第三講藥用植物的生長與發(fā)育

第三講藥用植物的生長與發(fā)育第一頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一一、藥用植物的營養(yǎng)生長二、藥用植物的生殖生長三、植物發(fā)育的理論四、花芽分化的類型五、植物的生命周期及生長發(fā)育過程六、植物生長發(fā)育的相關(guān)性目錄第二頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一植物生長：指植物在體積和重量（干重）上的不可逆增加，是由細胞分裂、細胞伸長，以及原生質(zhì)體、細胞壁的增長而引起。種子→新的種子。植物生長？第三頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一植物生長？（一）植物細胞生長分裂期伸長期分化期莖和根的生長點細胞的體積顯著增加細胞的分化均勻的分生組織細胞分化發(fā)育成不同的組織，是植物基因在時間和空間上順序表達的結(jié)果。第四頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一植物的生長曲線植物的生長曲線

生長大周期：“慢－快－慢”第五頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一

栽培生產(chǎn)上：從植物在不同生活環(huán)境下所呈現(xiàn)的生長曲線，分析其產(chǎn)生差異的原因，采取適時、合理的技術(shù)措施，有效地控制植物生長的進程和速度，以達到生產(chǎn)的預期目的，獲得理想的經(jīng)濟產(chǎn)量。

第六頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一核果類如桃、杏等雙“S”形生長曲線

枸杞等果實的“S”形生長曲線

第七頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一張重義,李萍,許小方,宋越,陳君,王豐青.忍冬的生長特性與金銀花藥材質(zhì)量的關(guān)系.中藥材,2004,27(3):157-159.第八頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一張重義,李萍,許小方,宋越,陳君,王豐青.忍冬的生長特性與金銀花藥材質(zhì)量的關(guān)系.中藥材,2004,27(3):157-159.第九頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一張重義,李萍,許小方,宋越,陳君,王豐青.忍冬的生長特性與金銀花藥材質(zhì)量的關(guān)系.中藥材,2004,27(3):157-159.第十頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一藥用植物的生長

從栽培角度講，發(fā)育主要指從營養(yǎng)生長階段到生殖生長階段的質(zhì)變過程。在植物一生中，生長和發(fā)育常常是交織在一起的。根、莖、葉等是吸收、合成和輸導營養(yǎng)的器官，故稱營養(yǎng)器官；花、果實和種子是繁殖后代的器官，所以叫生殖器官。藥用植物從播種到收獲的時間，稱為藥用植物的生育期。生產(chǎn)上，把田間管理和伴隨著藥用植物不同器官的分化、形成，達到田間植株50%的時期，稱為生育時期（如：播種期、出苗期等）。植物種子萌發(fā)、生根并形成莖葉，植物的體積和質(zhì)量增加，是植物的營養(yǎng)生長過程，稱為營養(yǎng)生長階段；伴隨著營養(yǎng)器官的生長到一定階段，植物開始生殖器官的分化、開花并形成果實和種子等，是營養(yǎng)生長與生殖生長并進階段；營養(yǎng)器官生長停止，并達到最大量，進入生殖器官的充實、晚熟階段，是植物的生殖生長過程，稱為生殖生長階段。植物各器官之間相互依賴、相互制約，從而保證植物體的協(xié)調(diào)統(tǒng)一。藥用植物種類的不同，它們的生長發(fā)育類型及對外界環(huán)境的要求也不同。第十一頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一一、藥用植物的營養(yǎng)生長（一）根及根的生長

植物的主根由胚根發(fā)育而來。根的生理功能是多方面的，如固定植株，從土壤中吸收水分和養(yǎng)分，合成細胞分裂素、氨基酸等。生長和吸收功能良好的根系是藥材高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的基本保障，并且許多藥用植物的根也是藥用部位，如人參、丹參、黨參、柴胡、三七、龍膽、何首烏、烏頭等。第十二頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一一、藥用植物的營養(yǎng)生長第十三頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一一、藥用植物的營養(yǎng)生長第十四頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一一、藥用植物的營養(yǎng)生長第十五頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一一、藥用植物的營養(yǎng)生長（二）莖的生長

