煙粉虱寄生蜂的應(yīng)用

煙粉虱寄生蜂的應(yīng)用煙粉虱Bemisiatabaci（Gennadius）屬同翅目粉虱科，屬于世界性害蟲，其寄主范圍廣泛。煙粉虱可直接刺吸植物汁液，造成寄主營養(yǎng)缺乏，影響正常的生理活動(dòng)。若蟲和成蟲還可分泌蜜露，誘發(fā)煤污病，蟲口密度高時(shí)，葉片呈現(xiàn)黑色，嚴(yán)重影響光合作用和外觀品質(zhì)；蟲還可作為植物病毒的傳播媒介，引發(fā)病毒?、?。煙粉虱被列為當(dāng)今對(duì)農(nóng)業(yè)造成較大災(zāi)害的100種入侵害蟲之一，它造成的全球每年經(jīng)濟(jì)損失超過3億美元⑵。因此，煙粉虱的防治成為研究的熱點(diǎn)。煙粉虱的防治方法主要有藥劑防治、物理防治、農(nóng)業(yè)防治以及生物防治［3］?；瘜W(xué)防治目前仍是煙粉虱防治的主要手段之一，但煙粉虱體被蠟粉，且對(duì)大多數(shù)農(nóng)藥以及優(yōu)樂得等生長調(diào)節(jié)劑類殺蟲劑產(chǎn)生了不同程度的抗性.面對(duì)煙粉虱為害日趨嚴(yán)重而化學(xué)防治難以奏效的現(xiàn)狀，世界許多國家、地區(qū)都給予極大關(guān)注，從不同方面對(duì)其防治方法和控制策略進(jìn)行了大量研究，其中生物防治是研究的重點(diǎn)之一.生物防治主要包括利用天敵昆蟲和昆蟲病原微生物（主要有蟲生真菌）進(jìn)行防治［4］。本文著重概括了煙粉虱生物防治中的天敵昆蟲寄生蜂防治的研究和應(yīng)用情況。煙粉虱寄生蜂種類Gerling等列出了槳角蚜小蜂屬11種、恩蚜小蜂屬34種、和埃宓細(xì)蜂屬2種⑸，浙江大學(xué)孟祥鋒等總結(jié)了煙粉虱的寄生蜂種類，共計(jì)56種，包括槳角蚜小蜂屬15種、恩蚜小蜂屬35種、棒小蜂屬2種、埃宓細(xì)蜂屬3種、闊柄跳小蜂屬1種等⑹。根據(jù)研究統(tǒng)計(jì)，中國煙粉虱寄生蜂資源十分豐富，其種類目前約有27種，占世界總數(shù)的54%。其中，中國煙粉虱寄生蜂有槳角蚜小蜂屬6種，恩蚜小蜂屬21種，主要分布在長江流域以南的福建、廣東、廣西、臺(tái)灣和香港等地，其中臺(tái)灣種類分布最多，有17種恩蚜小蜂和3種槳角蚜小蜂，占總數(shù)的74.0%；其次是福建，有12種恩蚜小蜂和3種槳角蚜小蜂，占總數(shù)的55.6%口下面就主要對(duì)恩呀小蜂屬、漿角蚜小蜂兩個(gè)屬進(jìn)行描述。2.1恩呀小蜂屬目前，在已報(bào)道的恩蚜小蜂屬47種煙粉虱寄生蜂中，麗蚜小蜂和淺黃恩蚜小蜂已能進(jìn)行商業(yè)化生產(chǎn)⑻?并且前者已大量應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐"恩蚜小蜂為單寄生性內(nèi)寄生蜂，是異律發(fā)育的寄生蜂（異律發(fā)育即雌雄蜂有不同的生殖方式和發(fā)育規(guī)律）。生殖方式是兩性產(chǎn)雌，雌蜂為初寄生蜂，雄蜂為自復(fù)寄生。自復(fù)寄生是重寄生的一種類型，指寄生昆蟲在寄主體內(nèi)又被同種昆蟲寄生的現(xiàn)象[敏成⑵.雌蜂產(chǎn)未受精的卵于已經(jīng)被同種寄生蜂寄生的的煙粉虱若蟲體內(nèi)，未受精卵孵化出來的雄蜂幼蟲需依附在煙粉虱若蟲體內(nèi)同種雌蜂幼蟲的體表,通過吸收雌幼蜂的營養(yǎng)來完成自身發(fā)育，因此，這種寄生方式實(shí)際上是一種外寄生[13].