山東大學(xué)細(xì)胞第八章詳解

山東大學(xué)細(xì)胞第八章詳解演示文稿目前一頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)優(yōu)選山東大學(xué)細(xì)胞第八章目前二頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)高爾基體在細(xì)胞內(nèi)的分布

目前三頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)第一節(jié)高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)目前四頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)目前五頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)

一、高爾基復(fù)合體的基本形態(tài)和結(jié)構(gòu)（一）顯微結(jié)構(gòu)及特點(diǎn)是由數(shù)個(gè)扁平囊泡堆在一起形成的高度有極性的細(xì)胞器。呈弓形或半球形。凸出的一面對著內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為形成面（formingface）或順面（cisface），膜較薄，約6nm。凹進(jìn)的一面對著質(zhì)膜稱為成熟面（matureface）或反面（transface），約10nm。目前六頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)順面和反面都有一些或大或小的運(yùn)輸小泡。無論在cis面，還是trans面，都在頂面部位存在一特殊區(qū)域，在此區(qū)域中，小管和潴泡連接成網(wǎng)，此謂高爾基網(wǎng)。目前七頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)目前八頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)（二）高爾基體的功能隔區(qū)：順面的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（cisGolginetwork，CGN）：是高爾基體的入口區(qū)域。中間膜囊（medialGolgi）：與高爾基體有關(guān)的糖合成均發(fā)生此處。順面潴泡(CisCisternae)，中間潴泡(MedialCisternae)，反面潴泡(TransCisternae)。反面的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（transGolginetwork，TGN）:高爾基體的出口區(qū)域，參與蛋白質(zhì)的分類與包裝，最后輸出。目前九頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)順面反面順面高爾基網(wǎng)順面潴泡中間潴泡反面潴泡反面高爾基網(wǎng)高爾基小泡近核分泌泡目前十頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)目前十一頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)高爾基體的形態(tài)和結(jié)構(gòu)

目前十二頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)（三）高爾基體的分布、數(shù)量及特點(diǎn)：分布：只存在于真核細(xì)胞中,原核細(xì)胞中則無。常分布于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與質(zhì)膜之間。與微管有關(guān)。數(shù)量：物體中高爾基復(fù)合體的數(shù)量不等,平均為每細(xì)胞20個(gè)。在低等真核細(xì)胞中,高爾基復(fù)合體有時(shí)只有1～2個(gè)，有的可達(dá)一萬多個(gè)。目前十三頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)特點(diǎn):

具有極性物質(zhì)運(yùn)輸具極性：位置具極性：結(jié)構(gòu)具極性：靠細(xì)胞核的面，潴泡彎曲呈凸面——形成面（FormingFace,cis順面）；遠(yuǎn)離核的面，潴泡呈凹面——成熟面（MaturingFace,trans反面）。目前十四頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)第二節(jié)高爾基復(fù)合體的化學(xué)組成化學(xué)組成介于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜之間。蛋白質(zhì)：含量約60%。硫胺素焦磷酸酶（成熟面）、糖基轉(zhuǎn)移酶、血影蛋白脂類：約40%。主要為膽固醇和磷脂，少量糖脂。目前十五頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)高爾基復(fù)合體的潴泡具有4種標(biāo)志細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)區(qū)：嗜鋨反應(yīng)區(qū)順面1-2潴泡煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶（NADP酶）反應(yīng)區(qū)中間潴泡胞嘧啶單核苷酸酶（CMP酶）反應(yīng)區(qū)靠近反面硫胺素焦磷酸酶（TPP酶）反應(yīng)區(qū)反面1-2潴泡目前十六頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)第三節(jié)高爾基復(fù)合體的功能形成和包裝分泌物蛋白質(zhì)和脂類的糖基化蛋白質(zhì)的分揀蛋白質(zhì)的加工改造細(xì)胞內(nèi)的膜泡運(yùn)輸膜的轉(zhuǎn)化目前十七頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)一、形成和包裝分泌物P153實(shí)驗(yàn)：豚鼠胰腺組織放射性自顯影顯示酶原顆粒的合成部位、運(yùn)輸途徑以及高爾基復(fù)合體的功能。目前十八頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)目前十九頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)結(jié)果：酶原顆粒的形成順序如下：A、蛋白質(zhì)在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成。B、新合成的蛋白質(zhì)由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)運(yùn)往高爾基復(fù)合體。C、在高爾基區(qū)蛋白質(zhì)被包上了膜，成了酶原顆粒的內(nèi)容物。D、新合成的酶原顆粒移至細(xì)胞頂部，隨后同細(xì)胞質(zhì)膜融合，并將內(nèi)容物釋放到胰腺細(xì)胞外。目前二十頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)基底部質(zhì)膜結(jié)合在ER膜上的多核糖體轉(zhuǎn)運(yùn)小泡高爾基復(fù)合體轉(zhuǎn)運(yùn)小泡細(xì)胞外空間頂端質(zhì)膜核目前二十一頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)參與物質(zhì)運(yùn)輸?shù)哪づ荩篶is:過渡小泡——小trans:分泌泡和分泌顆粒——大膜泡分泌類型：P154如果隨即被排出細(xì)胞，這種分泌方式稱為連續(xù)分泌(continuoussecretion)，又成恒定型分泌(constitutivesecretion)。如果先在分泌顆粒中貯存一段時(shí)間，待需要時(shí)再分泌至細(xì)胞外，稱為不連續(xù)分泌(discontinuoussecretion)。目前二十二頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)二、蛋白質(zhì)和脂類的糖基化