莖由胚芽發(fā)育而成，是植物體的營養(yǎng)器官，是絕大多數(shù)植物體地上部分的軀干。其上有芽、節(jié)和節(jié)間，并著生葉、花、果實等，具有背地性，有輸導、支持、貯藏和繁殖的功能。

第十六頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一一、藥用植物的營養(yǎng)生長第十七頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一一、藥用植物的營養(yǎng)生長（二）莖的生長第十八頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一一、藥用植物的營養(yǎng)生長第十九頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一一、藥用植物的營養(yǎng)生長

控制莖生長最重要的組織是頂端分生組織和近頂端分生組織。前者控制后者的活性，而后者的細胞分裂和伸長決定莖的生長速率。莖的節(jié)通常不伸長，節(jié)間伸長部位則依植物種類而定，有均勻分布于節(jié)間的，有在節(jié)間中部的，也有在節(jié)間基部的。雙子葉植物莖的增粗是形成層活動的結(jié)果，單子葉植物莖的增粗是靠居間分生組織活動。（二）莖的生長第二十頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一一、藥用植物的營養(yǎng)生長（三）葉及葉的生長

葉是植物的重要營養(yǎng)器官，一般為綠色扁平體，具有向光性。植物的葉有規(guī)律地著生于莖枝的節(jié)上，其主要的生理功能是進行光合作用、氣體交換和蒸騰作用。葉生長發(fā)育的狀況和葉面積大小對植物的生長發(fā)育及產(chǎn)量影響極大。第二十一頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一

莖端分生組織的周圍經(jīng)過細胞分裂和擴大，產(chǎn)生突起，形成葉原基。整個葉原基的細胞具有分裂能力，首先是頂端部分細胞分裂，使葉原基伸長形成葉軸。葉軸伸長的同時，邊緣部分的細胞分裂，形成扁平的葉片。基部細胞縱向生長，分化為葉柄。禾谷類葉原基頂端細胞分生能力停止后，基部居間分生組織細胞分裂成上、下兩部分，上方發(fā)育成葉片，下方發(fā)育成葉鞘。當葉片各部分形成之后，細胞仍然分裂和擴大，直到葉片成熟。單子葉植物葉片基部保持生長能力，例如，禾谷類作物葉鞘能隨節(jié)間的生長而伸長，韭、蔥等葉片被切斷后，很快就能再次生長起來。一、藥用植物的營養(yǎng)生長第二十二頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一

植物葉片的大小隨植物的種類和品種不同差異較大，同時也受溫、光、水、肥、氣等外界條件的影響。

單葉片自葉片定型至1/2葉片發(fā)黃的時期，稱葉片功能期。衡量藥用植物葉面積大小常用葉面積指數(shù)（LAI）表示，葉面積指數(shù)是指藥用植物群體的總綠色葉面積與其所對應的土地面積之比。干物質(zhì)產(chǎn)量最高時的葉面積指數(shù)稱為最適葉面積指數(shù)，越過此值后，干物質(zhì)積累量又下降。藥用植物群體的葉面積指數(shù)隨生長時間而變化，一般出苗時葉面積指數(shù)最小，隨植株生長發(fā)育，葉面積指數(shù)增大，植物群體最繁茂的時候（禾谷類齊穗期，其他單子葉植物和雙子葉植物盛花至結(jié)果期）葉面積指數(shù)達到最大。但當葉面積指數(shù)最大時，植物群體透光率最低，此后部分葉片逐漸老化、變黃、脫落，葉面積指數(shù)變小。在禾本科植物中，一般采用葉齡指數(shù)或葉齡余數(shù)衡量生育進程。葉齡指數(shù)是指已出葉片數(shù)占主莖總?cè)~數(shù)的百分數(shù)。葉齡余數(shù)是指還未抽出的葉片數(shù)。最適葉面積指數(shù)的大小因生產(chǎn)水平、藥用植物種類和品種以及外界環(huán)境條件（特別是日照條件）而異，是決定藥用植物種植和產(chǎn)量的重要指標。實踐證明，葉片斜向上伸展、株型緊湊的藥用植物，最適葉面積指數(shù)較大；而葉片平展、株型松散的藥用植物，最適葉面積指數(shù)較小。