但是，若未受精的卵直接產(chǎn)在未被寄生過的煙粉虱若蟲體內(nèi)，該卵不能完成發(fā)育[14,15,16].恩蚜小蜂雄蜂可自復(fù)寄生于同種恩蚜小蜂雌蜂幼蟲體內(nèi)[17].恩蚜小蜂一般通過煙粉虱分泌的蜜露來尋找靜止的粉虱若蟲，煙粉虱的各個(gè)蟲態(tài)均可被寄生[18].恩呀小蜂屬En.luteolaasEn.Deserti9],En.Lutea20],En.Pergandiella21],En.bimaculata〔22],En.Formos&3],En.Formosa，傾向于選擇三齡、四齡若蟲期和蛹前期的粉虱寄生。如果粉虱各個(gè)蟲態(tài)都存在時(shí)，一般是選擇適齡蟲期進(jìn)行寄生。被寄生的粉虱若蟲仍可發(fā)育，到四齡中期才停止。恩蚜小蜂雌蟲和雄蟲均可在粉虱或介殼蟲上完成發(fā)育，，但雄蟲還可以寄生于鱗翅目及其他昆蟲的卵內(nèi)[25],恩蚜小蜂為卵諧產(chǎn)類寄生蜂(雌蜂體內(nèi)的卵僅一部分在它們羽化時(shí)就已成熟，一部分在羽化后才陸續(xù)發(fā)育成熟，雌蜂在成蟲期需要蛋白類補(bǔ)充營養(yǎng)，因此它們有取食寄主的行為[26,27]2.2槳角蚜小蜂屬槳角蚜小蜂屬已知 65種，全部為粉虱類的寄生蜂 ，其中大部分是粉虱屬Bemisia的寄生蜂[28].主要分類學(xué)者有Abd-Rabou、Evans、Hayat、Hernandez-Suarez、Rose和Zolnerowich。槳角蚜小蜂屬均為單寄生，多數(shù)為雌孤雌生殖，少數(shù)也可雄孤雌生殖;成蜂在煙粉虱1齡若蟲腹部下產(chǎn)卵，待幼蟲孵化后鉆入寄生以寄主體液為營養(yǎng)[29],大部分關(guān)于漿角蚜小蜂屬的研究顯示其更加偏好二齡和三齡若蟲[30,31,32],DeBarro等報(bào)道在澳洲Er.warrae僅寄生溫室白粉虱[33]，但Kumar等報(bào)道采自泰國的Er.warrae可寄生煙粉虱"。在槳角蚜小蜂屬中，研究較多的種類主要有Er.eremicus海氏槳角蚜小蜂Er.hayati、蒙氏槳角蚜小蜂Er.mundus。其中商業(yè)化生產(chǎn)的有蒙氏槳角蚜小蜂的2個(gè)種群以及Er.Queenslandensis5].寄生蜂一寄主相互作用全世界害蟲防治的近一個(gè)世紀(jì)的歷史充分表明，引進(jìn)天敵可以豐富本地天敵資源、改善本地昆蟲群落結(jié)構(gòu)。在1992?1998年期間，美國農(nóng)業(yè)部動(dòng)植物檢疫局(USDAAPHIS-PPQ)先后進(jìn)行了80余次的寄生性天敵、捕食性天敵和病原真菌的引進(jìn)，通過形態(tài)學(xué)特征和隨機(jī)引物PCR（RAPD-PCR）等方法鑒定，最終飼養(yǎng)了槳角蚜小蜂屬和恩蚜小蜂屬寄生蜂的56個(gè)種群［36］，引進(jìn)的天敵經(jīng)過評(píng)估和篩選后，防治煙粉虱的理想天敵被認(rèn)為是海氏槳角蚜小蜂。關(guān)于海氏槳角蚜小蜂在田間植物上對(duì)煙粉虱寄生率的調(diào)查表明，6月寄生率為1.5%，到同年10月其寄生率就高達(dá)87%［37,38］.淺黃恩蚜小蜂雖在前期實(shí)驗(yàn)室寄生率等生物學(xué)參數(shù)評(píng)估中的評(píng)價(jià)不高，但田間釋放后成功建立了種群并能發(fā)揮了一定的控害作用。