病毒的形態(tài)構(gòu)造

第七節(jié)非細(xì)胞型微生物——病毒

二、病毒的形態(tài)構(gòu)造與分類（一）病毒的大?。ǘ┎《镜男螒B(tài)構(gòu)造與功能（三）病毒的分類（一）病毒的大小

絕大多數(shù)病毒都是能通過(guò)細(xì)菌濾器的微小顆粒，直徑在20~300nm的范圍內(nèi)，必須在電鏡下才能觀察到。微生物個(gè)體直徑的比例約為：病毒：細(xì)菌：真菌=1：10：100各種毒粒的大小、形態(tài)差異很大煙草花葉病毒細(xì)菌M13噬菌體細(xì)菌T4噬菌體大腸桿菌細(xì)菌f2、MS2噬菌體脊髓灰質(zhì)炎病毒牛痘病毒腺病毒衣原體人血紅細(xì)胞（二）病毒的形態(tài)構(gòu)造與功能（1）典型的病毒粒的構(gòu)造（2）病毒的化學(xué)組成（4）病毒粒的對(duì)稱體制（5）病毒的群體形態(tài)（3）病毒的結(jié)構(gòu)與功能病毒是一類非細(xì)胞生物，故稱之為病毒?；虿《倔w（virion）。病毒有時(shí)也稱病毒顆?；虿《玖Ｗ樱╲irusparticle），專指成熟的、結(jié)構(gòu)完整的和有感染性的單個(gè)病毒。（1）典型病毒粒的構(gòu)造★病毒長(zhǎng)什么樣子？病毒的基本結(jié)構(gòu)衣殼（蛋白質(zhì)外殼）核心（核酸）DNA：DNA病毒(如天花病毒、腺病毒等)RNA：RNA病毒(如HIV、脊髓灰質(zhì)炎病毒等)只含有其中一種核酸核衣殼

①球形：無(wú)囊膜的病毒為此形。大多數(shù)人類和動(dòng)物病毒為球形，如脊髓灰質(zhì)炎病毒、皰疹病毒及腺病毒等。②絲形：多見于植物病毒，如煙草花葉病病毒等。人類某些病毒（如流感病毒）有時(shí)也可形成絲形。③彈形：形似子彈頭，如狂犬病病毒等，其他多為植物病毒。④磚形：如痘病毒（天花病毒、牛痘苗病毒等）。其實(shí)大多數(shù)呈卵圓形或“菠蘿形”。⑤蝌蚪形：由一卵圓形的頭及一條細(xì)長(zhǎng)的尾組成，如噬菌體。采用各種電鏡技術(shù)觀察病毒粒的形態(tài)結(jié)構(gòu)Orfvirus：口瘡病毒(接觸性膿皰皮炎病毒)（負(fù)染技術(shù)）Ebolavirus：埃博拉病毒（正染技術(shù)）Vacciniavirus痘苗病毒（投影技術(shù)）（2）病毒的化學(xué)組成提純病毒制劑，是研究其化學(xué)組成的前提。

