白質(zhì)，尾部及各種附屬結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)和溶菌酶(lysozyme)。溶菌酶裂解細(xì)菌的細(xì)胞壁，使新的噬菌體得以釋放。目前四十一頁\總數(shù)五十一頁\編于一點41制作：王洪剛李斯深◆利用突變體所進(jìn)行的研究，已發(fā)現(xiàn)控制T4噬菌體各“部件”的合成以及裝配，需要70個基因。大致分成二類：早期基因(earlygene)，主要控制早期侵染行為，產(chǎn)生早期的mRNA，編碼合成噬菌體DNA的酶等。晚期基因(lategene)，主要控制蛋白質(zhì)“部件”的合成，裝配新的噬菌體并產(chǎn)生溶菌酶。(一)噬菌體的分化和自然裝配目前四十二頁\總數(shù)五十一頁\編于一點42制作：王洪剛李斯深(一)噬菌體的分化和自然裝配◆無論早期基因或晚期基因發(fā)生突變，分化就停止，不能形成完整的噬菌體。如果把具有不同突變體的裂解液混合，使它們進(jìn)行體外裝配，得到了有活性的噬菌體目前四十三頁\總數(shù)五十一頁\編于一點43制作：王洪剛李斯深(二)細(xì)胞粘菌的發(fā)育控制

◆盤基網(wǎng)柄菌完成其生活史大約需要20-50小時★當(dāng)食物來源(細(xì)菌)充足時，分裂繁殖成大量細(xì)胞，類似變形蟲?！锂?dāng)食物來源缺乏時，細(xì)胞停止分裂而彼此聚集，產(chǎn)生一個聚集中心。聚集中心包含一個或幾個能產(chǎn)生聚集素(環(huán)式AMP)的細(xì)胞。當(dāng)各個細(xì)胞感受環(huán)式AMP信號以后，向聚集中心移動，排列成同心圓。外面由一種粘菌鞘所包圍。以后就進(jìn)入形態(tài)發(fā)育階段。形態(tài)發(fā)育開始時，聚集體中心出現(xiàn)一個突起，成為蟲狀結(jié)構(gòu)，稱為變形體(slug)。經(jīng)過一段時間之后，分化一個由纖維素組成的柄。變形體中的細(xì)胞流入柄中，在頂端形成一個球形的子實體，其中產(chǎn)生孢子，并合成一種特有的黃色素，使成熟的孢子呈黃色。目前四十四頁\總數(shù)五十一頁\編于一點44制作：王洪剛李斯深◆生活史可以分成不同的形態(tài)發(fā)育階段：聚集體、變形體、子實體、孢子形成、色素形成等。◆在粘菌的不同發(fā)育階段，內(nèi)部相應(yīng)地產(chǎn)生不同的階段性專一酶。這些酶是在相應(yīng)的發(fā)育階段合成的，即不同的基因在不同發(fā)育階段表達(dá)的結(jié)果。專一酶劃分為三類，它們分別在發(fā)育的早期、中期、晚期發(fā)揮作用。(二)細(xì)胞粘菌的發(fā)育控制目前四十五頁\總數(shù)五十一頁\編于一點45制作：王洪剛李斯深(三)高等植物發(fā)育中基因的順序表達(dá)

◆高等植物中，目前雖尚無前完整的實例。但可以肯定的是高等植物發(fā)育中基因的表達(dá)在時間和空間上都是受到精確控制的?！裟骋惶囟òl(fā)育時期某些mRNA及蛋白質(zhì)合成的變化，即是有關(guān)基因根據(jù)植物發(fā)育的需要依次表達(dá)的結(jié)果。例如★在小麥和大麥花芽分化的不同時期，從生長錐伸長到抽穗灌漿為止，蘇氨酸脫氨酶及堿性磷酸酯酶的比活性(specificactivity)有明顯的變化：在花芽分化初期最高，以后逐漸下降；而堿性磷酸酯酶的比活性在花芽分化前期很低，隨著分化進(jìn)行的推進(jìn)而升高，至受精時達(dá)到高峰，受精后又逐漸下降至低水平?！镞@說明個體不同發(fā)育階段的形態(tài)變化，受不同的酶控制，而這些酶的合成則受制于不同基因的依次開啟或關(guān)閉。目前四十六頁\總數(shù)五十一頁\編于一點46制作：王洪剛李斯深◆利用胚胎發(fā)育不同時期mRNA進(jìn)行差別雜交研究表明，每一特定發(fā)育時期都有一些相應(yīng)的特異基因高效表達(dá)?！舸蠖箯淖尤~期至胚成熟中期(開花后25至95天)，有14000至18000種不同mRNA分子存在，即有這么多基因在這段時期表達(dá)，這個數(shù)目與成熟葉及莖中表達(dá)的基因數(shù)相同?！镌谧尤~期有兩組mRNA，第一組約有180種，它們在每個細(xì)胞中的拷貝數(shù)約有1000個；而絕大多數(shù)mRNA屬于第二組，每一種mRNA僅幾個