一、藥用植物的營養(yǎng)生長（三）葉及葉的生長第二十三頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一

二、藥用植物的生殖生長

當植物生長到一定時期，植物體受到外界條件的刺激（主要是日照和溫度的季節(jié)性變化）引起生長錐發(fā)生花芽分化，然后現(xiàn)蕾、開花、結(jié)實形成種子。因此，花芽分化是營養(yǎng)生長到生殖生長的轉(zhuǎn)折點。第二十四頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一

二、藥用植物的生殖生長（一）花器官的形成

1.花器官的形成植物經(jīng)過適宜條件的成花誘導之后，產(chǎn)生成花反應，其明顯標志就是莖尖分生組織在形態(tài)上發(fā)生顯著變化，從營養(yǎng)生長錐轉(zhuǎn)變成生殖生長錐。經(jīng)過花芽分化過程，逐步形成花器官。它包括了成花啟動和花器官形成兩個階段。頂端分生組織在花芽分化的過程中，同時進行性別分化。大多數(shù)植物在花芽分化中逐漸在同一朵花內(nèi)形成雌蕊和雄蕊，稱為兩性花，這一類植物稱為雌雄同花植物；而有一些植物，在同一植株上有兩種花，一種是雄花，另一種是雌花，這類植物稱為雌雄同株植物。雌花和雄花分別生于不同植株上的植物，稱雌雄異株植物，如杜仲、銀杏等。第二十五頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一

二、藥用植物的生殖生長（二）開花和傳粉

不同植物的開花齡期、開花的季節(jié)、花期和單花的開放時間長短差異極大。1~2年生草本藥用植物一生只開一次花，多年生植物生長到一定時期才能開花，少數(shù)植物開花后死亡（竹類植物），多數(shù)植物一旦開花便每年都開花（但由于條件不適宜，有時也不開花），直到枯萎死亡為止。具有分枝（蘗）習性的藥用植物通常主莖先開花，然后第一、二級分枝（蘗）漸次開放。同一花序上的花開放的順序也隨花序的不同而異。例如無限花序的花是邊緣的花先開，漸及中央，而有限花序的花由頂端或中央逐漸開到下面或外面。第二十六頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一

二、藥用植物的生殖生長（二）開花和傳粉

花開后，花粉粒成熟，花粉粒借外力的作用從雄蕊的花藥傳到雌蕊柱頭上的過程，稱為傳粉。傳粉的方式分為：①自花傳粉：指成熟的花粉粒落到同一朵花的柱頭上的過程。在栽培學上，常把同株異花間的傳粉也稱自花傳粉。②異花傳粉：是指不同花朵之間的傳粉。在栽培學上常指不同植株間的傳粉，如薏苡、益母草、絲瓜等。③常異花傳粉：是指異花傳粉介于5%～50%的傳粉方式。以這種形式傳粉的植物稱常異花傳粉植物。從生物學意義上來說，異花傳粉比自花傳粉優(yōu)越。因為異花傳粉時，由于雌雄配子來自不同的植物體，分別在差異較大的環(huán)境中產(chǎn)生，遺傳性的差異較大，由此結(jié)合而產(chǎn)生的后代具有較強的生活力和適應性。第二十七頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一