病毒提純的方法與提純蛋白質(zhì)相似，主要有離心、沉淀、吸附、酶處理、抗血清處理、有機(jī)溶劑提取以及電泳、層析等等。

這些方法所依據(jù)的原理均賴于病毒本身的兩個(gè)基本特性：其一，絕大多數(shù)病毒的外表面主要甚至完全由蛋白質(zhì)構(gòu)成，其二，病毒的密度與體積極小，需用每分鐘旋轉(zhuǎn)5萬(wàn)-10萬(wàn)轉(zhuǎn)的離心機(jī)才能沉降，這一特性往往使它能與鹽類、蛋白質(zhì)和許多其他細(xì)胞組成分區(qū)分開。大多數(shù)由核酸和蛋白質(zhì)組成；有的除核酸、蛋白質(zhì)外還含有脂類、多糖(常以糖脂、糖蛋白方式存在)；近幾年發(fā)現(xiàn)有的噬菌體含脂肪，而且含量在10%以上，其中有一種噬菌體含有三條雙鏈RNA(一般只含一條)；有些病毒除蛋白質(zhì)分子外還含有少量的酶，如噬菌體的溶菌酶、核酸合成酶等?！锊《镜暮怂岷怂針?gòu)成了病毒的基因組（genome），是病毒粒中最重要的成分，具有遺傳信息的載體和傳遞體的作用。動(dòng)物病毒有些屬DNA型，如天花病毒、乙肝病毒等；有些屬RNA型，如流感病毒等。植物病毒絕大多數(shù)屬RNA型，少數(shù)屬DNA型，如花椰菜花葉病毒。噬菌體多數(shù)屬DNA型，少數(shù)屬RNA型，如大腸桿菌噬菌體M13和f2等。無(wú)論是DNA或RNA，都有單鏈（ss）和雙鏈（ds）之分，DNA多為雙鏈，RNA多為單鏈。

不同的病毒不僅核酸類型不同，而且含量差別也較大。流感病毒的核酸組成僅占1%，煙草花葉病毒的核酸占5%，而另一些病毒，如大腸桿菌T系偶數(shù)噬菌體的核酸含量高達(dá)50%以上。

核酸是遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)，每個(gè)病毒粒子中核酸含量，無(wú)疑與已知病毒結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性及其功能有關(guān)?！锊《镜牡鞍踪|(zhì)

自然界中通常見到的20種氨基酸也出現(xiàn)在病毒的結(jié)構(gòu)蛋白和病毒誘導(dǎo)酶中。但是，氨基酸的組合與含量因病毒種類而異。比較簡(jiǎn)單的植物病毒大都只含一種蛋白質(zhì)，其他病毒均由一種以上的蛋白質(zhì)構(gòu)成。病毒蛋白質(zhì)的功能①構(gòu)成病毒粒子外殼，保護(hù)病毒核酸免受酸酶及其他理化因子的破壞；②決定病毒感染的特異性，與易感細(xì)胞表面存在的受體具特異性親和力，促使病毒粒子的吸附；③決定病毒的抗原性，并能刺激機(jī)體產(chǎn)生相應(yīng)的抗體；④構(gòu)成病毒組成中的酶。（3）病毒的結(jié)構(gòu)和功能基本結(jié)構(gòu)輔助結(jié)構(gòu)核酸衣殼囊膜觸須樣纖維病毒攜帶的酶（可催化病毒核酸的合成）①是DNA還是RNA；②是單鏈（ss，singlestrand）結(jié)構(gòu)（煙草花葉病毒ssRNA）還是雙鏈（ds，doublestrand）結(jié)構(gòu)（T偶數(shù)噬菌體dsDNA）；③呈線狀還是環(huán)狀；④是閉環(huán)還是缺口環(huán)（乙肝病毒）；⑤基因組是單分子（煙）、雙分子（HIV）、三分子還是多分子（流/8）；⑥核酸的堿基（b，base）或堿基對(duì)（basepair，bp）數(shù)，以及核苷酸序列等。Ⅰ.病毒核酸的類型可從以下幾點(diǎn)來(lái)區(qū)分：病毒核酸的種類是病毒系統(tǒng)分類中最可靠的分子基礎(chǔ)

正鏈?zhǔn)侵覆《竞怂幔≧NA或DNA）的核苷酸序列與其mRNA序列相同者稱為正鏈，互補(bǔ)則稱為負(fù)鏈。RNA病毒正鏈RNA病毒負(fù)鏈RNA病毒DNA病毒核酸多為雙鏈（除微小病毒外），RNA病毒核酸多為單鏈（除呼腸孤病毒外）。Ⅱ.衣殼

在核酸的外面緊密包繞著一層蛋白質(zhì)外衣。衣殼是由許多衣殼粒(capsomere)按一定幾何構(gòu)型集結(jié)而成，是病毒衣殼的形態(tài)學(xué)亞單位，它由一至數(shù)條結(jié)構(gòu)多肽組成。

