《發(fā)育生物學(xué)》MullerWA原著發(fā)育所翻譯

《發(fā)育生物學(xué)》MullerWA原著，發(fā)育所翻譯

內(nèi)容介紹

發(fā)育生物學(xué)已經(jīng)發(fā)生了一場(chǎng)深刻的革命，這不僅是因?yàn)榉肿由飳W(xué)和遺傳學(xué)方面的知識(shí)技術(shù)積累，也

得益于人們對(duì)研究發(fā)育生物學(xué)興趣的回復(fù)。這本簡(jiǎn)明、易讀的教材從組織、細(xì)胞、生化和分子水平上對(duì)如

何由一個(gè)受精卵發(fā)育成一個(gè)成體動(dòng)物作了精彩的闡述。尤其值得注意的是該書(shū)采用了模式生物來(lái)處理發(fā)育

問(wèn)題，這一方法對(duì)現(xiàn)代生物學(xué)的貢獻(xiàn)已被1995年的諾貝爾生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)所證實(shí)。讀者還將從中掌握關(guān)于

受精、發(fā)育遺傳和性別發(fā)育等重要問(wèn)題的基本知識(shí)。發(fā)育生物學(xué)一書(shū)的顯著特征是書(shū)中清晰明快的圖例，

使讀者易于對(duì)這個(gè)正在不斷發(fā)展變化的領(lǐng)域形成一個(gè)簡(jiǎn)潔但卻是完整的印象。

譯者的話(huà)

發(fā)育生物學(xué)是21世紀(jì)的前沿學(xué)科之一，然而，在我國(guó)許多大專(zhuān)院校中既沒(méi)有開(kāi)設(shè)發(fā)育生物學(xué)專(zhuān)業(yè)課程,

也缺乏合適的教材。為彌補(bǔ)這一空白，滿(mǎn)足廣大學(xué)生學(xué)習(xí)的需要，高等教育出版社選擇了由繆勒編寫(xiě)的這

本目前國(guó)際上最新版本的《發(fā)育生物學(xué)》作為教科書(shū)。受他們邀請(qǐng)和孫方臻研究員的委托，本人承擔(dān)了翻

譯此書(shū)的組織工作。從接手到交稿僅3個(gè)月的時(shí)間，本書(shū)的翻譯工作得以按時(shí)完成有賴(lài)丁本室十幾位同仁

的共同努力，他們中有從事發(fā)育生物學(xué)研究數(shù)十年的勞為德教授、鄭瑞珍教授和有著豐富的分子生物學(xué)研

究經(jīng)驗(yàn)的楊靖副研究員，而大部分成員是孫方臻教授的博士后（周琪博士、崔婕博士）和博士研究生（包

括唐鐵山、張文玲、李書(shū)鴻、劉春巧、王晨光、向國(guó)盛等）。他們都是利用點(diǎn)點(diǎn)滴滴的業(yè)余時(shí)間，抱著極大

熱情投入本書(shū)的翻譯工作的。

本書(shū)的翻譯工作自始至終受到孫方臻研究員的指導(dǎo)，本人除負(fù)責(zé)部分章節(jié)的翻譯和文稿的錄入工作外,

還組織實(shí)施并負(fù)責(zé)全書(shū)的通讀、再校、統(tǒng)稿和定稿。在本書(shū)的譯校過(guò)程中，感謝高等教育出版社林金安老

師給予的多方面支持和指導(dǎo)；感謝北京大學(xué)出版社張仲鳴博士的大力支持，他花費(fèi)相當(dāng)多的時(shí)間和精力，

對(duì)本書(shū)全文作了仔細(xì)的再校。此外，我們還要感謝發(fā)育所薛勇彪研究員、王為先副研究員、北京大學(xué)何田

華博士和北京師范大學(xué)楊貴波博士對(duì)本書(shū)部分章節(jié)所做的校譯工作；感謝朱少俠同志對(duì)第九、第十二章，

汪琳同志對(duì)第十五、卜六章，郭夢(mèng)娟同志對(duì)第五章文稿的計(jì)算機(jī)錄入工作。

在翻譯過(guò)程中，我們基本遵循作者原文的思想，川原文中的個(gè)別維漏或錯(cuò)誤，我們發(fā)現(xiàn)后，也已予以

改正。對(duì)原文中表達(dá)不清楚的地方，我們?cè)黾恿俗g者注釋。此外，對(duì)文中的專(zhuān)業(yè)詞匯，我們基本參照有關(guān)

專(zhuān)業(yè)詞典或詞匯書(shū)的譯義，并在其后附有英文原文，以便于大家理解和與其它著作的對(duì)照。但由于時(shí)間倉(cāng)

促，而且本書(shū)是以德文譯成英文的版本作為翻譯的基礎(chǔ)，增加了翻譯難度，再加上我們的翻譯人員大部分

為年青學(xué)者和學(xué)生，知識(shí)積累以及科技文章翻譯經(jīng)驗(yàn)有限，翻譯過(guò)程中疏忽與錯(cuò)漏也就在所難免。如能得

到同行專(zhuān)家和廣大讀者的批評(píng)指正，將不勝感激。

黃秀英

中國(guó)科學(xué)院發(fā)育生物學(xué)研究所

分子發(fā)育生物學(xué)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室

1998年7月于北京

序言

本書(shū)是寫(xiě)給那些關(guān)心人類(lèi)和最重要模式生物發(fā)育的生物學(xué)科和醫(yī)科學(xué)生的。當(dāng)前，關(guān)于人類(lèi)和最重耍

模式生物發(fā)育機(jī)制正在運(yùn)用遺傳學(xué)、生物化學(xué)和分子生物學(xué)手段進(jìn)行深入探討。為滿(mǎn)足高年級(jí)本科生、研

究生和教師的需要，使他們對(duì)現(xiàn)代生物學(xué)理論有一個(gè)全面而清晰的認(rèn)識(shí)，我編寫(xiě)了這本發(fā)育生物學(xué)。

本書(shū)編寫(xiě)的一個(gè)目標(biāo)，是試圖把發(fā)育生物學(xué)第一個(gè)“黃金時(shí)代”(1890?1940)的豐富遺產(chǎn)和關(guān)鍵思想

與最新的研究發(fā)現(xiàn)和設(shè)想結(jié)合起來(lái)?，F(xiàn)代發(fā)育生物學(xué)研究主要以生物化學(xué)和分子生物學(xué)技術(shù)為基礎(chǔ)，同時(shí)

亦越來(lái)越多地借助了計(jì)算機(jī)模型技術(shù)，以便解決像生物模式形成這樣錯(cuò)綜復(fù)雜的問(wèn)題。1995年果蠅胚胎發(fā)

育研究獲得諾貝爾生理和醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)，劃出了發(fā)育生物學(xué)又一個(gè)新的“黃金時(shí)代”。本書(shū)充分運(yùn)用來(lái)源于分子生

物學(xué)實(shí)驗(yàn)的觀(guān)察和證據(jù)，這一學(xué)科已經(jīng)席卷了整個(gè)生命科學(xué)領(lǐng)域。除了數(shù)據(jù)和發(fā)現(xiàn)之外，我也介紹了發(fā)育

生物學(xué)的基本原理和闡釋的歷史背景。

多年的教學(xué)經(jīng)驗(yàn)提醒我，要使用?種與其它教材不同的編寫(xiě)方法。因而在引出描述性發(fā)育生物學(xué)的術(shù)

語(yǔ)后，我介紹了若干科研和教學(xué)中重要的模式生物，然后選擇性介紹一些發(fā)育過(guò)程，并通過(guò)比較表述出來(lái)。

這種方法使學(xué)生們不必費(fèi)勁把零碎散落在各章的信息(如蛙和果蠅的發(fā)育卵裂，原腸形成等)再拼湊成塊。

而與此同時(shí)，學(xué)生們也會(huì)讀到各個(gè)主題的概述，如受精(第6章)，發(fā)育遺傳學(xué)(第10章)，性別發(fā)生(第

12章)。據(jù)我的經(jīng)驗(yàn)，這種編寫(xiě)順序中的一些重復(fù)將有利于學(xué)生加強(qiáng)概念。本書(shū)的另外一個(gè)特點(diǎn)是書(shū)中的

七篇概述(Box),如發(fā)育生物學(xué)的歷史(Box1),信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(Box3)和現(xiàn)代發(fā)育生物學(xué)的研究手段(Box

7).每一篇概述都是針對(duì)獨(dú)立的題目予以簡(jiǎn)短的歸納。

發(fā)育生物學(xué)是一個(gè)正飛速發(fā)展的學(xué)科，在不斷增長(zhǎng)的相關(guān)期刊專(zhuān)著里，每天都涌現(xiàn)大量新的論文。我

希望，閱讀本書(shū)能幫助學(xué)生理解涉獵范圍更廣的(結(jié)構(gòu)卻未必清晰)著作中的信息，并能通過(guò)查閱原始研

究文獻(xiàn)和當(dāng)前綜述把握最新知識(shí)。

本書(shū)是1995年德文版本的改寫(xiě)和翻譯。在舉例說(shuō)明時(shí)，我手繪了大部分插圖，小部分采用計(jì)算機(jī)繪圖

軟件。大約三分之插圖由PeterAdam重新繪制，重現(xiàn)并改進(jìn)了我的草稿以及在圖例中使用的圖形。

根據(jù)最新規(guī)則，基因名用斜體書(shū)寫(xiě)；當(dāng)命名由特定基因生成的蛋白時(shí)，本書(shū)采用大寫(xiě)字母。這樣做，

讀者易于辨別基因名和蛋白質(zhì)名，例如，分別來(lái)源于無(wú)翅和無(wú)眼的果蠅WINGLESS和EYELESS蛋白。

在本書(shū)準(zhǔn)備出版的過(guò)程中，曾得到下列人員幫助：Springer-Verlag的有關(guān)工作人員，特別是編輯Robert

C.Garbcr；高級(jí)生產(chǎn)編輯NatalieJohnson。此外，我也感謝ImpressionsBook和JournalServicesInc.的有關(guān)

工作人員。我還要向所有閱讀過(guò)全部和部分原德文版本，并提出改進(jìn)建議的人們致謝。特別鳴謝Kurt

Baumann,GiintcrFachbach,HorstGrunz.KlausSander和EinhardSchicrcnbcng。

作者

1996年6月于海德堡

1發(fā)育：有機(jī)體以遺傳信息為基礎(chǔ)進(jìn)行自我構(gòu)建和自我組織

自我構(gòu)建和自我組織是兩個(gè)發(fā)育學(xué)術(shù)語(yǔ)，道出了發(fā)育的基本原則。多細(xì)胞有機(jī)體的發(fā)育一般始于單個(gè)