二、藥用植物的生殖生長（三）果實和種子的生長發(fā)育

1.果實的形成果實是由子房或與子房相連的附屬花器官（花托、花萼、雄蕊、雌蕊等）發(fā)育而來。多數(shù)果實是子房通過授粉、受精發(fā)育而來。果實的生長過程一般也和營養(yǎng)生長一樣呈“S”形曲線（Logistic曲線），表現(xiàn)為“慢—快—慢”的生長周期，如枸杞等。但一些核果類的藥用植物，如桃、杏等果實的生長則呈雙“S”形，在生長的中期有一個緩慢期，即核果的硬核生長期，此時果實膨大生長緩慢。因此這類果實的生長可分為三個時期：第一期是迅速生長期，受精后子房壁、胚及胚乳的細胞分裂，使果實迅速增大；第二期是緩慢生長期，這時由莖葉運輸至果實的營養(yǎng)物質(zhì)主要供給胚、胚乳和果核的迅速生長，所以從外表看果實的體積增長較為緩慢；第三期是迅速生長期，這時果實不但體積增大，更主要是質(zhì)量的增加。核果類如桃、杏等雙“S”形生長曲線

枸杞等果實的“S”形生長曲線

第二十八頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一

二、藥用植物的生殖生長（三）果實和種子的生長發(fā)育

2.種子的發(fā)育種子由子房內(nèi)的胚珠發(fā)育而成。在自然成熟情況下，種子和果實的成熟過程同時進行。對于采收的未熟果實，在貯藏期間用乙烯利等人工催熟劑處理后，雖然果實可以發(fā)生成熟時的生化變化，但種子并不隨之成熟。這表明種子和果實在成熟時各有其獨立的生理生化變化規(guī)律，但互相之間也有影響。在種子形成初期，呼吸作用旺盛，因而有足夠的能量供給種子的生長并滿足有機物的轉(zhuǎn)化和運輸。隨著種子的成熟，呼吸作用逐漸降低，代謝過程也逐漸減弱。在種子成熟期間，可溶性物質(zhì)如糖類、氨基酸、無機鹽等大量輸入種子，成為合成貯藏物質(zhì)的原料。例如淀粉類種子成熟過程中，可溶性糖類的含量逐漸降低，而不溶性有機化合物不斷增加；而油料種子在成熟過程中，隨著干物重的增加，含油率逐漸提高，但淀粉和可溶性糖類含量則相應下降。第二十九頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一

二、藥用植物的生殖生長（三）果實和種子的生長發(fā)育

2.種子的發(fā)育種子由子房內(nèi)的胚珠發(fā)育而成。在自然成熟情況下，種子和果實的成熟過程同時進行。對于采收的未熟果實，在貯藏期間用乙烯利等人工催熟劑處理后，雖然果實可以發(fā)生成熟時的生化變化，但種子并不隨之成熟。這表明種子和果實在成熟時各有其獨立的生理生化變化規(guī)律，但互相之間也有影響。在種子形成初期，呼吸作用旺盛，因而有足夠的能量供給種子的生長并滿足有機物的轉(zhuǎn)化和運輸。隨著種子的成熟，呼吸作用逐漸降低，代謝過程也逐漸減弱。在種子成熟期間，可溶性物質(zhì)如糖類、氨基酸、無機鹽等大量輸入種子，成為合成貯藏物質(zhì)的原料。例如淀粉類種子成熟過程中，可溶性糖類的含量逐漸降低，而不溶性有機化合物不斷增加；而油料種子在成熟過程中，隨著干物重的增加，含油率逐漸提高，但淀粉和可溶性糖類含量則相應下降。第三十頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一三、植物發(fā)育的理論植物的生長發(fā)育一般可分為三個階段，前期是營養(yǎng)生長期，中期是營養(yǎng)生長與生殖生長并進期，后期是生殖生長期。大量研究表明，植物在適宜的光周期和溫度等條件的誘導下，體內(nèi)發(fā)生一系列生理、生化等質(zhì)的變化，從而由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長。但有關(guān)誘導開花的機制尚不清楚，有各種不同的學說。1.成花素假說早期的植物生理學者柴拉軒（Chailakhyan）在1937年就提出，植物在適宜的光周期誘導下，葉片產(chǎn)生一種類似激素性質(zhì)的物質(zhì)，即“成花素”（florigen），傳遞到莖尖端的分生組織，從而引起花芽分化。2.開花抑制物假說該理論認為，植物在非誘導條件下，體內(nèi)產(chǎn)生一種或幾種開花抑制物，從而使植物不能開花；植物在誘導條件下，阻止了這些開花抑制物的產(chǎn)生或者使開花抑制物降解，從而使花的發(fā)育得以進行。因此，當植物體內(nèi)的開花抑制物在誘導條件下降低到某一閾值時，植物才能開花。