(glycosidation)P155蛋白質(zhì)的糖基化修飾主要在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基復(fù)合體中進(jìn)行。高爾基復(fù)合體中有多種糖基轉(zhuǎn)移酶，催化蛋白質(zhì)和脂類的糖基化。目前二十三頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)目前二十四頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)目前二十五頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)

特征

N-連接

O-連接合成部位粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體合成方式來自同一個(gè)寡糖前體一個(gè)個(gè)單糖加上去與之結(jié)合的氨基酸殘基天冬酰胺

絲氨酸、蘇氨酸、羥賴氨酸最終長度

至少5個(gè)糖殘基一般1～4個(gè)糖殘基，但ABO血型抗原較長第一個(gè)糖殘基

N—乙酰葡萄糖胺N—乙酰半乳糖胺等N-連接與O-連接的寡糖比較P156

目前二十六頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)蛋白質(zhì)糖基化的作用：保護(hù)蛋白質(zhì)不被水解酶降解；其運(yùn)輸信號作用，引導(dǎo)蛋白質(zhì)被包裝到運(yùn)輸泡中，抵達(dá)目的細(xì)胞器；在細(xì)胞表面形成糖萼，其細(xì)胞識別和保護(hù)質(zhì)膜的作用。目前二十七頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)三、蛋白質(zhì)的分揀根據(jù)分揀信號，將溶酶體酶、分泌蛋白、膜蛋白、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)滯留蛋白進(jìn)行分揀。目前二十八頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)目前二十九頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)四、蛋白質(zhì)的加工改造在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)有些是無生物活性的前體物，稱為蛋白原(proprotein)。蛋白原經(jīng)過加工改造才能具有生物活性。目前三十頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)例：胰島素分子的加工過程(p219)目前三十一頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)第四節(jié)高爾基復(fù)合體與細(xì)胞內(nèi)的膜泡運(yùn)輸目前三十二頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)核被膜糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞核高爾基復(fù)合體分泌泡分泌途徑早期內(nèi)體溶酶體晚期內(nèi)體質(zhì)膜內(nèi)吞途徑目前三十三頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)細(xì)胞內(nèi)的膜泡運(yùn)輸

高爾基復(fù)合體在胞內(nèi)運(yùn)輸、分泌小泡的外排、內(nèi)吞小泡的運(yùn)輸過程中均具有重要作用。目前三十四頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)目前三十五頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)三種不同的膜泡運(yùn)輸方式:1.籠形蛋白包被小泡介導(dǎo)從高爾基體TGN質(zhì)膜和胞內(nèi)體及溶酶體的運(yùn)輸；

2.COPII包被小泡介導(dǎo)從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體的運(yùn)輸；

3.COPI包被小泡負(fù)責(zé)將蛋白從高爾基體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。在從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體和/或從高爾基體的cis面trans面的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)中也可能涉及到COPI包被小泡目前三十六頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)目前三十七頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)在高爾基體TGN區(qū)籠形蛋白有被小泡的形成示意圖從高爾基體TGN質(zhì)膜和胞內(nèi)體及溶酶體目前三十八頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)COPII包被小泡的裝配Sar-GTP與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的結(jié)合起始COPII亞基的裝配，形成小泡的包被并出芽，跨膜受體在腔面捕獲并富集被轉(zhuǎn)運(yùn)的可溶性蛋白從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體的運(yùn)輸；目前三十九頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)駐留蛋白的回收圖解COPI包被小泡：將蛋白從高爾基體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。從高爾基體的cis面trans面目前四十頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)衣被的裝配：依賴于衣被召集GTP酶（coat-recruitmentGTPase）：包括Arf蛋白和Sar1蛋白Arf參與高爾基體上籠形蛋白衣被與COPI衣被的形成，Sar1參與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上COPII衣被的形成，兩者的作用方式大體相似。GEFGAP鳥苷酸交換因子（guanine-nucleotideexchangefactor,GEF）和GTP酶激活蛋白（GTPaseactivatingprotein,GAP）。

Arf-GDPArf-GTP暴露尾巴，插入質(zhì)膜目前四十一頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)目前四十二頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)二、膜泡運(yùn)輸?shù)亩ㄏ蜃R別與?？康姆肿踊A(chǔ)：V-SNARE（在運(yùn)輸小泡上）與T-SNARE(在靶膜上）的互補(bǔ)結(jié)合。SNARE（solubleNSFattachmentproteinreceptor）

：介導(dǎo)運(yùn)輸小泡特異性停泊和融合，Rabs（targetingGTPase）

：使運(yùn)輸小泡靠近靶膜。目前四十三頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)目前四十四頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)膜泡錨定與融合的特異性是通過轉(zhuǎn)運(yùn)泡膜上的蛋白和靶膜上的蛋白相互作用獲得的目前四十五頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)目前四十六頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)目前四十七頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)目前四十八頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)SNAPs:介導(dǎo)膜泡融合NSF:NSF（N-ethylmaleimide-sensitivefusionprotein,NSF）催化SNAREs的分離

目前四十九頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)目前五十頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)三、高爾基復(fù)合體參與胞內(nèi)膜泡運(yùn)輸?shù)耐緩絻?nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體分泌小泡外排高爾基復(fù)合體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分泌形成植物細(xì)胞壁的物質(zhì)目前五十一頁\總數(shù)五十五頁\編于三點(diǎn)1、從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向高爾基復(fù)合體的膜泡運(yùn)輸在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)，以有被小泡的方式被運(yùn)送到高爾基復(fù)合體進(jìn)行加工、分揀和包裝。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上進(jìn)入膜泡的蛋白質(zhì)必須是已正確折疊和正確組裝的，那些未完全包裝好或錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)