細(xì)胞，即看上去均質(zhì)的受精卵。而淡水水蛆等生物，以出芽方式進(jìn)行無(wú)性繁殖方式時(shí)，也只是有為數(shù)不多

的、欠分化的一些細(xì)胞的參與，其中含有新有機(jī)體開(kāi)始發(fā)育的物質(zhì)。無(wú)論是來(lái)自卵子還是芽，充分發(fā)育后

的動(dòng)物，其內(nèi)在的復(fù)雜程度大大超過(guò)了我們的想象。我們都熟悉早餐桌上的雞蛋，其中的無(wú)定型黃球就是

卵細(xì)胞。但是，誰(shuí)又能設(shè)法看到我們大腦三維結(jié)構(gòu)中1012?1013個(gè)腦細(xì)胞及其1014?1015個(gè)突觸呢？

大量的各種各樣的體細(xì)胞都是由最初的生殖細(xì)胞產(chǎn)生，然而，所有這些體細(xì)胞只能在細(xì)胞群體內(nèi)生存，

并不像單細(xì)胞原生生物一樣具有自主性。在巨大的多細(xì)胞有機(jī)體中，細(xì)胞有形態(tài)和功能上的分化，分擔(dān)著

不同的作用和任務(wù)，共同構(gòu)成多細(xì)胞結(jié)構(gòu)、組織和器官。在該過(guò)程中，細(xì)胞代代相傳，按照相同的時(shí)間和

空間順序構(gòu)建世代相同的結(jié)構(gòu)和模式。

個(gè)體發(fā)育時(shí)，從簡(jiǎn)單的看起來(lái)無(wú)定形的物質(zhì)開(kāi)始逐漸多樣化，自發(fā)地形成有機(jī)體（形態(tài)發(fā)生），這一現(xiàn)

象早在幾千年前就激發(fā)了人們對(duì)其起因、如何組織的好奇心。亞里士多德認(rèn)為，最終的形態(tài)決定因子是靈

魂（soul）（見(jiàn)Boxl）；現(xiàn)在知道，起這一作用的是遺傳信息。

雄性生殖細(xì)胞中的遺傳信息（核內(nèi)DNA及細(xì)胞質(zhì)DNA）和卵細(xì)胞內(nèi)攜帶信息的結(jié)構(gòu)（母體信息，胞

質(zhì)決定）賦予有機(jī)體自我復(fù)制的能力。然而，該信息并不直接編碼整個(gè)組織。

常常聽(tīng)說(shuō)，基因組包含了建造整個(gè)機(jī)體的計(jì)劃或藍(lán)圖，實(shí)際上并非如此，基因組并非成體的概括或圖

樣。有機(jī)體的最終模式非常復(fù)雜，而DNA的信息含量太低，根本無(wú)法儲(chǔ)存這一藍(lán)圖。例如，單個(gè)人腦中

就有1018?1024個(gè)突觸連接，這么詳細(xì)的圖樣大大地超出了基因組的記憶能力。

基因組到底編碼些什么呢？

?:基因組含有如何制造特異性蛋白質(zhì)、rRNA和tRNA,及調(diào)控DNA自我復(fù)制的信息。

?基因組顯然包含一些層次化的組織：主導(dǎo)基因（mastergene,見(jiàn)第10章）通過(guò)他們的產(chǎn)物支配整套的

從屬基因。

?基因組含有時(shí)空程序元件，以控制基因的表達(dá)順序（見(jiàn)第10章，10.4）。

我們還不明白，有機(jī)體的發(fā)育如何建立在這么少的信息基礎(chǔ)上？乂有多少有機(jī)體能使失去的結(jié)構(gòu)再

生？

下面幾章將從以下兩個(gè)方面來(lái)詳細(xì)闡述獲得這種復(fù)雜模式的原因。

1.基因水平的重組在多種類(lèi)型的細(xì)胞、器官和身體區(qū)域內(nèi)，基因的不同結(jié)合方式都有效。不論是含3000

個(gè)基因［如線(xiàn)蟲(chóng)（Cacnorhabditisclcgans）］還是多達(dá)105個(gè)基因（人），基因活性的組合數(shù)目幾近無(wú)限。

2.細(xì)胞的社會(huì)性即細(xì)胞間有相互作用；每?個(gè)細(xì)胞都是社會(huì)?分子，在這個(gè)社會(huì)中，各成員間相互影

響。細(xì)胞分擔(dān)不同任務(wù)和社會(huì)角色，細(xì)胞的行為模式不僅受基因等內(nèi)在因素的限定，還受到鄰近細(xì)胞的能

量流和信息流的制約，在發(fā)育晚期，還受到機(jī)體外部環(huán)境的影響。

Boxl發(fā)育生物學(xué)研究的歷史：從靈魂到信息

古希臘發(fā)育生物學(xué)的開(kāi)端

古代梵文和古埃及文獻(xiàn)都曾有對(duì)胚胎的描述，而第一個(gè)系統(tǒng)地從事發(fā)育學(xué)研究的是麥斯多尼?亞里士多

德（MacedonianAristotle,公元前384~322年），他以文字方式記錄了自己的發(fā)現(xiàn)，發(fā)明了一些沿用下來(lái)的

術(shù)語(yǔ)。他不僅是一個(gè)博學(xué)的哲學(xué)家、教師（例如，他曾是亞歷山大大帝作王子時(shí)的老師），還是一個(gè)熱忱的

自然主義者。他寫(xiě)了第一本動(dòng)物學(xué)教科書(shū)，及生殖和發(fā)育方面的論文。對(duì)于有機(jī)體是如何產(chǎn)生的，亞里士

多德強(qiáng)調(diào)以下4點(diǎn)：（1）自發(fā)地產(chǎn)生于腐敗物，因?yàn)楫?dāng)時(shí)認(rèn)為蒼蠅和爬蟲(chóng)可能來(lái)自腐敗物質(zhì)；（2）出芽產(chǎn)

生；（3）雌雄同體；（4）兩性生殖。在他看來(lái)，卵子是卵生（oviparous）動(dòng)物的繁殖工具；而哺乳動(dòng)物、

人及一些其他的胎生動(dòng)物沒(méi)有卵，雌性向后代提供均質(zhì)物質(zhì)，雄性提供精液，精液才是后代形體形成的起

因。

亞里士多德將雞蛋孵化不同時(shí)間后打開(kāi)，描述了小雞在雞蛋內(nèi)的發(fā)育。據(jù)觀(guān)察，最初有一種均質(zhì)物質(zhì),

這種物質(zhì)在形態(tài)發(fā)生（morphogenesis）過(guò)程中，需要一種模式。他發(fā)現(xiàn)，形體出現(xiàn)過(guò)程中，出現(xiàn)了一個(gè)“跳

動(dòng)點(diǎn)”，即跳動(dòng)的心臟。

他認(rèn)為，發(fā)育的目標(biāo)是形成爾格（ergon,功的單位），正像是藝術(shù)家的目標(biāo)是完成作品一樣。他認(rèn)為，

塑造形體的要素是能量，這一要素包含了它的目的，也是最終的歸宿。能量是效率和最終原因。為了達(dá)到

物種特異性的結(jié)果，形成要素必須擁有一個(gè)最終結(jié)果的“預(yù)存思想”，因此，最終的原因和最終的能量將是

靈魂。

亞里士多德說(shuō)過(guò)，“它（靈魂）導(dǎo)致跟它相類(lèi)似的個(gè)體產(chǎn)生。它的本質(zhì)已經(jīng)存在了，它僅僅維持它的存

在，第一級(jí)靈魂能產(chǎn)生物種?！?/p>

與柏拉圖一樣，亞里士多德將靈魂區(qū)分為帶來(lái)生命的營(yíng)養(yǎng)靈魂、賦予感覺(jué)的動(dòng)物感覺(jué)靈魂和導(dǎo)致思考

的精神靈魂。

營(yíng)養(yǎng)靈魂賦予植物再生的能力，也是動(dòng)物發(fā)育成形的能力。在動(dòng)物中，這?物質(zhì)由母親提供，哺乳動(dòng)

物則以排卵的方式提供。當(dāng)時(shí)認(rèn)為，精子將雌性物質(zhì)凝集，激發(fā)并控制其發(fā)育。亞里士多德對(duì)營(yíng)養(yǎng)靈魂的

存在和營(yíng)養(yǎng)靈魂如何遺傳的解釋是模棱兩可的：它存在于雌性物質(zhì)中還是精液里呢？與此相反，第二級(jí)靈

魂，動(dòng)物靈魂，只能從精液遺傳下來(lái)，從父親傳遞到未來(lái)的孩子體內(nèi)。動(dòng)物靈魂控制感情和運(yùn)動(dòng)，精神靈

魂是外在的，無(wú)痛楚的，純能量的，“通過(guò)某個(gè)門(mén)”從外界進(jìn)入人體。

亞里士多德對(duì)西方文明的影響持續(xù)了許多世紀(jì)，可能是由于他的赫赫威名，人們默默地接受了他對(duì)生

養(yǎng)、受精和雌性決定等的論斷。

發(fā)育生物學(xué)的復(fù)興

16世紀(jì)，胚胎學(xué)復(fù)興。在Padua學(xué)校，Vesalius.Fallopio.FabriciusdeAquapendente等人進(jìn)行過(guò)卵巢

和睪丸的解剖。VolchcrCoitcr（1514~1576）詳盡地研究了雞胚發(fā)育，提出了卵子在卵巢中發(fā)生的觀(guān)點(diǎn)，

因而，被視為胚胎生物學(xué)之父。

英國(guó)解剖學(xué)和生理學(xué)家哈維（WilliamHarvey,1578?1657）以發(fā)現(xiàn)脊椎動(dòng)物機(jī)體的血液循環(huán)而著稱(chēng),

他采納了亞里士多德的胚胎學(xué)研究，并將研究領(lǐng)域獷大到昆蟲(chóng)和哺乳動(dòng)物(羊和鹿)。盡管哈維崇拜這位“哲

學(xué)家’’(即亞里士多德)，但他仍堅(jiān)持認(rèn)為，自發(fā)生殖僅限于低等有機(jī)體，而在昆蟲(chóng)中，發(fā)育意味著變態(tài)

(metamorphosis),即從已有的形態(tài)轉(zhuǎn)化到另一種形態(tài)。哈維與亞里士多德及其后的一些研究者一樣，都將

蛹(pupa)視為卵。

哈維認(rèn)為，高等動(dòng)物的發(fā)育并不僅僅是變形(transformation),還有后天發(fā)生的(epigenesis),即創(chuàng)造