第三十一頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一三、植物發(fā)育的理論3.碳氮比假說4.階段發(fā)育學說主要論點是植物的生長與發(fā)育是兩個不同的概念。對于1、2年生植物的整個發(fā)育過程，具有各個不同的階段；每一階段對環(huán)境有不同的要求，而且階段總是一個接著一個地進行的。目前已明確了兩個階段，即春化階段和光照階段。第三十二頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一春化現(xiàn)象：概念：秋冬播種的冬性植物在種子發(fā)芽或苗期生長階段需要經(jīng)受一段時期的低溫，到第2年才能和春播植物一樣正常生長發(fā)育、開花結(jié)實的現(xiàn)象。包括大多數(shù)二年生植物（如蘿卜、甜菜、薺菜、天仙子等），一些一年生冬性植物(如冬小麥等）和一些多年生草本植物(如牧草）。三、植物發(fā)育的理論第三十三頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一多年生草本植物，春化處理可促進成花多年生木本植物，有的需年年通過春化才能成花；有的在前一年夏天已發(fā)生花芽分化，但營養(yǎng)芽和花芽的休眠需經(jīng)低溫，翌春才能萌芽開花。

低溫累積（0-7.2℃）與花芽萌芽率的關(guān)系呼鳳蘭.設施杏樹、歐李休眠與碳水化合物含量變化的研究.山西農(nóng)業(yè)大學碩士學位論文,2006.第三十四頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一春化作用是溫帶地區(qū)植物發(fā)育過程中表現(xiàn)出來的特征北方原產(chǎn)的冬性品種對低溫要求嚴格，需要溫度低（0～5℃）且時間長（30～70日）黃河流域一帶的半冬性品種要求的溫度稍高（3～6℃），且要求的時間也比較短（10～15日）總體而言，對大多數(shù)要求低溫的植物而言，最有效的春化溫度在0～17℃之間，春化的時間為幾日至3個月

第三十五頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一四、花芽分化的類型

當植物進行一定營養(yǎng)生長并通過春化階段及光照階段后，即進入生殖生長階段，營養(yǎng)生長逐漸緩慢或停止，花芽開始分化，芽內(nèi)生長點向花芽方向形成，直至雌蕊、雄蕊完全形成為止。根據(jù)花芽開始分化的時間及完成分化全過程所需時間的長短不同（隨植物種類、品種、地區(qū)、年份及外界環(huán)境條件而異），花芽分化可分以下幾個類型：

1.夏秋分化類型許多木本類植物屬此類型花芽分化一年一次，于6—9月高溫季節(jié)進行，至秋末花器官的主要部分已完成花芽分化，第二年早春后開花。其性細胞的形成必須經(jīng)過低溫。如牡丹、丁香、梅花等。貝母等植物在進入夏季后，地上部分枯死進入休眠狀態(tài)，花芽分化卻在夏季休眠期間進行。

2.冬春分化類型原產(chǎn)溫暖地區(qū)的某些木本植物多屬此類型。如柑橘類從12月—次年3月完成花芽分化，特點是分化時間短并連續(xù)進行。一些2年生植物和春季開花的宿根植物僅在春季溫度較低時進行花芽分化。

3.當年一次分化的開花類型一些當年夏秋開花的種類，在當年枝的新梢上或花莖頂端形成花芽。如萱草、菊花等基本屬此類型。

4.多次分化類型一年中多次發(fā)枝，每次枝頂均能形成花芽并開花。如月季、忍冬等。這些植物在花芽分化和開花過程中，通常其營養(yǎng)生長仍繼續(xù)進行。

