第章 花香遺傳

第5章花香遺傳花香是觀賞植物“色、香、形”三要素之一，一直是園林植物的育種的重要目標(biāo)。花香自然界主要是為了吸引授粉者授粉，吸引草食動(dòng)物的天敵，或者染病后作為信號(hào)激起免疫反應(yīng)?；ㄏ闳祟愂澜?，香料香精、輕工業(yè)原料，保健品。4.1花香揮發(fā)物的生物合成花香揮發(fā)物主要3類物質(zhì)，萜類化合物、苯丙酸類化合物/苯環(huán)型化合物、脂肪酸衍生物。萜類化合物是花香揮發(fā)物中最大的一類，包括單萜和倍半萜，它們起源于甲羥戊酸途徑。苯丙酸類化合物/苯環(huán)型化合物起源于莽草酸途徑，以苯丙氨酸為起始。脂肪酸衍生物起源于丙二酸途徑。4.2與花香相關(guān)的基因芳樟醇合成酶基因1995年P(guān)ichersky從仙女扇的花中分離純化出LIS，該酶以GPP為底物，控制S-芳樟醇的合成。芳樟醇是廣泛存在于植物中的花香揮發(fā)物，屬于單萜類，具有清甜的香味。1996年Dudareva獲得完整的基因序列，此酶是第1個(gè)分離到的花香合成基因，由870個(gè)氨基酸組成，具有典型的金屬輔助因子捆綁區(qū)域DDXXD.丁子香酚-O-甲基轉(zhuǎn)移酶基因（IEMT）1997年，Wang等從仙女扇的花中分離純化出IEMT，該酶以腺苷甲硫氨酸為甲基供體，以丁子香酚和異丁子香酚為前體，將甲基轉(zhuǎn)移至丁子香酚和異丁子香酚第4位羥基上，形成甲基丁子香酚和甲基異丁子香酚，二者是許多植物中重要的花香成份。苯甲醇乙?；D(zhuǎn)移酶基因（BEAT）揮發(fā)性酯類對(duì)于吸引昆蟲授粉具有重要作用。乙酸芐酯是吸引飛蛾授粉的最常見(jiàn)花香物質(zhì)。1998年，Dudareva等從仙女扇中分離出BEAT,該酶以乙酰CoA為乙?；w，以苯甲醇為前體，將乙酰基轉(zhuǎn)移至苯甲醇上形成乙酸芐酯。該酶由433個(gè)氨基酸組成。水楊輕酸羧刺基位被甲基錄轉(zhuǎn)移吳酶基客因（立SA張MT帆）水楊譯酸甲展酯是止廣泛奧存在乖于植連物中峽苯環(huán)名型酯嘗類化莊合物型。不籍但是諷重要囑的花爭(zhēng)香成征分，絲式而且局在植戀物的幫防御矩機(jī)制痰中扮惜演著均重要梯角色張。R尿os害s罷等從駱仙女蘿扇的鐘花中焦部分進(jìn)分離帽純化胳出S矛AM府T，嬸該酶鹿以腺徒苷甲則硫氨瓶酸為反甲基輛供體羽，以晉水楊鵲酸為冠前體峽，將宵甲基通轉(zhuǎn)移局至水螺楊酸粥的羧炊基上裳，形策成水掃楊酸扔甲酯滴。Po急tt嶼等綠用同星源序耳列法盜又從母多花慈黑蔓稿藤克置隆出椒SA浮MT魂基聽(tīng)因。適該基寸因氨羞基酸轉(zhuǎn)序列詞與仙白女扇頁(yè)中的象SA仗MT繁具陶有5劈燕6%蕉的同伙源性位。苯甲蘭醇苯鈴甲酰弦基轉(zhuǎn)臨移酶香（B共EB活T）20個(gè)02隨年賢D'Au依ri猶a刷等采仇用表半達(dá)序驕列標(biāo)搭簽（奧ES暴T）雨文庫(kù)夾搜索直結(jié)合棚cD鑄NA穗末男端快贈(zèng)速擴(kuò)驚增（學(xué)RA患CE此）技引術(shù)從勇仙女蓄扇中調(diào)獲得必了B俊EB餃T散基因首cD墾NA新的筒全長(zhǎng)憑。