合成，也就是說(shuō)從均質(zhì)的物質(zhì)進(jìn)行創(chuàng)造性的合成，逐漸形成新的統(tǒng)一體。哈維寫(xiě)道，”盡管出乎人們意料，

我們堅(jiān)持認(rèn)為所有動(dòng)物，即使是胎生動(dòng)物及人類(lèi)本身，都產(chǎn)生于卵細(xì)胞；首先是懷孕，繼而胎兒發(fā)育都源

于一種或另一種卵細(xì)胞，正如各種植物的種子一樣。”

以后的文獻(xiàn)將哈維的句子縮短為“生命來(lái)自卵(拉丁語(yǔ)，omnevivumexovo,),這可能受到哈維的胚胎

學(xué)論文(ExercitationsdeGenerationeAnimalium)卷首插話(huà)的啟迪只有卵子可以產(chǎn)生生命“exovoomnia

(拉丁語(yǔ)，意為所有事物來(lái)自卵)’’的題詞。然而，哈維所說(shuō)的哺乳動(dòng)物的卵與現(xiàn)代卵子涵義不同，哈維所

說(shuō)的卵更象在子官這個(gè)"殼'’里的卵裂球(blastocyst,發(fā)育時(shí)間較短的胚胎)。真正的哺乳動(dòng)物卵子是由馮?貝

爾(CarlErnstvonBaer>I792~1876)發(fā)現(xiàn)的(第4章)。

預(yù)成論與機(jī)械論

繼羅馬博物學(xué)家Pliny之后，瑞士學(xué)者KonerdGessner(1516?1565)報(bào)道，雌體懷孕后，生出一個(gè)肉

團(tuán)，隨后把它舔成形，他可能尚未受到機(jī)械主義哲學(xué)的影響。而他的同胞AlbertvonHaller(1708~1777)

堅(jiān)持徹底否定后成論，在這一點(diǎn)上，他與顯微鏡解剖的創(chuàng)建者列文虎克的觀(guān)點(diǎn)一致。1683年，列文虎克

(AntonivanLeewenhoek,1632~1723)寫(xiě)道，“人胎兒,盡管不如一粒豌豆大,卻五臟俱全?！绷形幕⒖?/p>

在精液內(nèi)發(fā)現(xiàn)了微小生物(animalcules),乂叫zoa,后來(lái)，貝爾將zoa更名為精子細(xì)胞(spermatozoa)。列

文虎克設(shè)想，他可能會(huì)看到雛形人(homunculi),即微小動(dòng)物內(nèi)的微小預(yù)成人。當(dāng)時(shí)認(rèn)為，雛形人增大后，

成為胚胎。

同樣，人們?cè)噲D在所謂的昆蟲(chóng)卵一“蛹(pupae)”中看到微型的螞蟻及蝴蝶成蟲(chóng)，正如植物的葉子與

花來(lái)白芽一樣。預(yù)先存在的人，只需逐漸展開(kāi)。這些觀(guān)點(diǎn)的優(yōu)點(diǎn)在于迎合了機(jī)械論者的觀(guān)點(diǎn)，他們認(rèn)為，

生命不過(guò)是遵從機(jī)械論規(guī)律，活生生的生物是一座可以與當(dāng)時(shí)工匠們制作的精巧的天文鐘比擬的真正的鐘

表。這種活機(jī)器究竟被視為無(wú)靈魂的，還是會(huì)活動(dòng)的實(shí)體，這要依賴(lài)于各位作者的宗教和意識(shí)形態(tài)的地位。

預(yù)成論產(chǎn)生了一些難以解釋的問(wèn)題，例如：

?若個(gè)體發(fā)育僅僅是預(yù)先形成狀態(tài)的逐漸展開(kāi)，難道所有世代在世界之初就已經(jīng)存在了嗎？答案是層層

包裹：?代包裹著另一代，就像俄羅斯特有的玩具?樣，?個(gè)套一個(gè)。按Vallisneri3661?1730)計(jì)算，

遠(yuǎn)古母親——夏娃的卵巢內(nèi)含有兩億個(gè)這樣的小人，一個(gè)套另一個(gè)。這個(gè)儲(chǔ)備量直到世界末日也足夠。

法國(guó)的GenevanCharlesBonnet(1720?1793)精確地描述了蠣蟲(chóng)的孤雌生殖，于1764年寫(xiě)道，“大門(mén)

然只要樂(lè)意，多么小的東西都能發(fā)揮作用

?顯微鏡展示出了細(xì)胞，降低了看到預(yù)成形機(jī)體大小的限制，顯微學(xué)家們不僅展示了卵細(xì)胞，還顯示了

精子。有人聲稱(chēng)，預(yù)形成的雛形人預(yù)先存在于卵子(卵源論者)或精子(微小動(dòng)物論者，雛形人論者)中。

卵源論者的代表是著名的解剖學(xué)家馬爾皮基(MarcelloMalpighi,1628~1694)和斯瓦默丹(Jan

Swammerdam,1637?1680)。

?如果丟失的身體部分只能來(lái)自預(yù)形成的部分，部分身體的再生又如何解釋呢？

LazzaroSpallanzani(1729?1799)第一個(gè)實(shí)現(xiàn)了人工受精(artificialinsemination)o他報(bào)道說(shuō)，沒(méi)有精

子的條件下，青蛙卵就降解了。以狗做實(shí)驗(yàn)材料，他最終證明，要產(chǎn)生一個(gè)新個(gè)體，需要精液和卵子共同

存在，從而結(jié)束了預(yù)成論的爭(zhēng)論(盡管他錯(cuò)誤地認(rèn)為精液中游動(dòng)的微小動(dòng)物是寄生蟲(chóng))。

后天發(fā)生論和活力論

沃爾夫(CasparFriedrichWolff,1738?1794)重新開(kāi)始了對(duì)雞胚的研究，他也看到了從均質(zhì)的卵黃物

質(zhì)發(fā)育而來(lái)的新形態(tài)，并描述了后來(lái)變?yōu)槌审w結(jié)構(gòu)的生殖葉(germleaves),這就是生殖層(germ-layer)

理論的雛形。和史前的亞里上多德一樣，也像所有他以后的活力論者一樣，他得到的結(jié)論是，存在一種非

物質(zhì)(非顆粒)的東西，它是生命特有的力量。ImmanuelKant的同事FriedrichBlumentach(1742?1840)

假想出一種尤其在生理上起作用的“成形力(ibrmativecompulsion)”，它可通過(guò)生殖細(xì)胞遺傳。許多赫赫

有名的生物學(xué)家都是活力論者，其中包括馮?貝爾，他發(fā)現(xiàn)了幾種哺乳動(dòng)物的卵子，并進(jìn)行了深入的研究。

貝爾得出結(jié)論，所有的脊椎動(dòng)物都從生殖層上以基本相同的途徑發(fā)育而來(lái)。他建立了馮?貝爾法則(vonBaer

law),即所有脊椎動(dòng)物只有在通過(guò)一個(gè)非常相近的胚胎期之后，才發(fā)生了發(fā)育途徑的分化?；谶@個(gè)規(guī)則，

海克爾(ErnstHaeckel,1834?1919)提出了非常有爭(zhēng)議的“個(gè)體發(fā)育(ontogenetic)”或“生物發(fā)生規(guī)則'‘(第

4章)。這一理論堅(jiān)持認(rèn)為“個(gè)體發(fā)育是系統(tǒng)發(fā)育的縮微重演”。

1880年，WilhelmHis發(fā)表了《人胚胎的解剖學(xué)》，激發(fā)了人們對(duì)于人類(lèi)胚胎學(xué)的興趣。

法國(guó)實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)始于其形態(tài)學(xué)的研究傳統(tǒng)。圣?伊萊爾(EtienneGcoffrySaintHilairc,1772~1844)是

一個(gè)動(dòng)物學(xué)家，也是當(dāng)時(shí)居維葉(GeogesCuvier,比較解剖學(xué)和古生物學(xué)的奠基人，譯者注)的反對(duì)者中

最有影響力的?位，他致力于解釋異常發(fā)育(畸形)的原因，?度被研究雞胚發(fā)育時(shí)粗略的方法所困擾。

1886年，其同胞LauremChabry開(kāi)始用更易得的具被膜的卵研究畸形發(fā)育。從此，非脊椎動(dòng)物卵成為研究

早期動(dòng)物發(fā)育的首選卵來(lái)源。

本世紀(jì)初的推動(dòng)力和進(jìn)步

從1860年以來(lái)，有了大量重要發(fā)現(xiàn)，實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、遺傳學(xué)的時(shí)代開(kāi)始了。發(fā)育遺傳學(xué)的

第一個(gè)先鋒，是一個(gè)眼睛幾乎瞎了的預(yù)言家。魏斯曼(AugustWeismann,1834?⑼4)預(yù)見(jiàn)到了基因的重

要性，在他的生殖質(zhì)理論(KcimplasmaThcoric,1892)中描述了他的染色體的自我復(fù)制決定子假說(shuō)，現(xiàn)在

剛剛被EduardStrasburger和WalterFlemming等研究者發(fā)現(xiàn)。但是，魏斯曼認(rèn)為，胚胎中決定子的不同分

布，導(dǎo)致并指導(dǎo)了細(xì)胞的分化。

將人們的注意力引向細(xì)胞核(nucleus),將其視為遺傳位置的是Hcrtwig兄弟(OscerHcrtwig,1849?