進(jìn)一步的研究表明，在與其它種寄生蜂種共存的條件下，其控害作用才得以提升與擴(kuò)大［39,40,41］。此外，Goolsby等（2005）用CLIMEX軟件對(duì)2種本地寄生蜂和引進(jìn)美國的19種煙粉虱寄生蜂對(duì)煙粉虱的防治潛能做了評(píng)估并做了比較，結(jié)果表明凡能在美國引入地定居的寄生蜂，其引入地與原產(chǎn)地間的氣象條件相似。他們通過對(duì)比美國引進(jìn)寄生蜂成功防治煙粉虱的地區(qū)與澳大利亞煙粉虱為害嚴(yán)重的地區(qū)間氣候相似度，對(duì)可用于防治澳大利亞煙粉虱的寄生蜂種類進(jìn)行了預(yù)測(cè)，結(jié)果表明可將海氏槳角蚜小蜂作為首選引進(jìn)種。根據(jù)這一研究結(jié)果，2005年澳大利亞昆士蘭州將海氏槳角蚜小蜂引入，該蜂迅速在此地建立了種群，并對(duì)煙粉虱種群起到了明顯的控制作用［42］。寄生蜂是農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)害蟲生物防治的重要昆蟲，是最重要的生物類群之一；也是種類最多、分布最廣的生物類群［43］.因?yàn)榧纳涞男袨楹蜕沉烤哂兄苯勇?lián)系，所以自然選擇總是使其向著有利于它們生殖量最大化的行為方向進(jìn)化［44］.雌蜂一生的成功生殖受到產(chǎn)卵時(shí)期成熟卵的數(shù)量以及寄生蜂成蟲期遇到的合適寄主十分重要［45］。卵限制（寄生蜂有機(jī)會(huì)產(chǎn)卵但無卵可產(chǎn)的情形）促進(jìn)雌蜂加強(qiáng)對(duì)寄主質(zhì)量的選擇，從而可能降低整體的產(chǎn)卵率［46］。于此相反，時(shí)間限制（雌蜂在產(chǎn)完所有成熟卵之前死亡）能誘導(dǎo)雌蜂采取增加寄主相遇率的策略，從而導(dǎo)致利用低質(zhì)量的寄主產(chǎn)卵".目前，我國對(duì)寄生蜂的寄主辨別行為研究并未引起足夠的重視，所做的研究及可參考文獻(xiàn)較少，僅對(duì)少數(shù)種類的寄生烽寄主辨別行為進(jìn)行了觀察及比較。研究寄生蜂對(duì)寄主的辨別能力、寄生效率等對(duì)種群動(dòng)態(tài)的作用，建立害蟲與不同寄生蜂相互作用的種群動(dòng)態(tài)模型，有利于預(yù)測(cè)應(yīng)該在何種寄主種群結(jié)構(gòu)下何種寄生蜂，可加強(qiáng)對(duì)寄生蜂的種群動(dòng)態(tài)的控制和防治成效的提高。寄生蜂一寄生蜂相互作用寄生蜂與寄生蜂之間存在競爭關(guān)系，競爭指兩個(gè)及更多個(gè)體為了搶奪同一生態(tài)空間或同一資源而展開的活動(dòng)M,競爭可分為沖突和利用兩種形式，沖突競爭是直接或間接阻止競爭對(duì)手靠近資源或空間的任何行動(dòng)；利用競爭是多個(gè)競爭者占據(jù)同一個(gè)資源后對(duì)該資源的同時(shí)競爭利用，如多寄生以及重寄生寄生蜂的幼蟲對(duì)寄主食物的同時(shí)利用So多寄生是指在同一寄主內(nèi)同時(shí)存在兩種以上初級(jí)寄生者的現(xiàn)象，但是通常只有一個(gè)寄生蜂能夠正常發(fā)育，這就不可避免的在寄生蜂之間產(chǎn)生競爭［50,5頃］。在寄生蜂競爭作用中，很多寄生蜂可以辨別出寄主體內(nèi)其他蜂卵的存在［53］，因而降低了后代的死亡風(fēng)險(xiǎn)，這在單寄生蜂中十分重要。