衣殼粒是構(gòu)成病毒粒子的最小形態(tài)單位。

每個(gè)衣殼粒是由1-6個(gè)同種多肽分子折疊纏繞而成的蛋白質(zhì)亞單位。病毒粒子上不同部分的衣殼粒是由不同的多肽分子組成，最簡(jiǎn)單的病毒粒子只有1-2種多肽，最復(fù)雜的可達(dá)20種以上。

衣殼(capsid)由衣殼粒以對(duì)稱的形式，有規(guī)律地排列成桿狀、球狀、二十面體或其他形狀，構(gòu)成病毒的外殼。衣殼的中心包含著病毒核酸，即核髓。有人也稱衣殼為蛋白外鞘或蛋白質(zhì)外殼。

病毒的核酸與衣殼組成核衣殼，最簡(jiǎn)單的病毒就是裸露的核衣殼，如脊髓灰質(zhì)炎病毒等。有囊膜的病毒核衣殼又稱為核心。蛋白質(zhì)衣殼的功能①賦予病毒固有的形狀，保護(hù)內(nèi)部核酸免遭外環(huán)境中核酸酶的破壞；②衣殼蛋白質(zhì)具有抗原性，可刺激機(jī)體產(chǎn)生抗原病毒的免疫應(yīng)答；③具有輔助感染作用，病毒表面特異性受體與細(xì)胞表面相應(yīng)受體有特殊的親和力，使病毒選擇性吸附宿主細(xì)胞。Ⅲ.囊膜

有些病毒，如蟲媒病毒、人類免疫缺陷病毒、皰疹病毒等，在核衣殼外包繞著一層含脂蛋白的彈性外膜，稱為“囊膜”（envelop）。

囊膜中含有雙層脂質(zhì)、多糖和蛋白質(zhì)，其中蛋白質(zhì)具有病毒特異性，常與多糖構(gòu)成糖蛋白亞單位，嵌合在脂質(zhì)層，表面呈棘狀突起，稱“剌突或囊微?！?。

囊膜位于病毒體的表面，具有抗原性，并能選擇性地與宿主細(xì)胞受體結(jié)合，促使病毒囊膜與宿主細(xì)胞膜融合，感染性核衣殼進(jìn)入胞內(nèi)而導(dǎo)致感染。囊膜中的脂質(zhì)與宿主細(xì)胞膜或核膜成分相似，囊膜是病毒復(fù)制過(guò)程終結(jié)時(shí)以“出芽”方式，從宿主細(xì)胞內(nèi)釋放過(guò)程中獲得的宿主細(xì)胞膜或核膜成分。Ⅳ.觸須樣纖維

腺病毒是唯一具有觸須樣纖維的病毒，腺病毒的觸須樣纖維是由線狀聚合多肽和球形末端蛋白所組成，位于衣殼的各個(gè)頂角。該纖維吸附到敏感細(xì)胞上，抑制宿主細(xì)胞蛋白質(zhì)代謝，與致病作用有關(guān)。此外，還可凝集某些動(dòng)物紅細(xì)胞。對(duì)稱體制螺旋對(duì)稱二十面體對(duì)稱復(fù)合對(duì)稱有包膜無(wú)包膜桿狀：煙草花葉病毒（TMV）等絲狀：大腸桿菌的f1、fd、M13等卷曲狀：正粘病毒（流感病毒）等彈狀：狂犬病毒，水泡性口膜炎病毒等無(wú)包膜有包膜：皰疹病毒大型：腺病毒等小型：脊髓灰質(zhì)炎病毒，

