發(fā)育生物學(xué)課件修

第十四章

附肢的發(fā)育與再生脊椎動(dòng)物，特別是鳥(niǎo)類和兩棲類附肢的發(fā)育包含了大量各種各樣誘導(dǎo)的相互作用。由于幼體期兩棲類的附肢損傷后能夠再生，常用有尾兩棲類動(dòng)物作為實(shí)驗(yàn)材料。第一節(jié)

附肢（四肢）的

發(fā)生脊椎動(dòng)物的附肢都是由體壁中胚層和外部的表皮共同形成，它們最后的形式各不相同，如前肢可為前足、上肢、翅、鰭等。一、人四肢發(fā)生的過(guò)程

第26天，胚胎腹側(cè)出現(xiàn)上肢芽，兩天后出現(xiàn)下肢芽，肢芽成為將來(lái)的上肢和下肢，肢體先呈漿狀，然后伸長(zhǎng)，末端出現(xiàn)凹溝，溝成為膜狀蹼，蹼以后消失，第52-55天成為分開(kāi)的指（趾）.二、附肢（四肢）發(fā)生的機(jī)理

1、胚胎發(fā)育的相互作用系統(tǒng)：

是胚胎發(fā)生過(guò)程中進(jìn)行相互作用的結(jié)構(gòu)。胚胎通過(guò)發(fā)生過(guò)程中相互作用系統(tǒng)，相互頡頏，形成各種不同的器官分化為不同的細(xì)胞、組織。

肢芽?jī)?nèi)部來(lái)自體壁中胚層稱肢芽中胚層，表面覆有外胚層。肢芽的頂部外胚層帶狀增厚稱頂嵴。通過(guò)兩棲、雞胚的實(shí)驗(yàn)觀察證實(shí)，四肢的發(fā)生是頂嵴和肢芽中胚層相互作用的結(jié)果。（1）將肢芽中胚層移到其他部位，也會(huì)出現(xiàn)頂嵴，以后成為肢芽。說(shuō)明肢芽中胚層可誘導(dǎo)頂嵴的形成。

（2）挖除前肢芽中胚層，將后肢芽中胚層塞入外胚層下，此部位生成后肢，反之亦然。若把正常的肢芽中胚層換成畸形的肢芽中胚層，將發(fā)育成畸形的肢體。說(shuō)明肢芽中胚層決定肢體的形態(tài)。（3烏）將一拔頂嵴飲移植叮入另豎一肢跡芽頂?shù)坩盏馁€旁邊撿，這耽肢芽座發(fā)生回成具嘗有雙敏重遠(yuǎn)殖端結(jié)咳構(gòu)的劈燕（指罰、趾甘）肢殲體，稿說(shuō)明頂嵴缺對(duì)遠(yuǎn)桌端結(jié)狠構(gòu)的匪形成欣有誘幸導(dǎo)作獅用。（4陵）用云著母片撓將頂壯嵴和肌肢芽油中胚右層分銀開(kāi)，同頂嵴其退化共變平批，不等能形徑成肢洋體，漂說(shuō)明肢體郵中胚捎層維瓣持頂俊嵴的篩生存甲。（5絹）改潑變肢塑芽頂湯嵴的翁方位直，發(fā)毫育成北的肢繩體方萄位也幣改變某，說(shuō)燈明頂短嵴對(duì)營(yíng)肢體裙的方奔位起兆決定應(yīng)性作額用。2、嬌胚胎吳場(chǎng)(州附肢裕場(chǎng))條的概威念：用有退尾兩常棲類據(jù)動(dòng)物獸實(shí)驗(yàn)歷發(fā)現(xiàn)墳：（1賤）若摘蹤蝶除一另肢芽亭，其閥附近驅(qū)可發(fā)小生另首一肢無(wú)芽，善形成擔(dān)正常桿形態(tài)虛的肢扎體（由發(fā)生究的部尚位大惡）。（2勝）移植嚷眼泡縫或鼻所原基鼻，可約在前殲、后辭肢之臂間的蠢腹側(cè)挑體壁嫌，誘戴導(dǎo)出丈額外憶的肢把體（狂離正遮常肢懸體越杠近，擾越易覺(jué)形成芝）。（3耍）若切舍除肢版芽的漿一部滑分，狀剩余長(zhǎng)的部菜分仍甩可發(fā)套育成值正常已的肢悠體。（4待）若把闊一肢革芽植追入另犁一肢摩芽?jī)?nèi)辱，雙好倍的敢肢芽線中胚繁層僅案能發(fā)加育成棋一個(gè)乏正常薦的肢潑體。以上藍(lán)實(shí)驗(yàn)護(hù)表明亮，胚體熔形成岡肢芽本的范瞞圍比奏正常切發(fā)生陳肢芽滾的預(yù)矩定部飾位要貨廣，倚這種諸能發(fā)夜育形熊成某描種結(jié)礙構(gòu)的瞇組織賓場(chǎng)地屠稱該腿結(jié)構(gòu)蔽的胚胎涌場(chǎng)或高稱胚側(cè)野或嬸稱附背肢場(chǎng)。第二瞧節(jié)喊有出尾兩智棲類精附肢忌的再湯生無(wú)尾世類僅造在蝌雷蚪期承能恢賺復(fù)一揀個(gè)附金肢，丘而有府尾類貢在蝌律蚪期擱或成冤年期員截?cái)嗯母阶兄枘茉俸馍?。久附肢耍再生兄最常并用的夸研究命?duì)象劍是成弄體的綿蠑螈汗。一、陷附肢客再生玻的過(guò)巡壽程：1、跑創(chuàng)傷熄組織驚愈合伍：傷口唐周邊否表皮垂修復(fù)揀切口碎表面完，表風(fēng)皮細(xì)索胞增缸殖產(chǎn)濾生一俱多層溉細(xì)胞鐘團(tuán)稱頂表倍皮帽。2、堪組織貍破壞掩和去岔分化壺：在殘這留附狐肢中南出現(xiàn)捷大片使的組糠織溶統(tǒng)解。栽此時(shí)險(xiǎn)創(chuàng)傷夠表面斗下的泛區(qū)域征釋放撞膠原支酶，迷使已蠶存在特組織仙的細(xì)悅胞相鼓繼失味去已浴分化墓的特悄征，刃彼此渡之間薦及與煙細(xì)胞頁(yè)外基容質(zhì)間冤分離份，形隊(duì)成松撒散的技間質(zhì)測(cè)。因例此，婦以前慨的軟纖骨，末骨和臣結(jié)締舉組織閣的細(xì)結(jié)胞都總呈現(xiàn)耍胚胎渡期間蓬質(zhì)細(xì)駐胞的乏形態(tài)虹，這構(gòu)個(gè)過(guò)魂程稱賺為去分過(guò)化。3、躺再生嫩芽基吊形成拆：去分凳化的有細(xì)胞犯在頂響外胚描層帽稀下形飾成一右堆突扇起，餃稱為再生鉤芽基。芽帝基迅倡速分我裂增活生，米并產(chǎn)姐生新靜的附司肢結(jié)左構(gòu)。4、乞形態(tài)庸發(fā)生森和分案化：在芽鮮基中鼻第一楊個(gè)分差化的筆組織慣是軟何骨。羊它首艙先出市現(xiàn)于御殘存棋骨的術(shù)尖端惱，并婚在其六遠(yuǎn)端峰生長(zhǎng)符，逐懇漸附閃加使視其完宋整恢萍復(fù)。增當(dāng)軟哄骨完怨成其箏重建垮后，干再生根的軟預(yù)骨進(jìn)嶄行骨架化。鞠新形椅成軟謠骨周慈圍重即新出挨現(xiàn)肌掠肉，嶄殘存雞肌肉受未端漿也增稼生，罪共同宋構(gòu)建余恢復(fù)膝原狀頃。血管欄從斷罪肢殘肺樁延妻伸到煉再生究的芽牙基中禽，最寄后形郵成與租原來(lái)妖血管覺(jué)分布隊(duì)相同朗的模兩式。保許多霜神經(jīng)耕在截疏肢時(shí)夸被切熔斷，衛(wèi)在截片肢后屆很快歪神經(jīng)址纖維吩長(zhǎng)入謠傷口棒處，喝并重瀉建成駝原來(lái)攏的神廈經(jīng)支轎配模圖式。二、效芽基速細(xì)胞驚的來(lái)連源和匯作用再生約芽基泳細(xì)胞柜來(lái)源里于破家壞期悅間斷宰肢殘心樁組咳織局鎖部去紅分化困。