該治基因劫編碼懲區(qū)由嘆45謀6薦個(gè)氨鞭基酸洞組成召，與席植物皇?；鶛n轉(zhuǎn)移雁酶基農(nóng)因序勝列具影有很檢大的團(tuán)同源胞性，董屬于旨?；恨D(zhuǎn)移梨酶中絡(luò)的B版AH蹲D巴家族釘。苯斤甲醇參苯甲紫?；D(zhuǎn)移亭酶以治苯甲京酰輔綿酶A限為躲苯甲躁?；スw悠，以鐵苯甲熊醇為愿前體岸，將四苯甲坦酰基紋轉(zhuǎn)移巾至苯懲甲醇普上，炕形成肥苯甲午酸芐觀酯。苯甲揪酸羧鍬基位京甲基奇轉(zhuǎn)移跳酶（韻BA農(nóng)MT賄）苯甲升酸甲烈酯是較金魚滴草花白香成鄭分的曾主要篇組分。Mu妙rf賢it產(chǎn)t冊(cè)等從牌金魚誰(shuí)草的獄花中索分離慌純化阿出B桌AM袍T，璃該酶繞以腺若苷甲貪硫氨設(shè)酸為詞甲基苦供體林，以類苯甲你酸為冒前體批，將騾甲基詢轉(zhuǎn)移尼至苯訴甲酸增的羧疤基上秘，形甲成苯應(yīng)甲酸棋甲酯。該基升因氨叛基酸訪序列裹除了腿與仙橫女扇士中的火SA蚊MT箏具有薯40爆%的蔥同源南性以匪外，器與基借因庫(kù)含中其遭它基順因序場(chǎng)列沒(méi)注有明脾顯的估相似敬性。陽(yáng)因此案BA研MT業(yè)和患SA覺(jué)MT饒定罷義為牛一類亦新的召羧基芝位甲禍基轉(zhuǎn)艦移酶型，即樸甲基波轉(zhuǎn)移吵酶-森7務(wù)家族。β羅早勒烯黃合成哀酶和否月桂算烯合掀成酶β悟羅勒但烯和笨月桂林烯都棋是廣序泛存鋪在于洽植物瘡花香咐中的瘋單萜姿類物瀉質(zhì)。慢β臨羅勒榆烯合勇成酶金和月瞞桂烯葉合成寇酶都怪以G垃PP扮為責(zé)底物謊，分室別控躬制β乘羅鏡勒烯織和月幟桂烯級(jí)的合私成。β咐羅勒莫烯合碌成酶脫基因扯的氨院基酸序列午與月魔桂烯龜合成貸酶基嚴(yán)因具毅有9標(biāo)2%戰(zhàn)的同眠源性束，共窄同屬仙于萜澆烯合星成酶王家族梢的T剛ps禽-g奔亞陶家族苯甲刷酸/彎水楊浪酸羧勤基位爪甲基晴轉(zhuǎn)移瓜酶（豆BS只MT閑）水楊鍵酸甲刊酯和捆苯甲瘦酸甲濱酯都檢是廣供泛存棄在于盞植物廟中的透苯環(huán)意型酯款類化凝合物鵝，兩括者在油野生脖煙草璃的花滿香中天大量去存在。苯甲顧酸/丑水楊殿酸羧境基位擔(dān)甲基撓轉(zhuǎn)移敵酶以蛋腺苷灰甲硫鏡氨酸蔥為甲夏基供披體，死以苯翠甲酸估和水賀楊酸上為前凈體，郵將甲槍基分惕別轉(zhuǎn)套移至達(dá)苯甲壞酸和銅水楊喘酸的帳羧基就上，茂形成知苯甲乳酸甲悅酯和股水楊難酸甲彩酯。淡該酶練在野戚生煙桿草中畜對(duì)于情苯甲枯酸和況水楊鄙酸具浪有同蠟樣的宅催化逗能力喜，所暗以定詢義為詢BS現(xiàn)MT。大牻縮慧牛兒拿烯D踢合派成酶閘（g批er換ma擔(dān)cr趨en料e兼Dsy上nt斤ha邪se仁）大牻成牛兒炎烯D北也是粉廣泛饞存在偶于植震物中逮的花臥香揮粥發(fā)物扔，屬御于倍遮半萜小烯類夠。G御ut輪er競(jìng)ma清n萄等利款用功棵能基蜂因組可學(xué)的暢方法腐從現(xiàn)升代月殲季（年Ro朋sa鉆h淋yb傭ri坐da經(jīng)）中江克隆齡出一涉?zhèn)€新齊的花抱香相燈關(guān)基間因，騎即大頑牻牛寬兒烯煉D熟合成諒酶基襪因。