1922：RichardHertwig,1850~1937)的功勞。他們經(jīng)常在法國(guó)Roscoff海洋站共同工作。Hertwig兄弟補(bǔ)

充了OttoButschli對(duì)受精的觀(guān)察，并認(rèn)識(shí)到，精子和卵子細(xì)胞核融合的重要性。OscarHertwig以海膽卵為

材料，也鑒別出第二極體并看到了卵細(xì)胞內(nèi)的這些姊妹細(xì)胞的核。在那段時(shí)間，海膽胚胎是最為重要的研

究材料(Hertwig兄弟，BorcriT,DricschH和TMMorgan)0

TheodorBovcri(1862?1915)對(duì)蛔蟲(chóng)卵進(jìn)行了仔細(xì)觀(guān)察并睿智地解釋了實(shí)驗(yàn)，從而推動(dòng)了染色體理論

(chromosomaltheory)的發(fā)展。他認(rèn)為，即使在同一個(gè)核內(nèi)，染色體也有各不相同的復(fù)雜結(jié)構(gòu)，并能夠在

細(xì)胞中產(chǎn)生本質(zhì)上不同的效果。Boveri第一次用實(shí)驗(yàn)顯示了染色體對(duì)發(fā)育的重要意義，他還意識(shí)到細(xì)胞核

與細(xì)胞質(zhì)間的相互作用，這一點(diǎn)后來(lái)被Morgan,Driesch及Boveri本人在海膽胚胎中證實(shí)。Boveri還是第

一個(gè)提出梯度假說(shuō)的人（第3章，3.1；Box4）

EdmundBeecherWilson（1856~1939）也證明了胞質(zhì)決定的重要性，他和他的學(xué)生在水生非脊椎動(dòng)物

尤其是有脊裂的動(dòng)物，如軟體動(dòng)物Dentalium（見(jiàn)3.5）做了仔細(xì)的觀(guān)察和精細(xì)的外科實(shí)驗(yàn)，Conklin在有被

膜胚胎上做了相似的工作（見(jiàn)3.7）。Wilson還發(fā)現(xiàn)了昆蟲(chóng)的性染色體，并著成一本非常有影響的教科書(shū)（《細(xì)

胞的發(fā)育和遺傳》，1896）。

大多數(shù)現(xiàn)代發(fā)育生物學(xué)的創(chuàng)始人，包括Boveri,Wilson,Driesch和Morgan者籍此相遇在A(yíng)ntonDohrm

的建于1874年的StazioneZoologicadiNapoli。除了研究海膽和其他海洋無(wú)脊椎動(dòng)物卵子以外，他們還進(jìn)行

了水蛇（hydrozians,Tubularia）的再生實(shí)驗(yàn)，這方面較早的榜樣是瑞士學(xué)者AbrahamTrembley（1710~1784）,

他早在1740年就對(duì)水蛆進(jìn)行了精細(xì)的研究，并作了詳細(xì)的記錄。這些再生研究標(biāo)志著現(xiàn)代實(shí)驗(yàn)生物學(xué)的開(kāi)

端。Morgan著的一本當(dāng)時(shí)再生研究的綱要（《再生》，1901）現(xiàn)在仍然值得一讀。

從靈魂到當(dāng)今的發(fā)育信息

與此密切相關(guān)的是WilhelmRoux（1850~1924）以青蛙卵、HansDriesch（1876-1941）以海膽卵所做

的實(shí)驗(yàn)以及ThomasHuntMoran（1866?1945,于1933年第一個(gè)獲得諾貝爾獎(jiǎng)的生物學(xué)家）建立的遺傳學(xué)

領(lǐng)先模式生物果蠅（Drosophila）。

Driesch進(jìn)行的經(jīng)典實(shí)驗(yàn)包括：分離由受精卵分裂形成的兩個(gè)姊妹細(xì)胞（分裂球），分離后的細(xì)胞產(chǎn)生

完整的海膽幼蟲(chóng)。這一實(shí)驗(yàn)證明，活體并非機(jī)械論者所想的機(jī)器，因?yàn)闆](méi)有任何?臺(tái)機(jī)器拆開(kāi)后能夠恢復(fù)

原來(lái)的模樣。

Driesch復(fù)活了亞里士多德主義者的術(shù)語(yǔ)“生機(jī)（entelechy）”，但他并未賦予這一術(shù)語(yǔ)一種生理功能（盡

管據(jù)說(shuō)生機(jī)能終止生理作用），相反，他賦予它的實(shí)體是“知識(shí)”、“信息”。因此，他提前使用了“信息”這?

術(shù)語(yǔ)，這是NorbertWienen1942年才引入的一個(gè)科學(xué)概念。但是，Driesch的生機(jī)是不可理解的，它沒(méi)有生

理載體，這與現(xiàn)代物質(zhì)的分子遺傳信息大相徑庭。

Driesch還提到了位置信息（positionalinformation）的觀(guān)點(diǎn)，聲稱(chēng)”,個(gè)細(xì)胞將來(lái)的命運(yùn)是由它在整體

中的位置所決定的功能”，"每一單獨(dú)的基本發(fā)育過(guò)程不僅僅有其本身的特異性，而且有其在整體中的位點(diǎn)

特異性，即它的位置

用由Boveri的學(xué)生HansSpcmann（1869?1941,1935年諾貝爾獎(jiǎng)獲得者）和Spcmann的學(xué)生Hilde

Mangold以?xún)蓷珓?dòng)物胚胎為材料，用精細(xì)新穎的外科手術(shù)方法進(jìn)行了命運(yùn)決定事件和胚胎中不同部分之間

的具有誘導(dǎo)性相互作研究，實(shí)驗(yàn)最為成功之處在于發(fā)現(xiàn)了組織者（第3章，3.8和第9章）。

傳統(tǒng)上，1970年以前發(fā)育生物學(xué)以有機(jī)體為主體，以下所列是一些重要的科研工作者：

?梯度理論:THMorgan,CMChild般性研究）;TBoveri,SHorstadius（海膽胚胎）。

,胚胎誘導(dǎo)：CHWaddington（雞），SToivonen.LSaxcn和PDNieuwkoop（兩棲動(dòng)物）。

?細(xì)胞相互作用和細(xì)胞培養(yǎng)：JHotter,VHamburger,PaulWeisso

?轉(zhuǎn)決定和轉(zhuǎn)分化：ErnstHadom,TuneoYamadao

,細(xì)胞及細(xì)胞核移植：BeatriceMintz（小鼠，畸胎瘤細(xì)胞，見(jiàn)Box2）,RobertBriggs?ThormasKing,Jon

BGurdon（青蛙，見(jiàn)Box2）。

,生物化學(xué)和分子發(fā)育生物學(xué)：包括先驅(qū)人物WBeennann和AAshburner（雙翅目的巨大染色體）,Alfred

Kuhn（昆蟲(chóng)的酶鏈與基因活性），JeanBrachet（兩棲類(lèi)的卵中的RNA）,Heiz和HildegardTiedemann（誘

導(dǎo)因子）。

DNA作為遺傳信息載體的作用于1953年由Watson和Crick首次進(jìn)行了解釋?zhuān)欢|(zhì)決定子與DNA

的相互作用及細(xì)胞間的信號(hào)交換是最近幾年研究中的主要FI標(biāo)。

,由于基因?qū)W家EBLewis,EricWieschaus,ChristianeNusslein-Vblhard,DavidSHogness,WalterGehring,

GaryStruhl和其他人的開(kāi)創(chuàng)性研究，果蠅已經(jīng)成為遺傳和分子發(fā)育生物學(xué)的參考模型。Brenner成功地建立

了另一個(gè)模型系統(tǒng)

線(xiàn)蟲(chóng)（Caenorhabditiselegans）o

?許多研究工作者重返傳統(tǒng)研究，以分子生物學(xué)方法來(lái)深化研究工作，其中包括EricDavidson（海膽），

MarcKirschner（爪蟾，細(xì)胞周期），JohnBGurdon（胚胎誘導(dǎo)），和LewisWolpert（位置信息，鳥(niǎo)肢芽的形

態(tài)形成）。

?發(fā)育生物學(xué)的另?開(kāi)拓者是英國(guó)的數(shù)學(xué)家AlanTuring?；跀?shù)學(xué)推理的理論概念，他正在發(fā)展計(jì)算機(jī)

模擬生物模式形成的方法。

篇幅所限，許多相當(dāng)有成就的科學(xué)家未能提及。

發(fā)育生物學(xué)目前的研究狀況，可以通過(guò)閱讀各章所附的文獻(xiàn)目錄中的文獻(xiàn)，尤其是其中的綜述性文獻(xiàn)

可以得到比較清晰的概況。

（張文玲譯黃秀英校）

2發(fā)育的基本階段、規(guī)律和發(fā)育生物學(xué)術(shù)語(yǔ)

2.1大多數(shù)動(dòng)物的發(fā)育要經(jīng)歷胚胎期、幼體期、變態(tài)發(fā)育期和成體期

除了無(wú)性生殖（天然克?。┮酝?，生物發(fā)育過(guò)程都是從受精（fertilization）開(kāi)始。受精時(shí)，兩個(gè)生殖

細(xì)胞（配子）——精子和卵子（卵細(xì)胞）融合，形成合子即受精卵。精子和卵子均為單倍體，各向合子提

供?套染色體，精子中的這套染色體稱(chēng)為父本染色體，而在卵子則稱(chēng)為母本染色體。配子融合給胚胎提供

了兩個(gè)完整的基因組（二倍體染色體），這些信息足以構(gòu)建新的有機(jī)體。

受精之后就是胚胎發(fā)育：通過(guò)連續(xù)的減數(shù)分裂，合子產(chǎn)生大量細(xì)胞，這一過(guò)程在起保護(hù)作用的外套內(nèi)

進(jìn)行，胎生生物如人類(lèi)則在母體內(nèi)進(jìn)行。產(chǎn)生的細(xì)胞聚在一起，共同構(gòu)建新生命的基本結(jié)構(gòu)，并在小動(dòng)物

從保護(hù)套里孵化出來(lái)，或從母體胎生時(shí)，提供這個(gè)自主的小生命所有必需的器官。大多數(shù)動(dòng)物胚胎發(fā)育產(chǎn)

生的最初形態(tài)是幼體。如海膽，它被視為動(dòng)物發(fā)育中的原始類(lèi)型（圖2-1）,幼蟲(chóng)發(fā)育過(guò)程中通常只發(fā)生很

不起眼的變化，這之后卻經(jīng)過(guò)顯著的變態(tài)發(fā)育成為新的表現(xiàn)型即成體，成體和幼體的生態(tài)小生境有顯著差

別，二者分別利用環(huán)境中不同的資源。

經(jīng)過(guò)幼年期，成體達(dá)到性成熟時(shí)生命就到了巔峰。性成熟之后是老化，個(gè)體體細(xì)胞生命的終點(diǎn)是死亡。

死亡之前，其生殖細(xì)胞已經(jīng)將生命傳遞到下一代。

2.2卵細(xì)胞內(nèi)部是不對(duì)稱(chēng)的，即具有極性

早在卵子是圓形而非長(zhǎng)條狀或橢圓形（例如，昆蟲(chóng)的卵是橢圓形的）時(shí)，其內(nèi)部結(jié)構(gòu)就是非均向的，

即是不對(duì)稱(chēng)的。按生物學(xué)術(shù)語(yǔ)來(lái)講，卵子具有極性結(jié)構(gòu)。至少，這種極性表現(xiàn)在細(xì)胞核的位置上。卵母細(xì)

胞（二倍體前體細(xì)胞）的核通常并不位于中心，而是在細(xì)胞外周靠近表面的部分，減數(shù)分裂產(chǎn)生卵子的過(guò)