芽但基細(xì)臥胞的夕另一或個(gè)來(lái)乳源可菊能是僻在截提肢的術(shù)影響才下，畫(huà)從身緩體其抬他部蓬位來(lái)洲的貯坐備細(xì)認(rèn)胞。附肢路再生鑄實(shí)驗(yàn)浙：如果日將附櫻肢的辱一個(gè)溪狹窄跟的部歐分被x射線疑照射飽，并痛經(jīng)被竟照射桑區(qū)截胞肢，抗則附妻肢不揉能再腫生，避如果浴同一繭附肢僵在未壇照射殼的部庭位截流肢，稍則可襖再生仁出正淘常的搬附肢顯。顯巖然，扯再生鈴所需紡的細(xì)僚胞必汪須由暗接近鋤截肢屠位點(diǎn)融的區(qū)王域供陰給和布增生貞。三、奏再生扶作用畜的調(diào)橫節(jié)1、南表皮竄的作世用：上皮船修復(fù)獵增生卡形成摩的頂針表皮迷帽是議再生虎的主織要結(jié)租構(gòu)。椅將頂蚊表皮故帽移笛植到狗再生叢芽基鞋的基穗部，蕉可誘倘導(dǎo)超伙額附鐵肢的乘再生辯。2、槳激素山的作趣用：附肢俊再生桃受內(nèi)級(jí)分泌拼系統(tǒng)震的影卡響，縱將垂樸體切黎除，篇可阻盾止有考尾類買(mǎi)附肢胡的再墻生，伯如在鬧截肢皮時(shí)切桂除垂暴體，鉆阻止銹效應(yīng)持最明落顯。累參與晚再生升的激點(diǎn)素可水能是占生長(zhǎng)嶼素和冶催乳妄素。惱甲狀延腺素四可能腐也參世與附華肢再反生的棍調(diào)節(jié)盼。3、糞神經(jīng)回的作縫用：神經(jīng)慕對(duì)附霸肢再暈生的弱作用擱十分誓明顯灶。在仇截肢請(qǐng)后，于神經(jīng)趟很快化就長(zhǎng)公入再謙生芽伶基，善并重稠建正筑常的霸神經(jīng)牛模式澆。如芳果截謎肢殘你柱沒(méi)拉有神蓋經(jīng)支照配，錦再生男就受崇到干顯擾。第傾十業(yè)五荷章眼刊的其發(fā)在育眼是居經(jīng)過(guò)經(jīng)系列躺“誘橫導(dǎo)鏈箭”作臉用和芳時(shí)間辨、空削間上蓋的協(xié)碎調(diào)，箭形成存的一乒個(gè)具住有精述確功輕能的奧器官鵲。第一誦節(jié)扣眼騰的形瞇態(tài)發(fā)勝生警（人都）眼來(lái)凈源于望神經(jīng)超外胚始層，炕體表鋸?fù)馀呔硨?，腔中胚歸層間判充質(zhì)著。一、笑視網(wǎng)搬膜的東形成莊：視網(wǎng)更膜由晶前腦滑突出沿的一抗對(duì)眼混泡（枝視泡英）而柔來(lái)。眼泡訂近端圣較細(xì)家，稱眼蒂底→視出神經(jīng)。眼泡繡遠(yuǎn)端恭頂部擋內(nèi)陷餐成雙安層眼冷杯，抓也稱視杯,二黨層間誼有間追隙以化后消博失。坡眼杯輸及眼煮蒂的槳腹側(cè)權(quán)有一版裂隙棵稱眼杯剖裂（喪脈絡(luò)眠裂），第妖7周既時(shí)此齒裂封寺閉，嬌眼杯夠的口晉變成秀一圓報(bào)孔，帳將來(lái)嘆成為瞳孔。眼杯挎外層分化孟成視固網(wǎng)膜若色素葵上皮譯，眼朗杯的運(yùn)邊緣循處形盞成虹留膜的愚瞳孔辮開(kāi)大舒肌和舞括約息肌，餃睫狀鋪體的浙色素或上皮責(zé)。眼杯輕內(nèi)層分化姜成視搜網(wǎng)膜傳的各夢(mèng)層神裳經(jīng)細(xì)膠胞及面神經(jīng)屢膠質(zhì)合細(xì)胞晃，邊群緣處棋形成睬虹膜凱色素酷上皮環(huán)及睫毯狀體諒的非攔色素亮上皮絲式。眼杯同內(nèi)層烤發(fā)生壺視網(wǎng)賺膜處挖與神爹經(jīng)管糞相似敞，神泳經(jīng)上歲皮分租化為娃：室管厚膜層：視桿爹、視臭錐細(xì)瀉胞層扯。套復(fù)層：雙極凝細(xì)胞購(gòu)層，慌節(jié)細(xì)橡胞型層及騎其他己的細(xì)昂胞。邊塞緣尤層：神經(jīng)陰纖維淺層。二、扔晶狀嬸體的莖發(fā)生平：貼近重眼泡瓶的體愈表外懲胚層饑受其陶誘導(dǎo)念作用池，變酒厚成晶狀訂體板焰（向貌眼杯織內(nèi)凸習(xí)）抓→永晶狀構(gòu)體凹魂（與瘋體表參外胚攔層脫往離）敗→晶膊狀體顏囊：1、收前壁炎：?jiǎn)螌佣Y立方否上皮吃。2、噴后壁裙：細(xì)胞超變長(zhǎng)墊成晶殖狀體性纖維央，纖隔維加目長(zhǎng)將崗囊空魔填充命，腔夠消失懼。三、錄角膜霉、鞏疑膜、楊血管翼膜的娘發(fā)生圖：1、溜角膜?。呵吧弦び社P晶狀因體泡首表面儀的外長(zhǎng)胚層貌受晶詠狀體鎖誘導(dǎo)業(yè)形成伏，其鍬他各候?qū)佑绅堥g充曬質(zhì)形誕成。2、彈鞏膜招和血溉管膜謹(jǐn)：大部脖由眼伸杯周店圍的投間充勵(lì)質(zhì)形愛(ài)成（事除虹負(fù)膜色碧素上涉皮，衣瞳孔笑開(kāi)大謊肌和鵲瞳孔贊括約棗肌及猾睫狀賭體的免上皮泛外）戀。初期狗時(shí)虹拿膜中掘央無(wú)?？?，煩以后惠中央誓部退陽(yáng)化吸沾收形挖成瞳主孔。四、彈玻璃裹體的駐發(fā)生栽：由眼螞杯周呈圍的恭間充緊質(zhì)自森眼杯佛裂經(jīng)早眼杯襲邊緣歪及晶革狀體總之間襯的空螺隙進(jìn)白入眼面杯發(fā)這生而探來(lái)，碼但也蠶有人巷認(rèn)為場(chǎng)部分銷來(lái)自創(chuàng)眼杯券外胚挎層及戒晶狀首體外系胚層戴。以上首結(jié)構(gòu)刮的發(fā)塑生存價(jià)在以每下相新互作蓋用的馳關(guān)系嘗：1、眼泡災(zāi)必須昌接觸曬體表聯(lián)外胚英層后融，才探能變鑒成眼節(jié)杯。2、體表凱外胚痰層必仗須接劑觸眼青泡后類才能禁分化對(duì)成晶警狀體濃。3、體表遍外胚妄層必砌須接摩觸晶壞狀體指后才頭能分徐化成出角膜卷。4、在眼燦杯的攜作用悉下，販間充躍質(zhì)才循積聚塊在眼鞭杯外念表，掛分化觀成血霉管膜量和鞏作膜。五、殺眼瞼厘的發(fā)嶺生：眼瞼櫻是角橫膜前閉的上紛、下獵外胚鐘層褶竟，中惹間為卷間充戰(zhàn)質(zhì)，籍胎兒慰十周縣時(shí)上拉、下取眼瞼遵融合改，七杯個(gè)月翠時(shí)，慮上、桶下眼省瞼分旗開(kāi)。趙間充拜質(zhì)形盆成結(jié)折締組助織及按瞼板流。六、涂淚腺拆：由結(jié)池合膜膀囊的論上角肢處外爬胚層嚇侵入噴間充拴質(zhì)形寬成。七、杰視神餐經(jīng)的如形成禾：眼杯猴內(nèi)分梢化的側(cè)節(jié)細(xì)杏胞層寬的軸證突組婚成神烤經(jīng)纖鞋維層緩，在拋眼蒂椅內(nèi)層鹿走行金，神插經(jīng)纖扒維增默多，樹(shù)眼蒂覽腔變研小消傍失，辨眼蒂透內(nèi)層劑的細(xì)途胞形櫻成神寬經(jīng)膠迫質(zhì)，黨與神繡經(jīng)纖燃維共碼同形注成神蔥經(jīng)。第二侄節(jié)獻(xiàn)視閃泡發(fā)沈育的貼機(jī)制一、狐控制艙視泡偵形成悟的因回素1、吸間質(zhì)摔：聚集廣在視會(huì)泡周略圍的稅間質(zhì)斷對(duì)視膛泡的糟正常柳發(fā)育霸具有約十分櫻重要莫的作啄用。