折大牻險(xiǎn)牛兒蓬烯D辯合航成酶足以法賢尼基養(yǎng)焦磷上酸酯宏（F騰PP域）為笛底物峰，控醋制大堅(jiān)牻牛抱兒烯給D祥的產(chǎn)捉生。間苯著三酚濕氧位惹甲基仇轉(zhuǎn)移酒酶（錢PO盯MT米）和差苔黑扮酚葵氧位舊甲基影轉(zhuǎn)移矛酶（芹OO閣MT哨）1,奪3,屆5-赴三甲際氧基席苯是卻月季婆花香譯中含讓量最沈豐富翁的成億分，說(shuō)要以萄間苯屆三酚逢為前佛體，碎經(jīng)過(guò)鋒3使個(gè)酶代的催放化才茄能形咐成。件Wu破等卡從中蘆國(guó)月植季（殲Ro迫sa骨c餅hi職ne千ns遮is遵）中生克隆頭出間戒苯三擊酚氧軌位甲圈基轉(zhuǎn)仿移酶?jìng)兓虼_。間籃苯三欄酚氧睡位甲興基轉(zhuǎn)宿移酶遇以間券苯三孕酚為圖底物盜，以們腺苷由甲硫當(dāng)氨酸父為甲豈基供姿體，餅控制碗合成墻苔黑當(dāng)酚。La平vi雜d脆等從姜現(xiàn)代所月季睜中克咸隆出榨兩個(gè)躲苔黑媽酚氧桐位甲呼基轉(zhuǎn)粗移酶漁基因廁OO擇MT每1爪和O叫OM運(yùn)T2干。O適OM救T1膏以萌PO迅MT屢的界催化惑產(chǎn)物搜苔黑泉酚為艦底物盡，控悠制合睜成3末,歸5-叉二甲貧氧基徐苯酚采，然士后O駐OM歇T2截以炭3,桿5披-二珠甲氧拋基苯巨酚為陡底物猴，控么制合蜘成1真,啞3,夢(mèng)5渣-三江甲氧蒜基苯醇類漸乙酰料基轉(zhuǎn)扔移酶鼠（A逮AT豆）Sh漂al姐it輝等構(gòu)從現(xiàn)凝代月垂季中較克隆閃出醇率類乙駛?；鶓┺D(zhuǎn)移敢酶基量因。散該基與因序鉗列編率碼區(qū)牽由4漢58墊個(gè)箱氨基陜酸組黃成，脫與仙鞠女扇鳴中的押BE驚AT延基便因序炭列有妥較高閃的同舒源性。在現(xiàn)傲代月尺季中桑，A薪AT嫩以投乙酰蟻輔酶良A咳為乙運(yùn)?；鶍尮w伍，主儲(chǔ)要以安香葉怠醇和毅香茅捧醇為昂底物桃，催包化乙肆酸香豈葉酯超和乙膠酸香臘茅酯仗的合削成，錯(cuò)所以遲又稱陪為香冬葉醇賄/香茅茅醇姥乙酰太基轉(zhuǎn)愁移酶頑。同鏡時(shí)1歪-辛掛醇、便2-繡苯乙忌醇、耳苯甲螺醇和洪苯乙定醇等聲也可福以作郵為底受物。苯甲倍醇/漆苯乙亮醇苯射甲酰嶼基轉(zhuǎn)球移酶國(guó)（B帽PB軋T）苯甲挑酸芐覺(jué)酯和飄苯甲幼酸苯器乙酯孤在矮湯牽牛庫(kù)的花淡香成鏡分中飾占有足相對(duì)歷較高掌的含兵量。該佛基因老的氨綢基酸源序列感與煙條草的B虎EB遣T堵基因牽和仙舊女扇熔的B篇EA距T堪基因督都具放有較女高的平同源冠性。剃苯甲疊醇/錦苯乙鐮醇苯仁甲酰戲基轉(zhuǎn)濱移酶怠以苯冶甲酰故輔酶勵(lì)A(yù)為另苯甲散?；M供體距，以僚苯甲肢醇和即苯基貼乙醇乎為前修體，游將苯項(xiàng)甲酰按基轉(zhuǎn)興移至關(guān)苯甲蛙醇和訪苯乙主醇上單，形匹成苯鴿甲酸努芐酯營(yíng)和苯星甲酸遞苯乙屢酯。松柏敏醇酰幅基轉(zhuǎn)符移酶扯（C且FA邪T）矮牽僻牛的段花香押成分南中含玻有豐廉富的跟異丁屑子香拔酚，可而異景丁子穗香酚垂是以施乙酸泊松柏鬼酯為懶底物熊，由登異丁吼子香食酚合路成酶校催化漢形成剃的。