寄生蜂辨別寄主（是否已被同種或者異種寄生蜂寄生）有多種機(jī)制，有通過產(chǎn)卵器穿刺寄主來辨別的；有味覺感受器感受先前寄生個(gè)體在寄主體上留下的利己素來辨別的；也有通過觸角敲打寄主來辨別網(wǎng)。自復(fù)寄生是重寄生的一種類型，是指寄生昆蟲在寄主體內(nèi)又被同種寄生昆蟲寄生的現(xiàn)象。一些寄生蜂以自復(fù)寄生的方式繁殖雄蜂。兼性復(fù)寄生蜂可以復(fù)寄生同種或異種寄主，這類寄生蜂對(duì)寄主的選擇性還未闡明。上述取食已寄生寄主、多寄生和復(fù)寄生的作用均被認(rèn)為是寄生蜂的致死干涉競爭機(jī)制，致死干涉競爭機(jī)制對(duì)生物防治系統(tǒng)中寄生蜂的共存以及害蟲控制有深遠(yuǎn)的影響。盡管在這幾種相互作用中的營養(yǎng)關(guān)系不盡相同問。對(duì)個(gè)體而言，結(jié)果均是一種天敵殺死另一種天敵生物。寄生蜂在競爭條件下，往往會(huì)遇到被本種或異種的寄生蜂寄生的寄主，這種情況下的寄主處理策略十分復(fù)雜。寄生蜂對(duì)已寄生寄主的處理策略決定了其在競爭中所處的地位。寄生蜂在整個(gè)成蟲期生活過程中，不僅僅需要找到寄主產(chǎn)卵寄生來繁殖后代，同時(shí)還需補(bǔ)充其生命維持所需或產(chǎn)卵繁殖后代所需的營養(yǎng)麗?？梢员患纳淅玫臓I養(yǎng)來源有2類，一類是來自植物的甘露、花粉、花蜜、發(fā)酵果和昆蟲蜜露的非寄主食物；另一類食物來自寄主，卵漸熟型寄生蜂，雌蜂需要通過取食寄主來滿足雌蜂卵發(fā)育成熟及產(chǎn)卵所需的營養(yǎng)，因此寄主取食是卵漸熟型寄生蜂的營養(yǎng)補(bǔ)充的重要形式皿5磯競爭可能會(huì)增加寄主取食的趨勢(shì)的60頂］，因?yàn)樵谝驯患纳募闹魃袭a(chǎn)卵的適應(yīng)性比在未被寄生的寄主上產(chǎn)卵的低［62］.因此，寄生蜂為了避免本種后代之間的競爭，單寄生蜂的種內(nèi)寄主識(shí)別比較常見，而種間寄主識(shí)別則往往較為少見［63,64,65］.煙粉虱寄生蜂在生物防治中的應(yīng)用5.1傳統(tǒng)的生物防治傳統(tǒng)害蟲生物防治實(shí)質(zhì)上是重建或建立一個(gè)自然天敵種群，捕食者或寄生者被收集、飼養(yǎng)后被釋放，利用天敵將害蟲密度控制在經(jīng)濟(jì)閾值之下。然而，傳統(tǒng)生物防治中存在兩個(gè)突出的問題：一是應(yīng)該釋放幾種寄生蜂，二是多種寄生蜂之間的競爭是否影響天敵對(duì)害蟲的防治效果。實(shí)際上大多數(shù)生物防治在生產(chǎn)實(shí)踐應(yīng)用中，往往同時(shí)釋放不止一種天敵來防治一種害蟲［6們,在這種情況下，多種蜂共存和競爭排斥均可能發(fā)生，最終的天敵生態(tài)系統(tǒng)可以由多種天敵組成；并且寄生蜂種間是普遍存在對(duì)寄主資源的種間相互作用，而這種相互作用可以破壞天敵群落原本的結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性，有時(shí)甚至?xí)档吞鞌硨?duì)害蟲的防治作用［67］.