怖如將月間質(zhì)籃除去叫，則伍視泡制的發(fā)額育就憑不正在?；驈?qiáng)發(fā)育猾的頻既率不滿高。尖索前晃板中宴胚層粉間充脊質(zhì)控遞制眼精發(fā)育疫的數(shù)反目，介如將健頭部曠前方瞎的中扁胚層芽索前努板部距分除碧去，險(xiǎn)就將慨不同撓程度追地發(fā)斷育出瞧單眼剖。這可念能是氧由于嬌神經(jīng)貪板前燈部下潔方的托索前叔板中敞胚層棵抑制食眼的娃形成弄。在冷除去筍索前藍(lán)板時(shí)禾，兩市側(cè)眼嫌原基柔消除古了中逐間的元抑制狡作用形而共食同合扣并形爪成單羽眼。2、皇細(xì)胞漆粘著鐘：視泡傍細(xì)胞勝表面耽粘著宵性的尤變化但可能洲和視翻泡的膀外突絨和視攏杯的屋形成突有關(guān)斧。實(shí)娃驗(yàn)證勤明，韻在正紋常發(fā)搞育中碎視泡簡(jiǎn)與晶近狀體躺外胚姐層的親暫時(shí)煉性地勉緊密扮粘著兼，是祝完成們視泡拌內(nèi)陷深為視屯杯和卻保持調(diào)視杯包正常情形態(tài)欠的必躲要條吊件。3、撞腦脊鉛液的既積聚此：視泡撕的膨驕脹長(zhǎng)斃大依步賴于藥腦脊季液在惠視泡謎內(nèi)的障積聚個(gè)。二、鳳視泡冠的分則化和駱自我種調(diào)整1、盞與外嘗胚層押的接昂觸：在正協(xié)常發(fā)通育中搖，視殘泡外替突和獵預(yù)定怕晶狀油體板徹外胚鴨層接顫觸的加區(qū)域伐形成峰神經(jīng)兔視網(wǎng)博膜。熔這時(shí)申發(fā)生凝相互醒的誘志導(dǎo)作仙用；視泡圖誘導(dǎo)叼預(yù)定喘晶狀駝體外索胚層禾形成片晶狀功體，地而預(yù)應(yīng)定晶煎狀體換外胚叮層又祝反過(guò)山來(lái)誘屢導(dǎo)視總泡與賀其相界接觸肆的部梳分內(nèi)核陷，賭并分批化為蒸神經(jīng)殃視網(wǎng)悲膜。2、犁間質(zhì)杰影響丟色素把上皮瘡的分勻化：如果仁在生嫁理鹽秒水中甜單獨(dú)秧培養(yǎng)針視泡犯，它炒將成鉤為一笛團(tuán)致腿密的帖細(xì)胞砍，且隔總是尿只分欄化為層神經(jīng)歐視網(wǎng)度膜。箏在有擔(dān)間質(zhì)嫌存在湖的體威外條協(xié)件下忌培養(yǎng)半眼原琴基。短眼原丈基膨釘大為苗泡狀轉(zhuǎn)，且吧只有由色素朋上皮績(jī)組成稱。證蘭明間叫質(zhì)影心響色循素上牙皮的林分化寨。3、徑神經(jīng)瘡視網(wǎng)堡膜的融分化談：視網(wǎng)仆膜是惠由腦則壁向耍外突嗚出形忽成的案，所乎以像僻大腦篩和小暈?zāi)X的潛皮層浮一樣榮，神侮經(jīng)視見(jiàn)網(wǎng)膜谷發(fā)育苗成不胸同類至型神且經(jīng)元榮的分忽層排狠列。蟲(chóng)在視嗎網(wǎng)膜灰發(fā)育滿的早秀期，剪細(xì)胞桶從生盜發(fā)層扮分裂僅、遷慚移，因細(xì)胞捐分化琴為不診同的品類型笨以及降程序填化的伏細(xì)胞古形成弓神經(jīng)細(xì)視網(wǎng)罰膜分泉層的胸模式連?，F(xiàn)已伙證明陣視網(wǎng)軍膜中肺各種罷細(xì)胞釣類型擾沒(méi)有袋特異廁的細(xì)滅胞前辟體，蟻所有宣這些曉前體炮細(xì)胞巴都是慨全能鍬的。哄干細(xì)擊胞的顏命運(yùn)那并不連是在礙早期煌決定碌的，聽(tīng)而是要根據(jù)塔它們簡(jiǎn)在視顫網(wǎng)膜糧中所路處的各位置栗進(jìn)行商分化我的，銳因此俱其發(fā)核育是欣調(diào)整誓型發(fā)梯育。第三航節(jié)稼晶盯狀體烏發(fā)育壟的機(jī)著制在活鼻體情禁況下值，晶震狀體翅是一摔種無(wú)赤血管備的透夕明組鄙織，距是由屈一種衫細(xì)胞勸分化瓜而來(lái)私，因孔此它后成為焦研究窯細(xì)胞傷分化籃的理貢想材舒料。一、晴晶狀變體形蛋成的麻誘導(dǎo)互作用圍：前已餃?zhǔn)黾霸斝纬蓯偩钫麦w的綱細(xì)胞膊來(lái)自早與間豎腦的溝視泡詳相接紫觸的漸頭部荒外胚痛層的堂一個(gè)嚼特定他的區(qū)途域。視泡倒與晶宮狀體帽之間伸的誘澤導(dǎo)關(guān)溜系存豎在著出大量腫的種劈燕間差庭異?；j一些填動(dòng)物燙好像姐不需頃要視攏泡就杜能形旨成晶華狀體說(shuō)，而辣另一馬些晶誦狀體豬的形煤成似樂(lè)乎完灘全依速賴與懲視泡踏的接慰觸。形成鎮(zhèn)晶狀版體的怕外胚狠層相柔繼與棍預(yù)定推前腸浩內(nèi)胚謎層,鉛預(yù)定俯心臟買(mǎi)中胚滔層和幼視泡收接觸巡壽。它葬們中堡的每差一種長(zhǎng)都以環(huán)附加泄的方塊式在敵誘導(dǎo)鵲晶狀挪體形攻成中受起作躬用。早在某違些種鬧群中雹，晶澇狀體觸誘導(dǎo)夢(mèng)閾值積是低危的，德只與嘗內(nèi)胚謠層接幕觸就烏已足踢夠了溜。而羅在其加他的練種群殃中，房誠(chéng)晶狀視體誘鄰導(dǎo)閾爪值是蛇高的白，所姨有三歲種誘喝導(dǎo)者涉都必尼須具趕有活改性?，F(xiàn)在犬人們鴉把晶哄狀體蓮形成飄的決采定劃摘分為送三個(gè)制時(shí)期粉，即蜻感受畢性、容傾向悠性和凱最后甲的決矛定。件對(duì)起口初的陡誘導(dǎo)犯信號(hào)集起反鵲應(yīng)的爭(zhēng)感受者性被千認(rèn)為斤是在斜外胚宗層中惰獨(dú)立樓存在尸的過(guò)悶程。名產(chǎn)生巧晶狀職體的際傾向巡壽是由織前神赴經(jīng)板醒提供腐的，修而最姜后的琴?zèng)Q定漁是被啟視泡幻玉誘導(dǎo)船的。二、鳳晶狀廈體的帶形態(tài)毀發(fā)生島和有催關(guān)因掀素：晶狀喪體的些形態(tài)礎(chǔ)發(fā)生姥從預(yù)教定晶縫狀體捉外胚槽層開(kāi)具始，繼經(jīng)歷氧晶狀頃體板過(guò)、晶遼狀體潮泡、鎖初級(jí)矛晶狀位體纖利維和獸次級(jí)顧晶狀扶體纖困維等杯階段態(tài)，最鞋后發(fā)跨育為乘成熟標(biāo)的晶和狀體價(jià)。大多葵數(shù)脊伴椎動(dòng)饅物晶瞎?fàn)铙w暢發(fā)生播基本歡相同洋，但充兩棲邁類不辦經(jīng)過(guò)植晶狀祥體窩銅階段柱，增渾厚的礙晶狀掌體分激為內(nèi)駐、外妹兩層共，內(nèi)近層發(fā)完育為魯中空粗的晶畝狀體迷泡，崇外層法成為預(yù)預(yù)定傅角膜廟上皮容。與晶誰(shuí)狀體拔發(fā)生兼的主嘉要因上素是輕：1、頁(yè)細(xì)胞猛外基雁質(zhì)：為上常皮細(xì)扇胞分撫泌的宴一些位物質(zhì)共，是擋一些翻膠原片和氨倘基多挨糖等可，具臨有促假進(jìn)細(xì)宏胞分妖化的銹作用。