程中，極體就從這里形成（圖2-1）。極體是卵細(xì)胞的微小姊妹細(xì)胞（在生殖生物學(xué)術(shù)語(yǔ)中，極體和卵細(xì)胞

一樣，均屬生殖細(xì)胞范疇）。

極體釋放的位點(diǎn)通常視為“北極”，叫做動(dòng)物極（animalpole）。相應(yīng)的另一極"南極”叫做植物極

（Vegetativepole或vegetalpole）。母體物質(zhì)一般儲(chǔ)存于植物極，在發(fā)育后期形成原腸，或者摻入原腸腔中。

這種情況下，“動(dòng)物"（animal）這個(gè)形容詞指的是典型的動(dòng)物器官如眼睛或中樞神經(jīng)系統(tǒng)，二者往往在

卵子動(dòng)物極附近形成。“植物”指源于原腸的營(yíng)養(yǎng)器官，它們執(zhí)行食物處理等相對(duì)“低等”的生理功能。從北

極延伸到南極的軸逋過(guò)球狀卵子的中心，叫做動(dòng)植物卵軸（animal-vegetaleggaxis）。然而，也有例外，如

在腔腸動(dòng)物門(mén)，由于原腸形成位置與極體釋放位點(diǎn)?致，而并非相反，傳統(tǒng)的命名法就會(huì)使人迷惑，以致

于往往在圖示中發(fā)現(xiàn)卵子和胚胎的標(biāo)識(shí)錯(cuò)誤。

動(dòng)物的卵細(xì)胞由穩(wěn)定的保護(hù)性的非細(xì)胞套所包圍。但也仃少數(shù)例外：腔腸動(dòng)物的卵僅僅由不明顯的糖

蛋白環(huán)包圍。直接被覆在卵子表面的最內(nèi)層非細(xì)胞物質(zhì)由糖蛋白組成，叫做卵黃膜，在哺乳動(dòng)物中則叫做

透明帶。絨毛膜也用來(lái)指保護(hù)套，但也可以用于指其它結(jié)構(gòu)。昆蟲(chóng)的絨毛膜指卵子的非細(xì)胞套，而在爬行

動(dòng)物、鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳動(dòng)物則指由胚胎自身產(chǎn)生的胚外上皮樣的細(xì)胞結(jié)構(gòu)。

動(dòng)物學(xué)教科書(shū)樂(lè)于列出分類(lèi)術(shù)語(yǔ)，這使得讀者熟悉有關(guān)卵子內(nèi)卵黃量及其分配的古希臘語(yǔ)前綴，如：

ologo=少數(shù)；poly=許多，大量；1$0=統(tǒng)一；?611"0=在中部；tek>=在末端，集中于■—極。卵黃的量及其分布

影響著卵裂類(lèi)型和卵裂模式。

2.3卵裂是一系列迅速的細(xì)胞分裂

卵子受精和激活之后發(fā)生卵裂。精卵融合后，受精的卵子仍然是單個(gè)細(xì)胞，其任務(wù)是產(chǎn)生含有數(shù)以百

萬(wàn)計(jì)細(xì)胞的多細(xì)胞有機(jī)體，因此，細(xì)胞必須發(fā)生迅速分裂。合子高速分裂，而不伴隨體積和物質(zhì)的增加，

細(xì)胞的數(shù)目越來(lái)越多，而個(gè)頭越來(lái)越小。發(fā)育的這一時(shí)期叫做卵裂。其表現(xiàn)是卵子表面出現(xiàn)溝。

卵裂的形式有兩種:

?全裂卵子徹底地分裂為單個(gè)細(xì)胞：

?不全裂卵子不徹底分裂，至少發(fā)育初期不完全分裂。正常細(xì)胞分裂時(shí)是否可能發(fā)生全裂，這要依賴(lài)

于卵子的空間結(jié)構(gòu)及其卵黃含量。

發(fā)生全裂時(shí)（如，海膽，圖2-1；青蛙，圖3-28）,第一代子細(xì)胞（較大）稱(chēng)為卵裂球（希臘語(yǔ)：blastos=

生殖芽，小苗，胚胎；016「（?=部分）。按照第一代子細(xì)胞大小是否相同，卵裂可分為均裂和非均裂。發(fā)生非

均裂時(shí)，卵裂球可以產(chǎn)生大分裂球和小分裂球。不全裂的例子有昆蟲(chóng)的表面卵裂（圖3-14）和魚(yú)（圖3-38）、

爬行類(lèi)及鳥(niǎo)的盤(pán)狀卵裂（圖3-39）。

全裂的時(shí)間歷程和子細(xì)胞的空間安排遵循嚴(yán)格的規(guī)則：由有絲分裂紡錘體的中心體介導(dǎo)，卵裂球在胚

胎中排列成獨(dú)特的幾何構(gòu)象。一般，頭兩個(gè)分裂平面始于動(dòng)物極，止于植物極，將卵子沿動(dòng)植物軸切割，

第二次切割平面與第一次垂直（圖2-la）。收縮環(huán)，包含肌動(dòng)和肌球蛋白纖維，二者擰成一團(tuán)，將卵沿著經(jīng)

線(xiàn)雙切。因此，頭兩次卵裂是經(jīng)線(xiàn)卵裂，此時(shí)，達(dá)到4細(xì)胞期，第三次卵裂在赤道板進(jìn)行，故叫做（中緯

卵裂），這使得胚胎達(dá)到8細(xì)胞期。

進(jìn)一步的發(fā)育在各種動(dòng)物分類(lèi)群中是不一致的，但經(jīng)常發(fā)現(xiàn)有一些基本模式。三種主導(dǎo)模式是輻射型、

螺旋型和對(duì)稱(chēng)型卵裂（圖2-2）。

到達(dá)囊胚期時(shí)，盡管細(xì)胞仍然分裂，此時(shí)，認(rèn)為卵裂期結(jié)束了。囊胚是個(gè)空心的細(xì)胞球，內(nèi)部充滿(mǎn)

液體或者液化的卵黃，由細(xì)胞組成的上皮樣壁叫做囊胚層，而內(nèi)部的空間為囊胚腔。

胚胎除了主要發(fā)育成囊胚外，還可以采取其它的途徑。囊胚這個(gè)名詞?定不要與另?個(gè)相似的術(shù)語(yǔ)“卵

裂球”混淆。哺乳動(dòng)物的卵裂球與海膽的囊胚相似，但不能等同，因?yàn)樵诤Ｄ懞筒溉閯?dòng)物中，囊胚內(nèi)由細(xì)胞

組成的壁的命運(yùn)是完全不同的。

2.4原腸期為構(gòu)建內(nèi)部器官做準(zhǔn)備

動(dòng)物必須具有內(nèi)部組織和器官。在最簡(jiǎn)單的動(dòng)物中，這可能是?個(gè)管狀空間，可以酶解食物，加以吸

收。因此，不論是單獨(dú)地或者作為黏附層，細(xì)胞必然要內(nèi)置于囊胚球的空穴內(nèi)。細(xì)胞內(nèi)置入囊胚內(nèi)層的時(shí)

期叫做囊胚期，處于囊胚期的胚胎為囊胚。Gastr（希臘語(yǔ)：gaster=腹部，胃）喻示了移動(dòng)細(xì)胞未來(lái)的命運(yùn)：

它們產(chǎn)生原腸（內(nèi)胚層），原腸將形成消化道內(nèi)壁及相關(guān)器官（如脊椎動(dòng)物的肝臟）。

原腸期間發(fā)生許多事件。迅速的RNA轉(zhuǎn)錄恢復(fù)了豐富的遺傳信息，標(biāo)志著在分子水平朦朧地出現(xiàn)了個(gè)

體特征。?般而言，原腸期標(biāo)志著胚胎決定已無(wú)法回復(fù)，從此，細(xì)胞沿著各自的發(fā)育途徑義無(wú)反顧地走下

去。細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)是如此明顯，觀(guān)察者以肉眼就能看到。

細(xì)胞內(nèi)置的方法在不同動(dòng)物中各異。一般來(lái)說(shuō)，不論主動(dòng)或被動(dòng)，有如下5種典型的內(nèi)置方式（圖2-3）：

1.內(nèi)褶囊胚壁內(nèi)折，向內(nèi)扭曲;

2.外包向外生長(zhǎng)，細(xì)胞層擴(kuò)散覆蓋住其它細(xì)胞，使之變成內(nèi)生性的細(xì)胞；

3.剝離細(xì)胞脫離囊胚；

4.遷移或插入細(xì)胞做阿米巴運(yùn)動(dòng)；

5.極化增殖細(xì)胞在某一極分裂，釋放出的子細(xì)胞進(jìn)入胚胎空穴內(nèi)。

對(duì)于大多數(shù)動(dòng)物胚胎的原腸期，這些基本模式是結(jié)合起來(lái)發(fā)生。

“生殖層形成”是描述這一時(shí)期和隨后胚胎發(fā)育期的另一個(gè)傳統(tǒng)術(shù)語(yǔ)。原腸期可定義為胚胎需要兩個(gè)甚

至多層生殖層的過(guò)程，這樣，胚胎變成雙胚層或者三胚層。發(fā)育成的雙胚層囊胚或者雙胚層動(dòng)物（海綿，

環(huán)節(jié)動(dòng)物）具有兩個(gè)生殖層：外胚層形成外生殖層，內(nèi)胚層形成內(nèi)生殖層。在所有比環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)高等的動(dòng)

物有機(jī)體中，原腸期不僅僅為消化空間做準(zhǔn)備，以?xún)?nèi)胚層包圍之，還在囊胚的內(nèi)外胚層之間插入了中胚層,

這種囊胚就成為三胚層囊胚。

中胚層具多能性。它將形成肌肉、結(jié)締組織、血管；囊胚內(nèi)的上皮內(nèi)襯、腎臟和其它從事分泌和滲透

調(diào)節(jié)的器官、骨骼，向含有這些結(jié)構(gòu)的各個(gè)物種提供遺傳程序。

“生殖層”是以前對(duì)雞胚胎發(fā)育研究描述所遺留下的術(shù)語(yǔ)。當(dāng)時(shí)把鳥(niǎo)胚胎所有3個(gè)“生殖葉”一外胚層

（雞和哺乳動(dòng)物胚胎中又叫做上胚層）、中胚層和內(nèi)胚層（下胚層）層層排列起來(lái)（圖3-39）。

3個(gè)層次是如何產(chǎn)生的呢？如海膽（圖2-lb）,在原腸各期，細(xì)胞物質(zhì)分批次進(jìn)入囊胚腔。在另種模型

一兩棲動(dòng)物的中，首先，囊胚壁扭曲進(jìn)入腔內(nèi)成為原腸中的中胚層，隨后，分裂進(jìn)入內(nèi)胚層的胃和腸管

以及中胚層。

囊胚剩余的上皮外壁、外胚層，用于形成表皮，即皮膚的外層，但也可形成一些感覺(jué)器官和神經(jīng)系統(tǒng)。

因此，在兩棲動(dòng)物和昆蟲(chóng)，由于外胚層的背腹面產(chǎn)生神經(jīng)系統(tǒng)和感覺(jué)器官（如脊椎動(dòng)物的內(nèi)耳），而常常叫