例如：李元喜等（2008）在研究以煙粉虱為寄主時(shí)兩種寄生蜂 麗蚜小蜂Encarsiaformosa和淺黃恩蚜小蜂En.sophia間的競爭關(guān)系中，發(fā)現(xiàn)一頭麗蚜小蜂與一頭淺黃恩蚜小蜂組合后的總產(chǎn)卵量為14.0粒，略高于兩頭麗蚜小蜂組合的總產(chǎn)卵量（10.2粒），顯著高于兩頭淺黃恩蚜小蜂組合的產(chǎn)卵量（9.5粒）；兩種蜂組合的處理中被寄生寄主體內(nèi)的著卵量為1.73粒，顯著高于單獨(dú)一種蜂組合中被寄生寄主的著卵量，兩者分別為1.29和1.39粒。HunterandCollier（2001）研究了煙粉虱寄生蜂En.sophia和En.eremicus致死競爭的兩種機(jī)制：（l）重寄生或超寄生（2）取食寄主或殺死已被寄生的寄主內(nèi)幼蜂。寄生蜂穿刺并取食寄主的血淋巴，常導(dǎo)致寄主死亡從而引起寄主體內(nèi)初寄生蜂卵不能孵化或幼蟲的死亡 網(wǎng).兩種寄生蜂En.sophia和En.eremicus都能抑制對(duì)方子代的發(fā)育。En.sophia對(duì)En.eremicus的作用表現(xiàn)在取食和多寄生上，減少約92%的En.eremicus子代數(shù)量。En.eremicus對(duì)En.sophia的抑制作用表現(xiàn)在多寄生于被En.sophia寄生的寄主上，導(dǎo)致減少50%的En.sophia子代數(shù)量。En.sophia和En.eremicus只要是后產(chǎn)卵于同一寄主上，在重寄生中都能獲勝.在很多生物防治案例中通常不止利用一種天敵來防治害蟲，這種情況下，可能出現(xiàn)共存或者競爭排除，因此，最終的天敵復(fù)合體可以是由幾種或者很多種組合而成［69］.5.2生物防治新技術(shù)天敵的種間競爭是否會(huì)破壞生物控制效果，對(duì)此不同的學(xué)者有不同的觀點(diǎn)，一些人認(rèn)為種間競爭能夠提升生物防治的成效，引進(jìn)的寄生蜂種類越多，越有利于對(duì)害蟲的控制；另一些人認(rèn)為，種間競爭會(huì)削弱甚至破壞生物防治的成功，多種天敵不一定比一種有效。然而，寄生蜂間的競爭是非常復(fù)雜的，包括多方面的因素，只有結(jié)合實(shí)際生態(tài)系統(tǒng)中各個(gè)方面的因素進(jìn)行生物控制，才能在充分利用農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)自身機(jī)能的同時(shí)，更加有效地發(fā)揮保護(hù)及釋放天敵的作用。因此，現(xiàn)在有將寄生蜂和農(nóng)藥、捕食天敵以及病原真菌聯(lián)合應(yīng)用的新技術(shù)，可以大大提高寄生蜂對(duì)煙粉虱的防治作用。5.2.1寄生蜂與農(nóng)藥的聯(lián)合應(yīng)用雖然多數(shù)研究表明，農(nóng)藥對(duì)寄生蜂會(huì)有負(fù)面影響，但是同時(shí)發(fā)現(xiàn)不同的農(nóng)藥對(duì)寄生蜂的影響也各不相同。例如，噠螨靈和毗蚜酮對(duì)麗蚜小蜂毒力均較低如，對(duì)麗蚜小蜂成蜂安全性較高還有螺蟲乙酯、蚊蠅醚、毗蚜酮、氯蟲苯甲酰胺、阿維菌素和噻蟲啉(趙金瑞，2014)這些對(duì)寄生蜂毒力較低、風(fēng)險(xiǎn)性低的農(nóng)藥，在協(xié)調(diào)生物防治和化學(xué)防治中有很大的應(yīng)用價(jià)值。