2.望微絲艙微管笑：與細(xì)囑胞的鴉變形壁運(yùn)動(dòng)坦有關(guān)階。3、績(jī)細(xì)胞硬增殖縮慧：4、攜視杯耀：視杯肚的環(huán)挺境誘耗導(dǎo)細(xì)紐奉胞的槍伸長(zhǎng)釋和形豎成初死級(jí)晶意狀體她纖維勁。第四籌節(jié)劉角兄膜的今發(fā)育一、彼角膜扶誘導(dǎo)在胚朋胎發(fā)盜育期叼間，天覆蓋錄于視立杯和貌晶狀讓體表夠面的道外胚萌層受冶二者煙的誘瞇導(dǎo)作嘆用形婚成透槳明角璃膜的帆過(guò)程辦稱為吉角膜匙誘導(dǎo)許。二、排與角神膜誘胡導(dǎo)相愛(ài)關(guān)的尚因素1、吃晶狀命體和斗視泡筐：實(shí)驗(yàn)喚證明毯：視協(xié)網(wǎng)膜止和晶廢狀體惡均可烤誘導(dǎo)啦角膜鉗，必匯須直吩接接言觸并懇需一媽定的功接觸司時(shí)間礙。2、蘿細(xì)胞渣外基呼質(zhì)3、祖眼內(nèi)孩壓：眼內(nèi)飽液體店的壓劇力對(duì)嶼角膜悅正確著的曲葉率的釋形成導(dǎo)十分謠重要從，這傾樣光喝線才劇能被桿聚焦早投射萄到視攀網(wǎng)膜拉上。第十蜂六章變態(tài)—激素差調(diào)節(jié)擺發(fā)育驕和細(xì)雁胞分描化概念界：變態(tài)周（me樓ta移mo凳rp女ho震si防s）在有弟些動(dòng)套物的案?jìng)€(gè)體散發(fā)育齊中，昆其形裕態(tài)和政構(gòu)造樓上經(jīng)疊歷階貼段性詳劇烈厲變化尚，有浪些器衛(wèi)官退伏化消纖失，映有些亂得到嘗改造蒙，有碧些新吳發(fā)生若出來(lái)門(mén)，從畢而結(jié)映束幼粉蟲(chóng)期建，建健成成敵體結(jié)勾構(gòu)。沖這種骨現(xiàn)象忽統(tǒng)稱棵為變料態(tài)。變態(tài)略的特嶺點(diǎn)：1.變態(tài)扒與動(dòng)勞物的澇系統(tǒng)予進(jìn)化鏟沒(méi)有謙直接協(xié)和必寇然的聯(lián)聯(lián)系峰。2.變態(tài)德具有辰多型呀的特刑征，款即變釋?xiě)B(tài)在潑成度烤、方燭式上具有多備種表飾達(dá)。3.高等離動(dòng)物灰變態(tài)垂均采挪用了揭激素鄉(xiāng)豐誘導(dǎo)飽啟動(dòng)嫌和全墳局發(fā)蹤蝶育控喚制的熱機(jī)制殃。意義軌：通過(guò)衣變態(tài)闖，不誼僅動(dòng)走物成蛇體形充態(tài)建磚立，蕩同時(shí)舅其生屯理特屈性、架行為陡、活燭動(dòng)方環(huán)式和劍生態(tài)輛表現(xiàn)更都與麥幼蟲(chóng)周期有灶顯著玩差別盲，以笛適應(yīng)約于不駁同的稈生活貸環(huán)境中，同續(xù)時(shí)，啞也為吊生物辯的多帳樣性寨作出美了貢抓獻(xiàn)。第一舞節(jié)紋昆蟲(chóng)捏的變棕態(tài)變態(tài)隸是昆至蟲(chóng)類撞的一掛個(gè)重騰要的噴生物營(yíng)學(xué)特臺(tái)點(diǎn)，集胚后粗發(fā)育嫩、生鴿長(zhǎng)和鏈性成榴熟都集完成腹于變槽態(tài)期卵。一雙昆餡蟲(chóng)變餐態(tài)的每類型1.扒原變輩態(tài)：義也稱蒙無(wú)變緩態(tài)或歸經(jīng)于簡(jiǎn)質(zhì)單變羽態(tài)存在泳于原規(guī)始的盈無(wú)翅搭昆蟲(chóng)擾，幼裁蟲(chóng)與葉成蟲(chóng)歐除了滿大小蜻之外這，外蜻形上礦沒(méi)有亭明顯扁區(qū)別電。一圓般幼跡蟲(chóng)蛻退皮次瞞數(shù)較推多，概到成業(yè)蟲(chóng)后爆仍蛻削皮及愈生長(zhǎng)美，例蛛如衣苦魚(yú)。2.糕半變尤態(tài)：胃也稱變?yōu)椴还耆沧儜B(tài)或稱湖簡(jiǎn)單翠變態(tài)為外呢生翅遺類（Ex倉(cāng)op部te支ry宇go臥ta）所有您。如席東亞符飛蝗決的幼偷蟲(chóng)期村為若零蟲(chóng)，挽通常安稱為蹤蝶跳蝻箭，生暖活方禽式與虧成蟲(chóng)緞相同離，蟲(chóng)鳳體具裝有較車堅(jiān)韌丟的外辦骨骼績(jī)，必看須經(jīng)賠過(guò)蛻降皮才富能生效長(zhǎng)發(fā)凈育。萌其兩蕉次蛻連皮的惑間期純稱為翠齡期捆。處于篩齡期畜中的秧若蟲(chóng)役可稱之為齡儀蟲(chóng)。配跳蝻亭經(jīng)5當(dāng)次蛻往皮后乎變?yōu)樨Q飛蝗撒成蟲(chóng)巡壽。不絕同齡究期跳發(fā)蝻的爬形態(tài)坐都與巷飛蝗縣成蟲(chóng)霉大體待相似剃，但屬身體克大小蘭、觸螞角節(jié)劇數(shù)、途翅和泛外生績(jī)殖器快的發(fā)除育程驚度均麗不相篩同，各只有襲成蟲(chóng)臺(tái)才達(dá)博到充法分發(fā)廟育，話能夠槍飛行普。盜蟋挪蟀、滋螳螂翁、蜻猛蜓、墳蟬、拒蟑螂辨、蚜命蟲(chóng)、幕虱子師等都只是不該完全棍變態(tài)3.馬完全畝變態(tài)為內(nèi)窩生翅肯類（En蔥do刑pt駛er冷yg淚ot恩a）等所柴有。薪如家訪蠶由溜卵中滋孵出貞的幼村蟲(chóng)，蠻通常亭稱蠶孤兒，南一般摩經(jīng)4橋次蛻止皮后克進(jìn)入緣瑞末齡骨期，鬼吐絲情結(jié)繭蕩之后脫再經(jīng)呢蛻皮慰而化蓋為蛹尖。蛹羽迷化后悅為蠶皮蛾。餐蠶兒朗、蛹掠、蠶烤蛾三手者不諸但形獄態(tài)極堤不相替同，燃在行康為、加生理烤和生言態(tài)方犧面也攪頗不意相同沿。蠶攜兒是侄營(yíng)養(yǎng)陷階段稈，蛹練是體假內(nèi)組巴織重付建和惑器官汽新生柱的階皺段，淋蠶蛾步是進(jìn)邀行生蘿殖活螞動(dòng)的四階段狹。蜜蜂肆、螞神蟻、賊蒼蠅淡、蚊摧子、版跳蚤凱、蝴哥蝶、紅蛾子棍、以信及各麗種甲予蟲(chóng)二悠昆用蟲(chóng)變僻態(tài)的丟激素炊調(diào)控?zé)o脊萍椎動(dòng)僻物也鋤存在判著激濁素調(diào)明節(jié)，攤例如計(jì)腔腸潔動(dòng)物邪的水練螅分縣泌一續(xù)種生難長(zhǎng)激茫素，記促進(jìn)賭生出廉芽體柱、生感長(zhǎng)和圍再生京。人旦類對(duì)口無(wú)脊智椎動(dòng)溫物中匆昆蟲(chóng)躺的激返素調(diào)觸節(jié)研與究較未多。2.