做神經(jīng)外胚層。

應(yīng)強(qiáng)調(diào)的是，生殖層是局部解剖所定義的結(jié)構(gòu)。在不同物種中，它并不一定具有相同的命運(yùn)或者形成

相同的組織類(lèi)型。受過(guò)語(yǔ)言學(xué)教育的發(fā)育學(xué)著作的作者們建議以blast（建筑物質(zhì)）取代derm（皮膚）這個(gè)

不恰當(dāng)?shù)男g(shù)語(yǔ)，但采納者不多。

2.5器官形成和組織分化產(chǎn)生了自主的有機(jī)體

器官的發(fā)育（器官發(fā)生）是從原腸期開(kāi)始。脊椎動(dòng)物器官發(fā)生的第一個(gè)階段為神經(jīng)胚形成，最終導(dǎo)致

中樞神經(jīng)系統(tǒng)形成。由于器官發(fā)生的結(jié)果具有種屬特異性，不能以?般的、綜合的方式來(lái)描述以后的發(fā)育

階段。不同物種要具備最終的結(jié)構(gòu)，必須采取各種各樣的發(fā)育途徑。典型的例子是，胚胎發(fā)育的結(jié)果首先

是動(dòng)物的第個(gè)版本幼體，隨后變態(tài)發(fā)育成第二個(gè)版本一成體。

因此，當(dāng)幼蟲(chóng)從卵套里孵化出來(lái)時(shí)，胚胎發(fā)育就已經(jīng)完成了。幼蟲(chóng)不僅在形態(tài)上與成蟲(chóng)不同，而且獲

得了結(jié)構(gòu)和生理特異性，使得幼蟲(chóng)在另一個(gè)小生境安頓下來(lái)，例如，利用成蟲(chóng)所無(wú)法獲取的食物。包含幼

蟲(chóng)期的發(fā)育叫做間接發(fā)育。某些動(dòng)物，包括真正的陸生脊椎動(dòng)物，可以越過(guò)幼蟲(chóng)期：成體由胚胎逐漸發(fā)育

而成，這叫做直接發(fā)育。

2.6普遍的發(fā)育規(guī)則可能暗示了共同的機(jī)理

除了動(dòng)物發(fā)育的多樣性以外，還有些重復(fù)發(fā)生事件。多細(xì)胞有機(jī)體的發(fā)育包括以卜一事件：

1.細(xì)胞增殖（反復(fù)的細(xì)胞分裂）；

2.細(xì)胞分化，必須按照一定的時(shí)空順序發(fā)生，并沿著模式形成進(jìn)行；

3.模式形成，各種類(lèi)型細(xì)胞的并非無(wú)序排列，而是按照時(shí)空模式發(fā)生；

動(dòng)物發(fā)育不像植物發(fā)育一樣，細(xì)胞的分裂經(jīng)常產(chǎn)生

4.細(xì)胞的移動(dòng)和遷移；

仔細(xì)觀(guān)察將發(fā)現(xiàn)動(dòng)物發(fā)育中有

5.程序化細(xì)胞死亡（凋亡）；

所有這些事件共同導(dǎo)致

6.形態(tài)發(fā)生，形態(tài)的形成。

由于機(jī)體對(duì)不同類(lèi)型的細(xì)胞需求不同，必須對(duì)細(xì)胞分裂進(jìn)行精確控制。因此，控制增殖與控制分化緊

密相連。

細(xì)胞分化有兩層含義，可能意為：（1）細(xì)胞之間各不相同，即不同類(lèi)型細(xì)胞采取多條發(fā)育途徑?；蛘?

（2）細(xì)胞在不同時(shí)間點(diǎn)上有差異；每種細(xì)胞以細(xì)胞類(lèi)型特異性方式達(dá)到成熟，直至終末分化。細(xì)胞發(fā)育的

起點(diǎn)是受精的卵細(xì)胞，它能分裂并產(chǎn)生兒種類(lèi)型細(xì)胞，然后是多能細(xì)胞。有利決定行為叫做決定或者，

指導(dǎo)子代循著各自發(fā)育途徑達(dá)到不同目的。

一旦某一種細(xì)胞被決定要沿著特定的途徑發(fā)育，就以后綴blast（如，成神經(jīng)細(xì)胞：成紅細(xì)胞）來(lái)命名，

這種細(xì)胞可能保持了分裂能力。若如此，它就是細(xì)胞克隆中的建立者細(xì)胞，細(xì)胞克隆中的細(xì)胞注定要形成

同一類(lèi)型細(xì)胞。經(jīng)過(guò)多次細(xì)胞分裂，衍生出的細(xì)胞進(jìn)行終末分化，獲得特異性分子裝備和特異性形狀及功

能。這樣來(lái)，這些細(xì)胞就會(huì)失去分裂能力，這類(lèi)細(xì)胞的命名以后綴cyte—暗示這種過(guò)程已經(jīng)發(fā)生了。

決定沿著模式形成發(fā)生，模式是有序的空間構(gòu)象，各型細(xì)胞和超細(xì)胞結(jié)構(gòu)（組織，揩官）開(kāi)始出現(xiàn)。

細(xì)胞的模式形成常?；谔囟üδ艿奈恢靡蕾?lài)性安排，即位置依賴(lài)性決定。然而，E經(jīng)決定的細(xì)胞活躍地

遷移到特定地點(diǎn)也能產(chǎn)生模式。

發(fā)育過(guò)程的實(shí)驗(yàn)分析首先要從可行的假設(shè)開(kāi)始。這種假設(shè)必然要考慮到的既定事實(shí)是，細(xì)胞分化基于

不同的基因表達(dá)（不同的基因活性）。決定被視為由一種程序決定的，這種程序可以決定將來(lái)哪些遺傳信息

可恢復(fù)活性，哪些基因受到阻斷。

根據(jù)古老的假說(shuō)（見(jiàn)Box1）,這些任務(wù)的安排可能最早始于胞質(zhì)決定，它在卵細(xì)胞中以確定的方式儲(chǔ)

存。當(dāng)孟德?tīng)柕幕Q律無(wú)效時(shí)I儲(chǔ)存在卵細(xì)胞中的胞質(zhì)決定的作用開(kāi)始清晰起來(lái)，母體的基因組成尤其有

意義（例如，驢和騾子；蝸牛的左、右手螺旋，圖3-10）。母體基因提供母體信息，它在卵子發(fā)生時(shí)作為胞

質(zhì)決定物質(zhì)處于卵子中。母體效應(yīng)使得卵子發(fā)生在隨后的發(fā)育中成為重要的因素。

嚴(yán)重依賴(lài)于儲(chǔ)存的母體分子決定物質(zhì)的胚胎發(fā)育叫做自主發(fā)育或者鑲嵌型發(fā)育，因?yàn)殍偳缎蜎Q定子導(dǎo)

致早期任務(wù)分配并賦予細(xì)胞獨(dú)立發(fā)育的能力。

細(xì)胞的程序也可能基于相互間的協(xié)議。細(xì)胞通過(guò)信號(hào)進(jìn)行相互交流，達(dá)成協(xié)議。這種相互作用使得各

種細(xì)胞的發(fā)育依賴(lài)于它們鄰近的細(xì)胞，也允許在紊亂的時(shí)候進(jìn)行糾錯(cuò)調(diào)節(jié)。這方面的術(shù)語(yǔ)有“依賴(lài)性”和“調(diào)

節(jié)發(fā)育

3發(fā)育生物學(xué)的模式生物

要了解發(fā)育的程序需要適當(dāng)種類(lèi)的生物作為實(shí)驗(yàn)材料。遺傳學(xué)領(lǐng)域建立了先例：將研究集中在少數(shù)參

考或“模式”生物匕如果蠅或玉米。近代發(fā)育生物學(xué)一直依賴(lài)于?少數(shù)生物以求取得驚人進(jìn)展。這種集中的

結(jié)果易于使對(duì)基礎(chǔ)過(guò)程的分析上升到分子水平；另一方面，沒(méi)有那一種生物能適用于所有發(fā)育事件的研究,

因?yàn)槊總€(gè)發(fā)育模式產(chǎn)生一種特殊物種而非?般動(dòng)物物種。果蠅卵生果蠅，而不能生?般性昆蟲(chóng)或魚(yú)或人。

只有當(dāng)在幾種發(fā)育不同，但有一些共同特點(diǎn)的生物體上，研究發(fā)育事件才能認(rèn)識(shí)發(fā)育的普遍原理。此外，

實(shí)驗(yàn)室的研究也表明，即使是最好的模式生物除了有特殊優(yōu)點(diǎn)外，也有其特異性的缺點(diǎn)。如斑馬魚(yú)雖然有

透明的胚胎，但如進(jìn)行大規(guī)模的遺傳研究則需要數(shù)以百計(jì)的魚(yú)缸和全體工作人員；果蠅有大量的發(fā)育突變

體，但不便于長(zhǎng)期凍存。

3.1海膽配子和胚胎：研究受精和早期胚胎發(fā)生的模式及歷史上重要實(shí)驗(yàn)的對(duì)象

海膽胚胎在發(fā)育生物學(xué)歷史上很重要。海膽不僅因它美麗透明的胚胎，更因?yàn)樗芗ぐl(fā)許多有關(guān)生殖

的想法，因此成為研究極早期發(fā)育的很好材料。

早在1890年，就用海膽卵和精子進(jìn)行了受精的開(kāi)創(chuàng)性工作。甚至在今天，海膽卵仍然是研究受精、卵

子激活和胚胎細(xì)胞周期的最好系統(tǒng)。然而，海膽并不是研究所有事件的良好模式生物。用它研究突變就不

現(xiàn)實(shí)，因?yàn)楹Ｄ懯来闹芷诤荛L(zhǎng)，而且在實(shí)驗(yàn)室中很難使幼蟲(chóng)通過(guò)變態(tài)期。成熟的海膽在當(dāng)年不能用，必

須從其自然的海洋棲息處移走，這可能還有物種保護(hù)的問(wèn)題。這些缺點(diǎn)和特異的優(yōu)點(diǎn)相平衡。卵和精子可

以大量地獲取，卵子很?。ㄖ睆?.1mm）、是透明的，包裹在?個(gè)透明、易于剝離的膜（膠狀外衣）里。它

可以在水中甚至在顯微鏡下發(fā)育。人工授精后，它們完全同步發(fā)育，直至孵化出幼蟲(chóng)，這個(gè)過(guò)程需要1?