5.不定期分化類型每年只分化一次花芽，但無固定時期，只要達到一定的葉面積就能開花，主要視植物體自身養(yǎng)分的積累程度而異。如鳳梨科和芭蕉科的某些種類。

第三十六頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一五、植物的生命周期及生長發(fā)育過程（一）植物的生命周期

一個植物體從合子經(jīng)種子發(fā)芽，進入幼年期、成熟期，形成新合子的過程，稱為植物的生命周期。根據(jù)生命周期不同可把植物分成：

1.1年生植物1年內(nèi)完成種子萌發(fā)、開花、結(jié)實、植株衰老死亡的過程的植物。如薏苡、紅花等。

2.2年生植物第一年種子萌發(fā)后進行營養(yǎng)生長，第二年抽薹、開花、結(jié)實至衰老死亡的植物。如當歸、菘藍等。

3.多年生植物每完成一個從營養(yǎng)生長到生殖生長的生命周期需3年或3年以上時間的植物。大部分多年生草本植物的地上部分每年在開花結(jié)實之后枯萎而死，而地下部分的根和根狀莖、鱗狀莖、塊莖等則可存活多年。如人參、貝母、延胡索等。其中有一部分多年生草本植物能保持四季常青，該類植物每年通過枝端和根尖生長維持形成層生長，連續(xù)增大體積。多年生植物大多數(shù)一生中可多次開花結(jié)實，少數(shù)植物一生只開花結(jié)實一次，如天麻等。也有個別植物一年多次開花，如忍冬等。

1年生和2年生植物之間或2年生與多年生植物之間，有時是不容易截然區(qū)分的。如菘藍、紅花等。第三十七頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一五、植物的生命周期及生長發(fā)育過程（二）個體發(fā)育

植物從種子萌發(fā)開始到再收獲種子為止的過程稱為個體發(fā)育。以用種子繁殖的植物為例，可將植物的個體生長發(fā)育進程分為三個階段。

1.種子時期指從種子的形成至開始萌發(fā)的階段。這個時期可分為胚胎發(fā)育期、種子休眠期、發(fā)芽期三個階段。

2.營養(yǎng)生長時期指植株的根、莖、葉等營養(yǎng)體生長旺盛期、休眠期。

3.生殖生長時期指植物在營養(yǎng)生長基礎上，內(nèi)部開始發(fā)生一系列質(zhì)的變化，逐漸轉(zhuǎn)向生殖生長，孕蕾、開花、結(jié)實。這一時期可分為花芽分化期、開花期、結(jié)果期。

第三十八頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一五、植物的生命周期及生長發(fā)育過程（三）植物生長發(fā)育的周期性

1.植物生長曲線和生長大周期植物生長曲線和生長大周期植物個體的生長，不管是整個植株的增重、莖的伸長、葉面積的擴大，還是果實、塊莖體積的增加，都有一個生長的速度問題。當植物生長到一定階段后，由于內(nèi)部和外部環(huán)境（包括空間、水、肥、光、溫等條件）的限制，使植物生長的基本的方式呈現(xiàn)“慢—快—慢”的“S”形變化曲線，這種曲線稱為植物生長的Logistic曲線。這種生長速度呈周期性變化所經(jīng)歷的三個階段過程稱為生長大周期，或稱大生長周期（grandperiodofgrowth）。

2.季節(jié)周期性一年四季中，植物的生長過程也表現(xiàn)出明顯的周期性。

3.日生長周期性植物在一天的生長進程中，經(jīng)歷白晝與黑夜，必然受到晝夜節(jié)奏生長因子的影響，也表現(xiàn)出周期性變化。第三十九頁，共四十六頁，編輯于2023年，星期一六、植物生長發(fā)育的相關(guān)性

植株體內(nèi)不同器官之間相互依存、相互依賴、相互制約的這種關(guān)系稱為生長的相關(guān)性。（一）頂芽與側(cè)芽、主根與側(cè)根的相關(guān)性

植物主莖的頂芽抑制側(cè)芽或側(cè)枝生長的現(xiàn)象叫做頂端優(yōu)勢（或先端優(yōu)勢）。在