歷與昆甘蟲(chóng)變欣態(tài)有近關(guān)的轉(zhuǎn)激素路及作棋用：與昆舊蟲(chóng)變香態(tài)直監(jiān)接相維關(guān)的咽激素腎主要誰(shuí)有兩聽(tīng)大類怠：蛻皮貫激素靠：由前惜胸腺孕分泌陸，負(fù)藝責(zé)幼具蟲(chóng)新纖殼的癥泌成蘋(píng)和硬垃化、紫蛹化帶、蛹旅殼形竭成以綠及與輸蛻皮守相關(guān)獄的生鮮長(zhǎng)和厘分化響等。保幼貧激素?zé)o：由咽坦側(cè)體扛分泌聚，主跑要抑?jǐn)刂粕蠇D述蛻爛皮激姜素負(fù)朽責(zé)的展各種贈(zèng)活動(dòng)書(shū)，協(xié)遺調(diào)控壩制蛻乏皮的聲特征養(yǎng)發(fā)育頂。3.惠激素橋作用鍋的一置般蝦模補(bǔ)式三、計(jì)昆蟲(chóng)助變態(tài)麗的基冶因表滿達(dá)昆蟲(chóng)美的變遇態(tài)變搞化是涼個(gè)體釣發(fā)育采中基追因型輪變化抱的結(jié)洞果，辣是一減系列擠基因周表達(dá)獵的過(guò)猛程。四、飛環(huán)境蜘對(duì)昆枯蟲(chóng)的配變態(tài)嗎影響營(yíng)養(yǎng)嫌成份除，食粘物的速種類猜，溫陰度等交化學(xué)建物理昨影響手因素洞。如粗，蜜虛蜂雌聾性幼妄蟲(chóng)在墻蛹期洲蛻皮曠時(shí)的水大小鼠決定放此個(gè)醉體是鍋工蜂達(dá)還是示蜂后叮。喂罪王漿朋的幼費(fèi)蟲(chóng)，緩在最較后的顏齡期顫保持沒(méi)咽側(cè)翼體的謠活性畝，分構(gòu)泌保欲幼激備素，懂推遲僻蛹化兇作用寧，產(chǎn)漂生較鮮大的鄉(xiāng)豐個(gè)體伍即蜂瞧后。第二孩節(jié)跌兩慚棲類乏的變片態(tài)兩棲臥類在鈔系統(tǒng)仍發(fā)生舒中作趣為脊柄椎動(dòng)飲物從滲水生丑到陸瓣棲，泄使水墳生的蝦幼體具準(zhǔn)備糠成為勸陸棲身成體該，不缸僅需咽要外棉部形擾態(tài)的考變化鎮(zhèn)，而恭且需符要內(nèi)補(bǔ)部結(jié)期構(gòu)重房誠(chéng)新改摩建，慢以適解應(yīng)生燃活環(huán)孔境的沸要求驕。一.杰兩棲用類的里變態(tài)妥現(xiàn)象所屬吼各目棵動(dòng)物構(gòu)之間捎，變義態(tài)表針現(xiàn)不民一，天總的蹲規(guī)律桌是：有尾宴的幼豆體形吸態(tài)過(guò)析渡為敢成體肺形態(tài)棗，無(wú)糞尾目澇變態(tài)泰期間蛾更為祥顯著遷。蝌蚪刃→后篇肢芽接出現(xiàn)否(進(jìn)找入前哥變態(tài)澡期)儀→前藏肢芽舉的出埋現(xiàn)（非進(jìn)入俘變態(tài)耕頂峰踢期）恥→尾半部不蒼斷分貪解吸太收→老消失辱，同濤時(shí)內(nèi)極部結(jié)介構(gòu)也還發(fā)生賺巨大氧變化1.形態(tài)馬學(xué)的呢變化有尾泡目（撥蠑螈驗(yàn)），術(shù)變化懇包括粗尾鰭廟和背搞鰭的穴吸收墾，外伍腮的銀消失竭和皮主膚結(jié)世構(gòu)的由變化高，身境體變寺得扁加平。貴在無(wú)環(huán)尾目晚（蛙腰或蟾眠蜍）狹中，絨變態(tài)順變化倒非常慘顯著貿(mào)。變化鵝包括灰蝌蚪莖角質(zhì)越齒的祖脫落刻，口新加寬醉，腭妨肌和彩舌肌螺發(fā)達(dá)戀；同山時(shí)感掏覺(jué)器渠官發(fā)境生較脆大變優(yōu)化，屢眼耳旁發(fā)生注一系果列變債化。罷眼球挖更加菊突出駱并移斯向背向部形傘成瞬暖膜和怖眼瞼巴。2.撿內(nèi)部字結(jié)構(gòu)閉的變泥化閉主要研表現(xiàn)痰在以炭下幾妖點(diǎn)：（1檔）倡呼吸職系統(tǒng)聰?shù)母姆褡儭a(chǎn)水棲央的幼以體用蔽鰓呼仿吸，里但成溜體登妥陸后構(gòu)，發(fā)坦展出至適用狗于陸蜜地的高肺呼峽吸。厘但肺脫的發(fā)昨展還球不完少全，膠因此籍，皮制膚與艷口腔圖內(nèi)膜牢仍有玩呼吸灑作用傷，（2濃）骨骼沃結(jié)構(gòu)佩的改奔變—薯登陸烈后缺添少水閱的浮哪力，斃必須勻面臨擴(kuò)體重律的問(wèn)動(dòng)題，悄而發(fā)功展出盤(pán)來(lái)的贈(zèng)五趾承型附升肢不耕僅需叫要承婦受體膠重，病並且詞還要袋推動(dòng)析身體鈴沿地避面爬勞行。膽此外鎮(zhèn)，開(kāi)拾始有宰頸椎佛的出倆現(xiàn)（根但是閘只有餃一個(gè)瓣），鍵所以自不能判說(shuō)青兩蛙沒(méi)運(yùn)脖子隆，只猜是很蓄短而省已，際這么崇短的通脖子并當(dāng)然唯不能深靈活失的轉(zhuǎn)淹動(dòng)頭眼部。（3）水分犁蒸散千的問(wèn)連題—將為離所開(kāi)水撲中，脊適應(yīng)輔陸地仙的環(huán)上境，炊皮膚圓發(fā)生栗皮膚宿腺，海表皮撤開(kāi)始裙發(fā)生功角質(zhì)糕化，寬但僅佳有表癢面1聽(tīng)-2甲層細(xì)碧輕微沃角質(zhì)段化。堆因此防，這匪個(gè)問(wèn)旨題尚拳未完腿全解詞決，肌促使舞兩棲悅類還陳依賴削于潮瓶溫的梁環(huán)境途，不草能生批活在房誠(chéng)完全煙干燥你的陸亮地上喘。（4脹）感覺(jué)世器官原的改布變—宅在陸乖上與套水中焰?zhèn)鞑ジ`聲、耐光的變介質(zhì)驕完全雁不同窗，所抗以感伶覺(jué)器幼官必倍須相國(guó)對(duì)應(yīng)漲的改下變。抱其中認(rèn)最特父殊的鋪就是偷聽(tīng)覺(jué)辛器官慎，因恒為聲固波在汁空氣種中無(wú)墊法引丈起內(nèi)果耳淋紗巴液咳的流偏動(dòng)，遮而發(fā)驕展出惑中耳饞（鼓享膜及須聽(tīng)小宣骨）將用來(lái)賠擴(kuò)大牙聲波矛，再亞傳導(dǎo)菠至內(nèi)漢耳，雨這樣正才可秒以聽(tīng)井到空么氣中說(shuō)的聲坐音。3、慢生物殼化學(xué)抵的變喜化閱（偶1）眼中陽(yáng)的色吳素由渴幼體騰的視螞紫質(zhì)嘉變?yōu)樗コ审w如的視烘紫紅基質(zhì).（2增）血紅拿蛋白醒在合芬成和回生理拍功能翻特點(diǎn)嬌方面勺的變肥化，命這一隨情況送是隨雹著紅棒細(xì)胞鏟生成享器官亂由腎敘改為鑼脾和裝骨髓濟(jì)而出虧現(xiàn)的淡。（3謠）皮膚緩中的炮生化暢變化膽。蝌洋蚪皮淘膚的梢角蛋綁白變駱為成忽體皮鐵膚的戴角蛋拔白。動(dòng)在整駐個(gè)變筐態(tài)期抵間有饞大量童透明昆質(zhì)酸偽酶的食合成謙，以遺消化辯皮膚獸中的歷透明德質(zhì)酸貞。變肝態(tài)結(jié)巨束時(shí)愈已完歌全被像氨基雪多糖饒所代涼替。夠皮膚洞中膠綱原的鈔合成厭和沉錢(qián)淀方寧式也飛發(fā)生吳變化景。所巖有這性些變季化使陪皮膚沒(méi)變得弱堅(jiān)韌拜。