2d。

3.1.1配子的釋放

成熟海膽卵子和精子通過(guò)其背側(cè)生殖孔釋放。在實(shí)驗(yàn)室中，可以把海膽倒置于燒杯中并通過(guò)體腔內(nèi)注

射O.5mol/LKC1的方法刺激其排出配子。卵子釋放進(jìn)海水中，而精子則“干”地釋放到盤(pán)中用于在選擇的時(shí)

間使卵授精。授精是將乳液狀精子懸液混入卵子懸液中即可進(jìn)行。其膜和胚胎的透明性使很容易在顯微鏡

下觀(guān)察體內(nèi)受精、卵裂和原腸形成。

海膽卵和其卵裂模式已成為教科書(shū)中闡述動(dòng)物卵和發(fā)育的原型(圖2-1)。海膽卵被一層有彈性的非細(xì)

胞結(jié)構(gòu)包裹，這個(gè)結(jié)構(gòu)稱(chēng)為卵黃膜(vitellinemembrane)。卵黃膜外還有一層膠狀膜。從卵子內(nèi)部結(jié)構(gòu)看，

卵子沿動(dòng)-植物軸極化，其中，動(dòng)物極是當(dāng)卵巢中的卵子減數(shù)分裂時(shí)極體排出的那極。極體是卵細(xì)胞的微型

姐妹細(xì)胞，將會(huì)退化掉。卵子的單倍體核靠近動(dòng)物極。極化的另一個(gè)標(biāo)志是在一些地中海物種Paracentrotus

lividus上發(fā)現(xiàn)的橘黃色色素亞赤道帶(圖2-1)。

海膽卵與哺乳動(dòng)物卵不同，它的極體是在受精前形成。第六章將介紹海膽卵授精、受精和激活。

3.1.2發(fā)育的起點(diǎn)：卵裂

精子核進(jìn)入卵內(nèi)，受精子與卵膜接觸刺激，受精膜(起防止多精子進(jìn)入的屏障作用)從卵表面舉起，

此時(shí)，卵子被激活，卵裂開(kāi)始，細(xì)胞越來(lái)越小，但卵的總體積沒(méi)有大的變化。海膽以同步、放射狀的全裂

方式分裂直至囊胚期。在顯微鏡下可一個(gè)個(gè)區(qū)分開(kāi)的第一代子細(xì)胞叫分裂球，受內(nèi)部分子生物鐘驅(qū)動(dòng)，其

染色體迅速加倍，細(xì)胞每20?30min就分裂一次。因此，細(xì)胞很快通過(guò)2-,4-18-,16-,64-和128-細(xì)胞

期。隨著發(fā)育的繼續(xù)，在胚胎不同區(qū)域，細(xì)胞周期長(zhǎng)短和細(xì)胞分裂不再同步。此時(shí)胚胎內(nèi)出現(xiàn)一個(gè)充滿(mǎn)液

體的腔，細(xì)胞自身重新排列構(gòu)成包裹著中間腔的外上皮壁：胚胎進(jìn)入囊胚期。囊胚的細(xì)胞壁稱(chēng)為胚盤(pán)

(blastoderm),中間腔稱(chēng)為囊胚腔。胚盤(pán)的外表面形成了纖毛，纖毛的協(xié)調(diào)擺動(dòng)引起囊胚在膜內(nèi)旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)。

在動(dòng)物極，第個(gè)幼蟲(chóng)感覺(jué)器官形成，為?束長(zhǎng)長(zhǎng)的、不動(dòng)的纖毛：稱(chēng)為頂簇(apicaltuR)。在植物極，

胚盤(pán)變平、加厚形成植物板(Vegetalplate)。植物板有一群含豐富核糖體的小分裂球。小分裂球開(kāi)始移動(dòng)，

進(jìn)入原腸胚形成期。

囊胚形成后不久，原腸胚形成開(kāi)始。原腸胚約含1000個(gè)細(xì)胞，從受精膜孵化，其形成分兒個(gè)時(shí)期：

1.原腸形成的開(kāi)始以小分裂球的子代遷移至中間腔為標(biāo)志。細(xì)胞變成瓶狀，脫離外透明層和相鄰細(xì)胞

的粘附，最后分開(kāi)。然后細(xì)胞象阿米巴蟲(chóng)那樣，一個(gè)個(gè)移入囊胚腔，生成原始間充質(zhì)。原來(lái)位于植物極周

圍的最小的分裂球子代被認(rèn)為只在變態(tài)后才發(fā)生終末分化。然而，大部分原始間充質(zhì)細(xì)胞很快變成成骨細(xì)

胞，大量的重新聚合的間充質(zhì)細(xì)胞融合形成合胞體索(syncytialcables).這些合胞體索通過(guò)分泌不可溶的、

結(jié)晶成閃爍的骨針的碳酸鈣，形成幼體的骨骼。

2.小分裂球是誘導(dǎo)信號(hào)的發(fā)射者。移植到胚盤(pán)的另?位點(diǎn)后，小分裂球誘導(dǎo)其相鄰細(xì)胞內(nèi)陷。內(nèi)陷(圖

2-3)是原腸胚形成第二階段原腸形成的方式。營(yíng)養(yǎng)板在囊胚腔內(nèi)向內(nèi)彎曲并延伸形成管狀幼蟲(chóng)腸(圖2-1)。

內(nèi)陷是繞動(dòng)-植物軸呈放射對(duì)稱(chēng)狀。當(dāng)用外科手術(shù)將營(yíng)養(yǎng)板與幼蟲(chóng)其余部分分離時(shí)，它會(huì)自劭彎曲和卷入。

原腸沿囊胚腔縱向延伸。原腸頂端細(xì)胞上的葉狀假足轉(zhuǎn)變成絲狀假足或絲狀足(filopods),伸長(zhǎng)并在

胚盤(pán)內(nèi)表面四周移動(dòng)，探測(cè)囊胚層下部。絲狀足指引正在延伸的原腸頂端至定型的嘴(definitivemouth)后

來(lái)破裂的位點(diǎn)。原始的嘴(primarymouth),即胚孔將起幼蟲(chóng)肛門(mén)的作用。海膽和所有其它棘生動(dòng)物門(mén)的成

員屬于次口動(dòng)物，如我們自己屬于脊索動(dòng)物門(mén)一樣。

3.原腸頂端的細(xì)胞減少偽足和分支，全力行使尋路者的功能。它們生成次級(jí)間充質(zhì)，后者產(chǎn)生圍繞腸

四周的肌肉細(xì)胞及一些其他細(xì)胞類(lèi)型。

雖有細(xì)胞進(jìn)入和卷入囊胚腔，胚層形成仍不完全。隨著幼蟲(chóng)發(fā)育，體腔囊作為原腸外翻部分膨脹形成

中胚層（圖3-3）。中胚層囊泡分離后，剩余的原腸構(gòu)成內(nèi)胚層。

3.1.3幼蟲(chóng)

當(dāng)美麗的幼蟲(chóng)孵出時(shí)，胚胎發(fā)生即告結(jié)束。海膽幼蟲(chóng)透明而美麗，被稱(chēng)為長(zhǎng)腕幼蟲(chóng)。幼蟲(chóng)漂浮在水中，

利用其纖毛擺動(dòng)將微型食物漩入口中。

3.1.4變態(tài)

從自由游動(dòng)（浮游）的、雙側(cè)對(duì)稱(chēng)的幼蟲(chóng)轉(zhuǎn)化成五聚體海膽需要一個(gè)基本的重構(gòu)建過(guò)程。新構(gòu)建從參

與胚胎發(fā)生但被儲(chǔ)存起來(lái)的一群細(xì)胞開(kāi)始。其過(guò)程與“完全蛻變”的昆蟲(chóng)（如蝴蝶）的類(lèi)似。在海膽和昆蟲(chóng)

中，這群細(xì)胞稱(chēng)為成蟲(chóng)盤(pán)（imaginaldiscs）。本文對(duì)這個(gè)復(fù)雜的“災(zāi)難性”的變態(tài)不做描述。對(duì)海膽胚胎的實(shí)

驗(yàn)觀(guān)察只進(jìn)行到長(zhǎng)腕幼蟲(chóng)期止。

3.1.5里程碑實(shí)驗(yàn)1：胚胎不是機(jī)器，具調(diào)控能力

HansDriesch在那不勒斯（Naples）StazioneZoologica做了如下有重大歷史性意義的實(shí)驗(yàn)：如果在2-

細(xì)胞期將兩個(gè)分裂球彼此分開(kāi)的話(huà)，每個(gè)分裂球均能生成一個(gè)完整的幼蟲(chóng)，它們是同一單合子的享生子，

雖然其大小只有正常幼蟲(chóng)的1/2（圖3-1）.如果分裂球在4-細(xì)胞期分開(kāi)，則形成四胞胎。甚至囊胚也能一

分為二，產(chǎn)生相同的攣生幼體，但提供的胚胎必須是在原腸形成之前?分為二的，并且是沿動(dòng)?植物軸切

開(kāi)的（圖3-1）。Driesch由此得出結(jié)論：活的生物體不單純是部機(jī)器，因?yàn)闄C(jī)器零件不能自動(dòng)補(bǔ)充自己而修

復(fù)成一部完整的機(jī)器。這個(gè)解釋與當(dāng)時(shí)盛行的機(jī)械學(xué)家的觀(guān)點(diǎn)形成鮮明的對(duì)比（Box3）。生物學(xué)家現(xiàn)在理

解了調(diào)控是可能的，因?yàn)樗屑?xì)胞都擁有全套的遺傳信息，并且當(dāng)沿卵軸切開(kāi)時(shí)，兩個(gè)半球都接受了動(dòng)-

植物極細(xì)胞質(zhì)成分。

從8-細(xì)胞期開(kāi)始，以對(duì)卵軸恰當(dāng)?shù)慕嵌葟某嗟腊迳蠈⑴咛?分為二，技術(shù)上講是可行的。但結(jié)果就不

一樣了：動(dòng)物一半發(fā)育成一個(gè)囊胚樣的空卵裂球，且不能形成原腸。與之相反，植物一半能形成原腸，但

生成的幼蟲(chóng)出現(xiàn)相當(dāng)大的缺陷，如無(wú)嘴或手臂短（圖3-la）。Bovcri,Driesch和Morgan用壓力或離心方法

使細(xì)胞質(zhì)移位，得到的實(shí)驗(yàn)事實(shí)表明：細(xì)胞質(zhì)成分負(fù)責(zé)不同的發(fā)育潛能。Driesch進(jìn)一步得出結(jié)論：一個(gè)細(xì)