φX174噬菌體等無(wú)包膜：大腸桿菌的T偶數(shù)噬菌體（蝌蚪狀）等有包膜：痘病毒（磚塊狀）（4）病毒粒的對(duì)稱體制由6390個(gè)核苷酸構(gòu)成，每3個(gè)核苷酸與一個(gè)蛋白質(zhì)亞基相結(jié)合衣殼含2130個(gè)皮鞋狀的蛋白亞基5％ssRNA95％衣殼蛋白煙草花葉病毒的形態(tài)和結(jié)構(gòu)逆時(shí)針纏繞成螺旋狀大?。?5*300nm二十面體對(duì)稱的代表——腺病毒腺病毒（Adenovirus）是一類動(dòng)物病毒，于1953年首次從手術(shù)切除的小兒扁桃體中分離到。主要侵染呼吸道、眼結(jié)膜和淋巴組織，是急性咽炎、咽結(jié)膜炎、流行性角膜結(jié)膜炎和病毒性肺炎等的病原體。有12個(gè)角、20個(gè)面、30條棱。衣殼由252個(gè)衣殼粒組成。核心是由36500bp（堿基對(duì)）的線狀雙鏈DNA（dsDNA）構(gòu)成。六鄰體（hexon）的衣殼粒240個(gè)（均勻分布在20個(gè)面上）；五鄰體（penton）的衣殼粒12個(gè)（分布在12個(gè)頂角上）；每個(gè)五鄰體上突出一根末端帶有頂球的蛋白纖維，稱為刺突（spike）。有12個(gè)角、20個(gè)面、30條棱。衣殼由252個(gè)衣殼粒組成。核心是由36500bp（堿基對(duì)）的線狀雙鏈DNA（dsDNA）構(gòu)成。六鄰體（hexon）的衣殼粒240個(gè)（均勻分布在20個(gè)面上）；五鄰體（penton）的衣殼粒12個(gè)（分布在12個(gè)頂角上）；每個(gè)五鄰體上突出一根末端帶有頂球的蛋白纖維，稱為刺突（spike）。有12個(gè)角、20個(gè)面、30條棱。衣殼由252個(gè)衣殼粒組成。核心是由36500bp（堿基對(duì)）的線狀雙鏈DNA（dsDNA）構(gòu)成。六鄰體（hexon）的衣殼粒240個(gè)（均勻分布在20個(gè)面上）；五鄰體（penton）的衣殼粒12個(gè)（分布在12個(gè)頂角上）；每個(gè)五鄰體上突出一根末端帶有頂球的蛋白纖維，稱為刺突（spike）。若以一定數(shù)目的亞基排列成具有一定表面積的立方對(duì)稱實(shí)體，以二十面體容積為最大，能包裝更多的病毒核酸，所以病毒殼體多取二十面體對(duì)稱（icosahedralsymmetry）結(jié)構(gòu)。T4噬菌體由橢圓形的二十面體頭部、頸部和螺旋對(duì)稱的尾部三個(gè)部分構(gòu)成，是病毒中復(fù)合對(duì)稱的代表。頭部?jī)?nèi)的核心是dsDNA頭部與尾部相連處有一構(gòu)造簡(jiǎn)單的頸部，由頸環(huán)和頸須構(gòu)成。尾部由尾鞘、尾管、基板、刺突和尾絲五部分組成。病毒粒大量聚集并使宿主細(xì)胞發(fā)生病變時(shí)，就形成了具有一定形態(tài)、構(gòu)造并能用光鏡加以觀察和識(shí)別的特殊“群體”，稱之為包涵體（inclusionbody）

。（5）病毒的群體形態(tài)包涵體（inclusionbody）

將少量的噬菌體與大量的宿主細(xì)胞的混合液與45℃左右的瓊脂培養(yǎng)基在培養(yǎng)皿中充分混勻，鋪平后培養(yǎng)10小時(shí)左右，肉眼可見一個(gè)個(gè)透亮不長(zhǎng)菌的小圓斑，即為噬菌斑（plaque），是由噬菌體在菌苔上形成的“負(fù)菌落”?？瞻撸╬laque）由動(dòng)