（4準(zhǔn)）產(chǎn)生貌尿素召所需抽酶的格誘導(dǎo)籍，由哈氨代絕謝變捐為尿得代謝二、恨兩棲們類變鍵態(tài)的沫激素出控制兩棲零類變珍態(tài)期就間發(fā)褲生的嗎形形觀色色摟的變膨化都朗是由狐甲狀洋腺分財(cái)泌的遵激素鄙，甲捷狀腺元素T4和三擱碘甲焰腺原薄氨酸T3引起喊的。１、荒尾的亞退化奶和吸恒收兩棲辮類變貧態(tài)中左，尾檢的退堤化明關(guān)顯是甚與T4的增井加有核關(guān)。婦由于遙此時(shí)疑骨骼肢還沒(méi)雨有長(zhǎng)銳入尾劫中，要只是白被脊盟索支牽持著嗽，因退此尾機(jī)部結(jié)硬構(gòu)的厚退化胞是相竊對(duì)迅許速的稀，催暢乳素玻能抑歷制由銹甲狀居腺激老素誘們導(dǎo)的岔尾部杯退化醒。２自皮膚槳的變專態(tài)變?cè)饣つw顧對(duì)甲天狀腺飽激素冠的反扔應(yīng)依推賴于屯身體郵被此棄表皮的覆蓋俯的部染分。T3并不昌改變冷頭部控和身超體的匆表皮蔬細(xì)胞蹦的分屑化和積分裂下速率晨，而毅在尾盯部T3引起究表皮朽細(xì)胞慰角質(zhì)交化作疏用和洞死亡柏的迅游速增著加。３奴肝的長(zhǎng)變態(tài)千變化肝的紗變態(tài)啊變化蛾與其溝他器招官（角尾）災(zāi)不同城的是樓，后拔者通折過(guò)幼佳體細(xì)你胞的哭死亡甚或吸蒼收以作換取睡成體蒼細(xì)胞歐的發(fā)喊育和捷生長(zhǎng)亭，而麗肝的仁幼體猜細(xì)胞哨在變綢態(tài)后鐵被?？崃粝绿諄?lái)并熄繼續(xù)琴增殖窯。在變崇態(tài)期越間，歌肝內(nèi)余顯微惱和亞抹顯微斤結(jié)構(gòu)違進(jìn)行窯了重蹈組。坊如新貧舊核六糖體嶺的替宏換，塔實(shí)驗(yàn)防證明億經(jīng)甲淋狀腺夠激素那處理課后，臭肝內(nèi)坡既有廳大量璃新核姓糖體陣的合頃成又失有相塊當(dāng)數(shù)練量的客舊核匪糖體蹤蝶被分績(jī)解，誓因此繼在一穴定時(shí)箱間內(nèi)絞肝中層核糖戰(zhàn)體只脹保持光總量里恒定雜而無(wú)糞積累豆。與此窮同時(shí)簽，糙撒面內(nèi)磁質(zhì)網(wǎng)廢相應(yīng)善增加條，結(jié)慣構(gòu)上怎由單摘層結(jié)洗構(gòu)變申為雙姐層結(jié)距構(gòu)，荒其分柏布核放周圍秩區(qū)域尊遍及金到細(xì)火胞質(zhì)創(chuàng)各處秀。４變?cè)钁B(tài)期怠間神饒經(jīng)系稻統(tǒng)的詳變化眼從證起初闖的側(cè)遙部位災(zāi)置移炒向背納前方艙。同沸時(shí)，杯其視譽(yù)網(wǎng)膜宿神經(jīng)害節(jié)細(xì)防胞的錫神經(jīng)鍵支配里在蝌德蚪期筍只投醒射到哀對(duì)側(cè)檔的腦刷，而部不投掠射到斗同側(cè)痕腦區(qū)亮。然穩(wěn)而在殿變態(tài)含期間猾形成笨了附催加的舟同側(cè)規(guī)神經(jīng)策投射白的新役途徑遼，從澇而使晴兩眼喇來(lái)的溝輸入迅能到另達(dá)相希同的孟腦區(qū)叼。眼移閱動(dòng)到協(xié)新位臘置,伸出鴨突起婆到達(dá)執(zhí)同側(cè)賞腦的坐新神弱經(jīng)元雙的分厘化,二者恐都是嘆依賴俘于甲黃狀腺孩激素歸的變蒼化。一些掙支配繼到尾蹄部肌槐肉的饞神經(jīng)假元死孤亡了絨，另怖一些氧神經(jīng)鞠元，句如支默配到箭顎中腐的運(yùn)演動(dòng)神游經(jīng)元禮，由嘴神經(jīng)凈支配飯蝌蚪瘡的肌暴肉改仇變到勁新形蹦成的貪成體賠肌肉桃。第十躬七章性腺刮發(fā)育愿和性謹(jǐn)別葬決定19急世紀(jì)遲之前詠人們蜜認(rèn)為囑環(huán)境尊，特贈(zèng)別是備熱量膜和營(yíng)皺養(yǎng)在亞性別辣決定味中起崗重要火的作傾用?？恢钡矫?9己00粥年人蔥們重衰新發(fā)偶現(xiàn)孟膛德?tīng)柫拥倪z黨傳規(guī)帥律，目認(rèn)識(shí)卡到性筐別是玩通過(guò)桿核的列遺傳秋產(chǎn)生擺的，俯而不襖是由滑于環(huán)孫境的痛偶然盆事件鹿。今典天，凡我們洪發(fā)現(xiàn)胸環(huán)境向的和黨內(nèi)在引的機(jī)富制二壺者能肥在不汗同物暮種的唯性別路決定獲中起店作用蛙。第一振節(jié)哺乳殘動(dòng)物芽生殖察器的乏發(fā)育畜（人臺(tái)）一、屬生殖蝦腺的學(xué)發(fā)生籌和分屬化1、仆未分聲化期貓：第5細(xì)周初辟，中種腎的行內(nèi)側(cè)倡有生婆殖腺總嵴，份表面喊的體平腔上筑皮增坦生下中陷生師成生邊殖腺跑索，伸嵴的偷深部晨是間窗充質(zhì)磨。尿抹囊附低近卵清黃囊川內(nèi)胚對(duì)層細(xì)菜胞（窯原始捉生殖魂細(xì)胞謀）沿舅消化亞管背此系膜色遷移鼠，進(jìn)逃入生紡殖腺嚼索。近年圍來(lái)有閃人認(rèn)允為原吳始生謎殖細(xì)遷胞由香原條緣瑞的細(xì)則胞遷訂移而軍來(lái)，起屬外局胚層銀來(lái)源喘。2、棄分化贏期：第七苦周開(kāi)奇始。蓋原始辛生殖放腺有耳向卵糊巢發(fā)聞?wù)沟氖斜灸苷蹿厔?shì)裕。男性禽：Y染色林體上H-律Y抗原涉基因叉，決饑定著筍生殖鞭細(xì)胞頂和生袖殖腺阻嵴細(xì)雁胞膜過(guò)表面義有H-狠Y抗原略（組辟織相差容性糟抗原圓）它蘆決定適著性車分化演。生殖遷腺索→曲炒細(xì)精汗管（跡支持歇細(xì)胞玻）睪滾丸網(wǎng)仆。青成春之糾前，彼曲細(xì)怨精管讓無(wú)腔粘。間充板質(zhì)→睪領(lǐng)丸間雹質(zhì)細(xì)位胞、柔白膜螞。原始狠生殖另細(xì)胞坊→精昨原細(xì)匙胞。女性蠶：無(wú)H-遼Y抗原蠻基因眉，第孝10勝周新羊的生弄殖腺殘索（怎生殖烈腺嵴擱表面膝上皮浮重新搭形成獨(dú)的索肥）→涂原始唱卵泡屆的卵幟泡細(xì)耳胞。間充緣瑞質(zhì)→掏卵巢列肉質(zhì)仁。原始隸生殖料細(xì)胞杰→卵呈原細(xì)妨胞。二、家生殖石管道踩的發(fā)月生與宗分化生殖祝管道極兩對(duì)筐，受佛睪丸病的激浮素作羽用保才留或遣退化倒。1、領(lǐng)未分銳化期辯（第園六周際）：間介呼中胚稈層→蘇中腎先管（驗(yàn)烏爾致夫氏蜜管Wo碌lf麗fi思andu雷ct錢(qián)）、中腎烤小管鳴。體腔哥上皮適凹陷柴→中罩腎旁滿管(每苗勒川氏管Mü朱ll歪er竭ie脈ndu蓄ct畝)。2、壁分化惱期：男性括：中腎很旁管狼退化沖（支吹持細(xì)桿胞產(chǎn)會(huì)生的展抗中遠(yuǎn)腎旁國(guó)管激麗素的浪抑制敞結(jié)果毅，也蘆有人團(tuán)認(rèn)為牧間質(zhì)角細(xì)胞攔也產(chǎn)陜生抑蛙制中槳腎旁壤管的耽激素朵）。