阻De撥xt酸er農(nóng)等音從矮肆牽牛杜中分球離克塵隆出宿控制紗乙酸放松柏隆酯合剖成的里松柏打醇酰兄基轉(zhuǎn)售移酶迎基因究。松鋤柏醇籃?；D(zhuǎn)移肆酶以第松柏頌醇為躲底物耕，以含乙?；o酶生A靜為酰貢基供蠅體，百控制撈合成蹤蝶乙酸咱松柏量酯，孝在異撈丁子綱香酚花合成趁酶的饑催化匯下合報(bào)成芳陸香物錢質(zhì)異池丁子屈香酚休。4.工3花香譜產(chǎn)物撿的調(diào)吸控空間芽調(diào)控大多培數(shù)植取物的蓋花香片都來(lái)相自花豎瓣，浮同時(shí)星花的絨其它資器官甚如雌特蕊、蠟雄蕊餓等也中能散狐發(fā)出雪少量豈香味絨。仙體女扇野中的頓LI邪S、抖IE看MT躲、B乏EA昌T皺和S聯(lián)AM紡T，壁月季歉中的診PO待MT步、O隔OM抱T、擠AA課T半和大稱牻牛督兒烯塊D散合成眠酶，剃矮牽留牛中栗的B進(jìn)PB殘T孕和C圓AF拋T暗在各他自的許花瓣疤中都陡具有盞最大屈的活尿性。金魚續(xù)草中卻的B廚AM案T、浸β座羅勒從烯合裁成酶帳和月加桂烯劇合成辰酶在免其花咐瓣的倒上下緒裂片花中具融有最梅大的椅活性月，在草花粉響管和株花藥古上也唱有一牽些活館性，我但是騾在其梯它器情官諸外如雌結(jié)蕊、消花萼郵和子奮房中承則都譯沒(méi)有起這些陶酶活醒性。通過(guò)且原位村雜交狂和免供疫學(xué)亂方面畜的試遍驗(yàn)表漢明，現(xiàn)LI座S刃基因騙和I臘EM密T攪基因歉在仙拐女扇祥花的慮表皮送細(xì)胞谷中特累異表竭達(dá)，創(chuàng)BA歸MT釣基碌因則床在金餐魚草招花的脖上裂惜片和候下裂道片表碧皮層奸的錐肥形細(xì)兵胞中吼特異厲表達(dá)肉，在端花筒狗表皮齒細(xì)胞槽中表植達(dá)量亭很少惜。這制些結(jié)腰果說(shuō)互明，貓花香綿相關(guān)鼻的酶昏在花刮器官訴的表蘭皮細(xì)評(píng)胞中像催化斯合成班相關(guān)協(xié)的花贏香產(chǎn)纏物，岔便于村這些蹦花香褲產(chǎn)物挽以揮晝發(fā)的刊方式衫直接類散播佩到空苗氣中。時(shí)間蠶調(diào)控花香后物質(zhì)鋒的散哈發(fā)受蒙到花達(dá)發(fā)育康過(guò)程唇的調(diào)塘控，琴一般扶都是債在花夸開放猛后的齒一段氧時(shí)間山內(nèi)達(dá)讀到頂枯峰，陜?nèi)缓蟠种饾u例下降。LI帶S搖和S鏈AM始T壓屬于變第1查種縱模式輸，它押們的含活性掃在成宣熟的筑花芽偵和初薦開的偷花中溜逐漸垃增加面，到號(hào)花開春敗時(shí)能開始富逐漸羊下降連。此購(gòu)時(shí)盡暗管各策自的弦產(chǎn)物種芳樟平醇和恐水楊便酸甲轟酯已散經(jīng)停泳止產(chǎn)驅(qū)生了飽，但木它們荒依然要有相斗當(dāng)于貍最大撕活性炒時(shí)4魯0%馬～5年0%農(nóng)的活導(dǎo)性。第2搞種睛模式投以I勵(lì)EM礎(chǔ)T恒和B植EA夾T蠢為代頓表，虎它們久的活附性在尖花的漲生長(zhǎng)握過(guò)程步中逐嚇漸增蠅加，餓達(dá)到掌最高企點(diǎn)后?；钚阅郴娟嚤３纸B不變榮直到遞花凋梯謝，歪但它佩們各桌自的元產(chǎn)物紐奉含量尸卻隨瓜著花服的凋振謝逐價(jià)漸下押降。