因此，在煙粉虱綜合防治上，我們可以選擇合適的殺蟲劑和寄生蜂進(jìn)行聯(lián)合防治，已達(dá)到高效低毒低污染的效果.5.2.2寄生蜂與捕食天敵的聯(lián)合應(yīng)用煙粉虱的捕食性天敵主要有瓢蟲、捕食蝽、草蛉和捕食螨等，許多研究結(jié)果顯示，捕食性天敵和寄生性天敵的聯(lián)合釋放來防治煙粉虱的效果十分明顯。大眼長蝽Geocorispunc-tipes,Hippodamiaconvergent表現(xiàn)出了對(duì)被Er.eremicus寄生了的煙粉虱的喜愛，但是目前還不能確定這個(gè)特點(diǎn)在害蟲防治上所產(chǎn)生的實(shí)際效果。 例如，M.caliginosus種群的建立通常需要一個(gè)多月，所以向溫室中大量釋放M.caliginosus時(shí)要同時(shí)釋放麗蚜小蜂來迅速控制煙粉虱［也⑵，一個(gè)月之后，不論煙粉虱若蟲是否被麗蚜小蜂寄生，M.caliginosus都會(huì)取食。因此，認(rèn)為捕食和寄生的完整行為是維持煙粉虱低種群的關(guān)鍵g。5.2.3寄生蜂與病原真菌的聯(lián)合應(yīng)用煙粉虱病原真菌多為絲孢菌綱種類，主要有擬青霉屬(Paecilomyces)，輪枝孢屬(Verticillium)，白僵菌屬(Beauveria)和座殼孢屬(Aschersonia)的一些種。目前研究認(rèn)為真菌不會(huì)侵染天敵昆蟲。在溫室中，麗蚜小蜂和座殼孢配合使用可以有效控制煙粉虱種群［74］，麗蚜小蜂和蠟蚧輪枝菌配合使用也可以有效控制煙粉虱種群［75］，可見，麗蚜小蜂和座殼孢這兩種天敵之間具有互補(bǔ)作用［76,77］.麗蚜小蜂可以識(shí)別被座殼孢寄生的煙粉虱，而避免產(chǎn)卵；反之，座殼孢也不侵染被麗蚜小蜂寄生四天后的煙粉虱，使得麗蚜小蜂能正常羽化。麗蚜小蜂和座殼孢以及蠟蚧輪枝菌結(jié)合使用可以有效控制煙粉虱種群［78］.在溫室中的黃瓜上使用座殼孢和小黑瓢蟲，可以有效控制煙粉虱種群［79］.兩種天敵之間沒有對(duì)立影響，使用一次即可持續(xù)控制2個(gè)月。值得注意的是，在高濕條件下恩蚜小蜂屬和槳角蚜小蜂屬的寄生蜂對(duì)玫煙色擬青霉敏感，應(yīng)該避免同時(shí)使用。因此認(rèn)為昆蟲病原真菌與天敵的相互關(guān)系取決于環(huán)境因子網(wǎng).展望隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，人們?nèi)找鎸?duì)自身健康和環(huán)境保護(hù)等方面關(guān)注增強(qiáng)，另外，隨著煙粉虱抗藥性的不斷增長，而又因?yàn)榧纳涫悄壳八涊d的天敵中防治煙粉虱最為有效的一類天敵[81]，所以寄生蜂必將在防治煙粉虱上發(fā)揮越來越大的作用。因此，我們應(yīng)該對(duì)煙粉虱寄生蜂的研究和利用給予足夠的重視，使寄生蜂在我國煙粉虱的控制中發(fā)揮更大的作用。參考文獻(xiàn).徐建國等，煙粉虱的危害及防治對(duì)策.蔬菜.20029:24-25.王聯(lián)德，黃建，煙粉虱的為害及其生物防治策略.福建農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào).200635(4):365-371.李生吉，煙粉虱的發(fā)生與防治措施.山東農(nóng)業(yè)科學(xué).2009,6:77?78王茂明煙粉虱的發(fā)生危害與防治對(duì)策 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