中腎與管在輛雄激逐素的調(diào)作用換下發(fā)航生為稠附睪細(xì)管和徒輸精珠管。中腎粥小管宵（保搖留的倡15挖-2盼0對(duì)屯）→誰(shuí)睪丸韻的輸趙出小煮管。女性慎：中腎艘管沒(méi)礦有雄面性激沒(méi)素的糖支持僚退化庫(kù)。中腎束旁管竟未受立到抑洞制作甚用→砍成為娘輸卵茫管，米管的找下端盲融合呼成子趙宮，且中腎帝旁管胖長(zhǎng)入慌尿生輝殖竇跑后壁礦，末胸端不方開(kāi)口米。尿擇生殖我竇內(nèi)太胚層份增殖諒→陰助道板犁，陰退道板醋穿孔順形成絹陰道蘇上皮晝。陰嗓道的底結(jié)締善組織僵，肌泥肉來(lái)梢自中改胚層療。三、屈外生紅殖器黑的發(fā)那生1、拉未分嬌化期沖（9總周前革）尿生輪殖膜灘頭側(cè)膀出現(xiàn)壺兩條判隆起葛，內(nèi)古側(cè)一找對(duì)較枝小的衣為尿鋒生殖孩褶，校其間奔有尿君道溝鳥(niǎo)。外烤側(cè)一脂對(duì)陰扇唇陰涉囊隆獨(dú)起。固尿生翠殖膜郊第7誓周破愉裂耗。2、卷分化笛期（球9周眼以后談）男性悔：生殖盤(pán)結(jié)節(jié)送→陰鑰莖尿生扛殖褶糾會(huì)合盈→尿和道的搬海綿網(wǎng)體部陰唇籮陰囊舌隆起槍會(huì)合裙→陰裁囊以上芳分化裳受睪贈(zèng)丸酮斯的作劍用女性峽：生殖廟結(jié)節(jié)赤→陰倘蒂尿生醒殖褶檔不會(huì)貞合→鋒小陰既唇。陰唇柱陰囊蠢隆起咽不會(huì)筍合→牢大陰列唇。尿道銜溝和逝尿生喘殖竇嫩下段獨(dú)→陰鳥(niǎo)道前傍庭。四、奧性分窄化小崖結(jié)1、人類什的性器別是去由染特色體仰決定濃的，Y染色槳體決聽(tīng)定性恒腺為錯(cuò)睪丸面，缺類少Y染色呈體為社卵巢靠。2、決定包睪丸預(yù)發(fā)生耕的基川因位幻玉于Y染色虧體的茅短臂店上，繁基因小編碼鐮決定賀著未芬分化著性腺災(zāi)細(xì)胞等膜上宴有H-闊Y抗原閑存在撿，在H-深Y抗原駛的作愉用下忘，生仿殖腺豬發(fā)育歲成睪戰(zhàn)丸。3、睪丸坦激素爛能改見(jiàn)變胚存胎向必女性蘋(píng)生殖峰器發(fā)扛育的躁固有薄趨勢(shì)續(xù)，使找胚胎粱向男差性發(fā)妥展。4、卵巢驚激素樹(shù)在性戒分化躺中無(wú)侍作用唱，將猶胎兒滴卵巢拉切除貢，照呼樣可怖以分態(tài)化出任女性層的內(nèi)鞋、外金生殖投器。五、席生殖飯系統(tǒng)濤的先移天性瞎畸形1、殃隱睪熔：睪丸襖未下殼降到談陰囊共。2、典先天仁性腹欠股溝慣疝。3、敞尿道木下裂顧：雄性故激素錘分泌興不足羊，尿俯生殖侄褶會(huì)和合不好完全剝，形斑成裂感口。4、貝雙子咳宮：左右晉中腎炕旁管序下段偏沒(méi)算有完地全合糟并所鳴致。5、拘陰道配閉鎖跟：陰道殘板未員發(fā)育或未晚穿孔駕，不朋能形蹈成陰廳道。6、狹兩性爽畸形狡：性分丹化時(shí)宮出現(xiàn)燈錯(cuò)亂寺（洗1）覺(jué)真性蘋(píng)半陰宵陽(yáng)：同慮時(shí)具智有睪收丸和料卵巢約，體蔽細(xì)胞纖染色諸體有煮46姐，XX和4螺6，XY兩種綱組型餃，較鋸為罕孩見(jiàn)。（2贏）假眼性半撤陰陽(yáng)敢：只有浴一種龜生殖外腺。訂有睪毛丸，善外陰議女性壞，雄挨性激絲式素不五足。消有卵鐮巢，朝外陰扇男性問(wèn)，雄域激素歡過(guò)多余。7、悔睪丸紀(jì)女性憐化綜厲合癥附：有睪亂丸，菠中腎洞管和勉中腎俊旁管問(wèn)退化勞，外溉陰女剝性。怨因體糟細(xì)胞臟無(wú)雄教性激境素受鼻體，英不能我發(fā)育灰成男真性生定殖管短道的突外生稀殖器棄。第二別節(jié)赴哺娘乳動(dòng)腥物的鞭性別巖決旦定一、軍哺乳排動(dòng)物緣瑞染色相體的穩(wěn)性別陶決定（一瞞）初召級(jí)性色別決淹定初級(jí)網(wǎng)性別賤的決婆定涉技及性僵腺的逼決定憑，是是指由概未分鉗化的汁性腺說(shuō)形成型精巢夸或卵攝巢。也哺乳關(guān)動(dòng)物兩性別趕由染難色體圈決定立，通逆常不膽受環(huán)江境的跨影響敞。雌扶性是XX似，而雄健性是XY挎，每個(gè)奏個(gè)體別至少散必須諷具有撒一個(gè)X染色伍體。因?yàn)槠看菩怨P是XX姐，她的堅(jiān)每個(gè)動(dòng)卵具傭有一秘個(gè)X染色池體；憂雄性賢是XY攤，能產(chǎn)煙生兩國(guó)種類猛型的臘精子拒，一執(zhí)半帶X染色抄體，他另一絹半為Y。如果帥受精杜卵接搜受來(lái)敏自精季子的稱另一煤個(gè)X染色襲體，災(zāi)產(chǎn)生役的個(gè)撤體形希成卵梁巢，啄為雌固性；帆如果趣受精醒卵接若受來(lái)駱自精辜子的Y染色崖體，臭產(chǎn)生域的個(gè)胞體形稍成精鼻巢，站為雄破性。Y染色貓?bào)w攜妻帶一呢個(gè)基關(guān)因，綢它編還碼精崗巢決里定因辮子，提這個(gè)殖因子圖組織組性腺記發(fā)育近為精壘巢。（二約）次級(jí)骨性別蔽決定次級(jí)置性別船決定釀涉及墻性腺糊之外擇的身行體表挑現(xiàn)型睬（除宴性腺收以外驢的性應(yīng)別差亦異器輔官）濁。雄難性動(dòng)痰物的靜陰莖貧、精瘦囊和承前列彩腺等乘，雌辰性動(dòng)疫物的勿陰道察、子腫宮和躁輸卵區(qū)管等奶是由跌性腺棒分泌考的激終素決必定的豆。在缺寬少性魄腺的叛情況撫下，朗產(chǎn)生奏雌性跌的表驕現(xiàn)型繡。如漿將幼柔兔未腔分化鹿前的俱性腺倚除去列，結(jié)虧果產(chǎn)播生的國(guó)兔子吵都是詞雌性曉，不池管它剝們是XX輕，還是XY澇。所有架產(chǎn)生姿的兔臭子都宗具有獨(dú)輸卵脾管、航子宮評(píng)和陰起道，展而缺司少陰席莖和沾雄性劃的次熊級(jí)結(jié)路構(gòu)。二、夜哺乳甚動(dòng)物來(lái)精巢快決定滋的Y染色極體基墾因在小旗鼠和捎人類翻，一爽部分Y染色強(qiáng)體的溫存在攪對(duì)起億始睪律丸的混發(fā)育案是必巡壽須的趕，由肯未分季化性怒腺分司化為摧睪丸估的路障線好要像是珍依賴球于上向皮生誤殖索河細(xì)胞絲式中Y染色第體基棍因的盆表達(dá)柿。在人薪類睪鋸?fù)铔Q庫(kù)定因碎子的脂基因畢位于Y染色護(hù)體的議短臂邀上。銜一個(gè)豪個(gè)體熊出生棟時(shí)具康有Y染色碎體的遼短臂隱，但開(kāi)無(wú)長(zhǎng)將臂，列為雄郵性；啊而一容個(gè)個(gè)肌體出微生時(shí)群具有Y染色舊體的態(tài)長(zhǎng)臂默，但混無(wú)短男臂，困則為詠雌性塵。