胞的未來(lái)命運(yùn)，它的“前景意義”是它在整體中所處位置的功能。Bovcri提出沿著動(dòng)-植物軸存在等級(jí)潛能的

想法。這種沿著動(dòng)-植物軸的細(xì)胞的等級(jí)差異是下面實(shí)驗(yàn)的焦點(diǎn)。

3.1.6里程碑實(shí)驗(yàn)2：相互作用與梯度理論

SvenHorstadius進(jìn)行了胚胎學(xué)史上最引人注目的實(shí)驗(yàn)。他研究了細(xì)胞沿早期胚胎中動(dòng)-植物軸的發(fā)育潛

能。通過(guò)橫切分離，他從卵裂期胚胎中沿動(dòng)-植物軸不同位置分出成排的細(xì)胞，然后并列放置。為了解釋他

的結(jié)果，Horstadius提出梯度理論（該理論首先由Boveri系統(tǒng)闡述）。本文較詳細(xì)地?cái)⑹隽诉@個(gè)實(shí)驗(yàn)，因?yàn)?/p>

它記錄著經(jīng)典發(fā)育生物學(xué)的科學(xué)方法并促進(jìn)了許多動(dòng)物系統(tǒng)的相似實(shí)驗(yàn)的開(kāi)展。

如果在64-細(xì)胞期通過(guò)顯微操作分離出動(dòng)物極帽（蓋）an1（圖3-2）,此帽則生成一個(gè)不能形成原腸的

空球。近看這個(gè)囊胚樣的球，發(fā)現(xiàn)一個(gè)奇怪的異常現(xiàn)象：長(zhǎng)纖毛（作為第一個(gè)幼蟲(chóng)感覺(jué)器官，即頂端器官

的標(biāo)志）沒(méi)有在小范圍內(nèi)聚集形成頂簇，而是遍布整個(gè)囊胚。甚至an2排（其子代正常時(shí)只具短纖毛）在

分離后發(fā)育成一個(gè)覆蓋大量長(zhǎng)纖毛的囊胚，這樣它形成一個(gè)頂端器官的能力在空間上被擴(kuò)大了。這種動(dòng)物

半球結(jié)構(gòu)特征被夸大的現(xiàn)象叫動(dòng)物化（animalization）.形成夸張性動(dòng)物結(jié)構(gòu)的趨勢(shì)隨著與動(dòng)物極距離增加

而減少。

在完整的胚胎中，這個(gè)強(qiáng)大的動(dòng)物化潛力必須得到來(lái)自胚胎植物部分影響的抵制或彌補(bǔ)。Runnstrom,

Horstadius和其他斯堪的納維亞的研究者們系統(tǒng)地研究了這些影響。他們進(jìn)行了精細(xì)的移植研究。把小分裂

球并列放在從動(dòng)物半球上分離的成排細(xì)胞之上，夸大的動(dòng)物趨勢(shì)能得到補(bǔ)償。移植的小分裂球是至今最好

的植物化物（vegetalizer）。通過(guò)確定補(bǔ)償所需的小分裂球數(shù)量，人們可以測(cè)定動(dòng)物化力量強(qiáng)度（圖3-2）。

當(dāng)加入4個(gè)小分裂球時(shí)，an1排細(xì)胞可正常發(fā)育成正常幼蟲(chóng)，但大部分都矮小。要使an2細(xì)胞正常發(fā)

育，放2個(gè)小分裂球就夠了；對(duì)veg1來(lái)說(shuō)，一個(gè)分裂球就夠了。但是胚胎不可能有這樣一種弱化的動(dòng)物

成分，即：使產(chǎn)生的卵形幼蟲(chóng)手臂短以及其它更多的缺陷。很顯然，動(dòng)物成分對(duì)于正常發(fā)育是必需的。當(dāng)

實(shí)驗(yàn)擴(kuò)展到veg2時(shí)這種必要更明顯。veg2排，正常時(shí)產(chǎn)生一個(gè)退化的、長(zhǎng)腕幼蟲(chóng)樣組織。加入小分裂球

而被“植物化”，失去形成手臂的能力，而形成一個(gè)與身體其它部位相比過(guò)大的腸，因而這個(gè)腸不能內(nèi)陷到

內(nèi)部腔內(nèi)（外原腸胚）。

這些結(jié)果產(chǎn)生了所謂的雙梯度模式（double-gradientmodel）：即沿動(dòng)-植物軸的兩種生理行為存在鏡像

梯度。這些行為被歸于形態(tài)生成物質(zhì)（morphogenicsubstances）,現(xiàn)在，遵循Turing的建議可將其稱(chēng)為形態(tài)

生成素（morphogens）（Box4）?這些假設(shè)物質(zhì)的分子特性仍不清楚。

一種推動(dòng)決定向動(dòng)物特性發(fā)展的“動(dòng)物化''形態(tài)原認(rèn)為是在動(dòng)物極頂部：而推動(dòng)決定向植物特性發(fā)展的

“植物化”形態(tài)原在植物極尖端。因?yàn)橄喾吹男螒B(tài)原彼此中和，所以每個(gè)因子的力量隨著與它起源的距離的

增大而減小。因此，局部發(fā)育圖式是由兩種形態(tài)生成素的比率決定的。

一種流行的假說(shuō)認(rèn)為形態(tài)原能自由穿過(guò)細(xì)胞膜從一個(gè)細(xì)胞擴(kuò)散到另一個(gè)細(xì)胞。介導(dǎo)相互作用的有關(guān)信

號(hào)可能只在腸間隙細(xì)胞間擴(kuò)散或暴露在細(xì)胞表面并直接展現(xiàn)在相鄰細(xì)胞上。在這兩種情況下，信號(hào)分子都

必須有受體接受（這種觀(guān)點(diǎn)將把經(jīng)典梯度假說(shuō)與Davidson的假說(shuō)連起來(lái)，在3.1.7部分將扼要介紹）。

令人驚訝的是，不僅并列放置小分裂球而且加入Li+（鋰）離子也能使動(dòng)物半球發(fā)育正?；８邼舛?/p>

的Li+甚至能造成植物化至外原腸胚?，F(xiàn)已知道Li+能阻止通過(guò)已知的PI-PKC通路（見(jiàn)第5章，Box3）從

膜錨定受體進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部的信號(hào)傳導(dǎo)。

3.1.7最近的觀(guān)點(diǎn)

EricDavidson以檢測(cè)海膽卵中發(fā)育因子為目的，找到了擁有DNA結(jié)合區(qū)的蛋白，并抽提出了編碼這

些蛋白質(zhì)的mRNA。得到下面的結(jié)果：

如同果蠅（見(jiàn)3.6）和爪蟾（見(jiàn)3.8）?樣，海膽的未受精卵含有在卵子發(fā)生過(guò)程中轉(zhuǎn)錄和儲(chǔ)存用的母

源mRNA,它們至少編碼10個(gè)不同的轉(zhuǎn)錄因子。這些母源成分以一種嵌合形式存留在卵中，它們?cè)诜至亚?/p>

中分布也不同。它們作為細(xì)胞質(zhì)決定子起作用。

第六次分裂后囊胚分成以下5個(gè)主要范圍：（1）口的部位由局部決定子導(dǎo)向，形成口區(qū)域的外胚層上

皮和沿臂擴(kuò)展的纖毛帶；（2）第二個(gè)區(qū)域形成遠(yuǎn)口外胚層；（3）第

三個(gè)形成植物板，爾后形成原腸；（4）第四個(gè)區(qū)域構(gòu)成成骨骼的材料；（5）第五個(gè)范圍含誘導(dǎo)原腸內(nèi)

陷的小分裂球（圖3-3）。

然而，已分配到不同區(qū)域的母源轉(zhuǎn)錄因子不能自動(dòng)發(fā)育（第五個(gè)區(qū)域的除外）。相反，不同區(qū)域的細(xì)胞

可以交換信號(hào)，引起一種順序誘導(dǎo)相互作用（sequenceofinductiveinteractions）。例如，通過(guò)信號(hào)分子介導(dǎo)，

分裂球能誘導(dǎo)鄰近的veg2層中一些基因表達(dá)增強(qiáng)，另一些受到抑制，導(dǎo)致veg2大多數(shù)植物發(fā)育潛能受

到抑制。用更通俗的術(shù)語(yǔ)來(lái)說(shuō)就是，通過(guò)相互交換信號(hào)，決定狀態(tài)得到更好的協(xié)調(diào)和穩(wěn)定。Li+通過(guò)阻斷

PI信號(hào)傳導(dǎo)系統(tǒng)干擾信號(hào)交換（Box3）。

3.2模式形成解譯：盤(pán)基網(wǎng)柄菌

3.2.1生命周期

盤(pán)基網(wǎng)柄菌（Dictyostelium）是一種簡(jiǎn)單的真核微生物，外形象阿米巴蟲(chóng)，通常稱(chēng)它為“細(xì)胞粘質(zhì)霉”。

但它的種系發(fā)生關(guān)系尚不清楚。細(xì)胞粘質(zhì)霉盤(pán)基菌與多核粘質(zhì)霉如絨泡菌無(wú)親緣關(guān)系，與酵母或絲狀真菌

也無(wú)關(guān)。一些動(dòng)物學(xué)教科書(shū)將網(wǎng)柄菌劃為“社會(huì)阿米巴（socialamoebae）”（聚黏菌）?類(lèi)。然而，它與根

足亞綱類(lèi)的親緣關(guān)系也不明顯。這種生物有幾個(gè)特殊的方面。

在標(biāo)準(zhǔn)的實(shí)驗(yàn)室條件下，盤(pán)基網(wǎng)柄菌的生命周期不是從受精卵開(kāi)始，而是從單個(gè)單倍體阿米巴從抱子

膜中釋放出來(lái)開(kāi)始。圖3-4示盤(pán)基網(wǎng)柄菌的生命周期。注意它是完全無(wú)性生殖。

網(wǎng)柄菌在非正常條件下也會(huì)產(chǎn)生奇妙的有性生殖：通過(guò)吞噬相鄰的阿米巴，兩個(gè)細(xì)胞融合并擴(kuò)大成?

個(gè)巨型細(xì)胞，這個(gè)巨型細(xì)胞被包裹在囊內(nèi)，爾后經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂和有絲分裂產(chǎn)生新的單倍體阿米巴蟲(chóng)。

在無(wú)性繁殖的生命周期中，網(wǎng)柄菌從單細(xì)胞狀態(tài)到多細(xì)胞狀態(tài)發(fā)生了一個(gè)非同尋常的轉(zhuǎn)換：大量單個(gè)

阿米巴集合成?個(gè)社會(huì)群體，使能適應(yīng)不利的環(huán)境條件。因此，網(wǎng)柄菌是種由原來(lái)獨(dú)立的單細(xì)胞阿米巴

形成的“部分時(shí)