三、池在精仇巢決乏定中神的氣常染脆色體浩基因現(xiàn)已飄知Y染色弄體的環(huán)睪丸斃決定她基因線是性月別決蟻定所凡必須佳的，繭但對(duì)儲(chǔ)哺乳改動(dòng)物來(lái)，睪濕丸發(fā)爸育還捷不是海足夠棍的。陜對(duì)小榴鼠的瘦研究夕證明用，Y染色投體基潔因必患須與耕常染毅色體淚的一摘些基奴因協(xié)電調(diào)。四、鋤動(dòng)物界的次夠級(jí)性銀別決慌定（一逆）性徐別表貸現(xiàn)型蔽的激繞素調(diào)消節(jié)雄性葵和雌苦性二紹者的確次級(jí)演性別擺決定蟻具有垂兩個(gè)幅主要危的時(shí)片間成革分；恐第一策個(gè)發(fā)業(yè)生在紙器官絡(luò)發(fā)生傘的胚勸胎期抱，第顆二個(gè)校發(fā)生殖在成李年期氧。如酷果在通胚胎紛期除坑去動(dòng)截物未節(jié)分化落的性產(chǎn)腺，帖則出漁現(xiàn)雌初性的末表現(xiàn)芒型。前已毀述及何睪丸像激素罩的作屋用，禍即抗楚中腎撒旁管緊激素傾（抗雷苗勒遭氏管歲激素賢）和然睪丸慚酮分線別對(duì)獸中腎隔旁管墾和中癥腎管貍（烏伸爾夫丈氏管躬）的濤作用約。（二魂）中陸樞神采經(jīng)系階統(tǒng)通過(guò)利對(duì)鳴殼禽和癢哺乳婆動(dòng)物濫行為那的研浩究，屬認(rèn)為緩性激鎮(zhèn)素能土在產(chǎn)竿生性占別特候異行星為的逝神經(jīng)有系統(tǒng)饑的區(qū)碼域發(fā)內(nèi)育中粒起主即要作謠用。竿中樞削有對(duì)惜激素塑敏感丸的神嶄經(jīng)元六。第三曲節(jié)俘雌閥雄同帆體一、對(duì)線蟲(chóng)液的雌胳雄同探體秀麗歡線蟲(chóng)仙具有科兩種織性別牛類型噸，雌娃雄同塞體和略雄性盞。這捷個(gè)種隸的大虧多數(shù)衡個(gè)體么是雌續(xù)雄同昏體，皇具有草精巢睡和卵沉巢。諷在幼朗蟲(chóng)時(shí)論，這非些雌建雄同拋體產(chǎn)負(fù)生精暈子，盟貯存殘于線榴蟲(chóng)的址生殖被道。磚成體止的卵突巢產(chǎn)耕生卵旦子，泉當(dāng)遷舊移到棋子宮曠時(shí)，鄰卵子燭成為往受精稀卵（司因?yàn)轳Y精子據(jù)早已爐存在懸于雌芳雄同旅體的喪成蟲(chóng)凡中）陜。自體打受精使幾乎凝總是奮產(chǎn)生稻更多畏的雌包雄同太體，津只有克0.漲2%蜓的后臣代是將雄性剪。這掙些雄腹性能胃與雌澤雄同停體交倆配。脅另外恥，因螞為它季們的蕩精子賀具有弟超過(guò)仙內(nèi)生公雌雄脾同體短精子潔的竟啞爭(zhēng)優(yōu)炮越性填，由拜交配更產(chǎn)生拘的性喉別比梁率大鏈約5送0%遺的雌寧雄同縱體和嗓50炊%的諒雄性凳。在是秀麗酬線蟲(chóng)案中雌榜雄同勉體是XX替，而雄菌性是XO長(zhǎng)。二、郵魚(yú)類白中的課雌雄曲同體魚(yú)的悶性別飄有以開(kāi)下類學(xué)型1、用雌雄椅異體討，即它效們具箏有染胡色體罪上確灰定的軟性別睬，它嬸們或騎是雌吃性，為或是潑雄性搏。2、喘同步披雌雄緞同體嚴(yán)，其卵康巢和排精巢債同時(shí)吹存在普，精近子和嶄卵子墳同時(shí)繁產(chǎn)生稻。在見(jiàn)自然華條件腥或在擱魚(yú)缸壇中，沿這些異魚(yú)形施成排餃卵對(duì)錫。一演條魚(yú)兆產(chǎn)卵屈后不樂(lè)久，仿另一核條魚(yú)歲使其量受精朗。此禍后兩淋條魚(yú)進(jìn)顛倒容它們橡的作扁用，庭以前闊為雄萬(wàn)性的漫魚(yú)現(xiàn)紋在產(chǎn)擱卵，冶它同策伴的制精子筑使其功受精胞。3、遺二形撐雌雄堂同體走，其發(fā)艙育過(guò)腥程中叔動(dòng)物崗經(jīng)歷駝了遺龜傳上角程序舅化的山性別嗚變化敲。在揪這種嫌情況診下，總性腺狹是二謝形的偽，具盈有雄朽性和止雌性爐兩個(gè)悅區(qū)域簡(jiǎn)，在綿其生心命一世定時(shí)穩(wěn)期，煉其中篇一個(gè)熱是主覆要的梅。在巨雌性詠先熟通的雌投雄同棕體中毛，一蹲個(gè)動(dòng)撐物以慶雌性輝開(kāi)始救它們揭的生擋活，評(píng)但后嫩來(lái)變砌為雄漲性。相反鉤的情臨況是赤雄性芒先熟劃，首遮先精喇巢占注優(yōu)勢(shì)派，在婚轉(zhuǎn)變面期精提巢和挨卵巢升都能蒙看到精，此泛后卵暴巢占妻優(yōu)勢(shì)刑。第四枝節(jié)以環(huán)技境的含性別蝴決定一、略爬行晉類依機(jī)賴溫檔度的臉性別想決定雖然頃大多尺數(shù)蛇尺和大欺多數(shù)挪蜥蜴位的性慢別是膛在受略精時(shí)察由性皮染色紫體決蟲(chóng)定的咬，但企大多弄數(shù)龜界類和哈所有淺的鱷勻魚(yú)種征的性紙別是墾由受堡精后逝環(huán)境屆決定救的。在這端些爬辰行類胃中，順在發(fā)糕育一托定時(shí)畜期卵灰的溫誼度是觀性別喉決定央的決萍定因斬子，筒溫度嚷的微已小變撫化能悟引起跟性別款比率滿發(fā)生希重大伴變化翅。通常有在較暑低溫脆度（陳22正～2撒7℃堪）下?lián)品趸瘬Q的卵者產(chǎn)生押一種浩性別醋，而衡在較著高溫撇度（岔30梅℃及友以上蘿）孵熟化的芳卵產(chǎn)脊生另抵一種唇性別詢。只城有一西個(gè)小察的溫表度范燥圍允前許從厭相同偉的一饑窩卵擴(kuò)中孵述化出那雄性邪和雌牢性。一些異龜類膝28比℃以嘩下孵秒化，椒全部傘為雄練性，棉32毛℃以檔上孵正化，春全部靠為雌晝性，付一些柱蜥蜴森較低級(jí)溫度高下孵巨化全銜部雌鼠性，呼較高患溫度要下孵塞化全展部雄壟性。蝦鱷龜堵在2形0℃誓以下檔和3捷0℃浙以上突孵化殊為雌正性，飄在2笛0℃罵-劑30村℃之販間，精雄性惕占優(yōu)涼勢(shì)。二、咸螠和嗎拖鞋協(xié)樣蝸斗牛依漿賴位同置錄的性預(yù)別決嚼定：螠的濾性別粒取決膽于幼菠蟲(chóng)固被著的梅地點(diǎn)籌。雌綿螠?zhǔn)菗粢环N先海生尋的、魯定居唱在石上的動(dòng)孟物，咸體長(zhǎng)歇約1鼓0cm掘。它具陡有一洲個(gè)管飯狀鼻纖，能獸伸展?jié)岢^(guò)忘1m長(zhǎng)。此管永狀鼻撞具有鼠兩種污功能展：第一兼，它將澆食物倉(cāng)從石左上刮梨下并勝送入源雌螠缸的消晝化管抱中；第二黑，幼蟲(chóng)幼將降建落到語(yǔ)管狀最鼻上房誠(chéng)，并慨進(jìn)入孕雌螠踢的嘴罷中，痰然后酷遷移君到子柜宮中惱并分負(fù)化為痕1～3mm長(zhǎng)的濤共生旱的雄糠性。因此違，當(dāng)兩幼蟲(chóng)乖固著束于石促表面慮