另外拌月季菌中的借AA煉T才和矮求牽牛榆中的餐BP馬BT板也難屬于劑這種暖模式?jīng)]。4.光4糕花香侄基因煮工程多年聚來(lái)園困林植麥物的楚遺傳尿育種潑主要池集中姑在花供型、今花色耕、抗雕病、樣延長(zhǎng)忍瓶插賤壽命亭等方輔面，叫這些稼方面駱的改玻良往蘭往相鐘互影塞響從性而導(dǎo)等致花滿的香詞味的百丟失勵(lì)。近座年來(lái)坐隨著挽花香富分子海生物架學(xué)的祥研究障不斷遍深入趕，也湯逐漸轟發(fā)展見(jiàn)出一誘些方女法進(jìn)幟行花童香的脹遺傳余改良。導(dǎo)入性新的鬧外源鬼基因Lü鋸ck枝er旦等氣將從向仙女蛛扇中眾克隆白的L漠IS敬基梢因?qū)а兹氚摖颗０妫谮s轉(zhuǎn)基尊因植概株的斥花瓣嘴和葉震片中引有該搖酶的允活動(dòng)垮。然閃而在臥花中孕只產(chǎn)同生少損量的烤芳樟愿醇，歡而非柳揮發(fā)活性的權(quán)芳樟集醇的禮配糖河在轉(zhuǎn)桃基因王植株圍中大縱量積暈累。La殼vy輝等叔又將鳴LI談S基哨因?qū)Ь肓伺菘的烁孳爸猩?，在奴轉(zhuǎn)化壩植株弄的葉焦和花洞中發(fā)搜現(xiàn)有終芳樟敗醇及貪其氧態(tài)化物芽的產(chǎn)鑼生。促盡管沖有芳悔樟醇荒的產(chǎn)衛(wèi)生，摔但是吐人類形的嗅但覺(jué)感臂覺(jué)不液到芳健香的鉤改變震。Ar福an尋ov篩ic用h偉等從塞仙女苗扇中餅克隆帆的B悅EA館T葵基因股導(dǎo)入制洋桔丸梗，雁在加寒入外值源底褲物苯瘡甲醇財(cái)?shù)那槠蠜r下吐轉(zhuǎn)化厚植株自的花歐和葉浴中都墓有乙端酸芐壟酯的霜產(chǎn)生僵，但歷在沒(méi)喚有外理源底株物的巷情況飄下卻房誠(chéng)沒(méi)有抓相應(yīng)夾的產(chǎn)術(shù)物出并現(xiàn)。El袖T適am所er足等知和L憐uc哥ke舍r幼等分仍別將余從檸適檬中著獲得裁的3充個(gè)單潔萜合腔成酶木基因辣導(dǎo)入渡煙草窄中，傳在轉(zhuǎn)藝基因秤的煙徑草植旬株的錫花和冠葉中而，這觸些酶呆以G賴PP轎為賓底物移，控蘿制合搶成β磨-蒎稼烯、真檸檬朋烯、運(yùn)γ-奸萜品怨烯以鍛及一喘些其塘它產(chǎn)饑物。允更重專要的累是人布類的禾嗅覺(jué)博可以阻感覺(jué)獄到這戰(zhàn)些香越味的感存在導(dǎo)。轉(zhuǎn)基禮因的種方法壁改良遇花香傷品質(zhì)剝是切濟(jì)實(shí)可粗行的境，但券是也者有一華些問(wèn)從題需很要注脈意：遞一是妥從轉(zhuǎn)物化植舒株中毀產(chǎn)生遲的芳森香揮禽發(fā)物遮可能生被修慎飾成港非揮允發(fā)性忙的物妙質(zhì)；屬二是西在轉(zhuǎn)犁化植練株中抄缺少昂合適鹽的底伐物產(chǎn)裳生相倘應(yīng)芳?jí)畔銚]億發(fā)物粉；三盜是即偷便在輕轉(zhuǎn)化壺植株捕中產(chǎn)擾生揮約發(fā)性魔物質(zhì)貸，但璃也可泡能不丈足以勢(shì)被人調(diào)類的風(fēng)嗅覺(jué)崖所感秀知。調(diào)控屑植物滋內(nèi)源立基因福的表掀達(dá)通過(guò)族阻斷撫其它園相關(guān)鍵代謝麻途徑鏡，改繞變代置謝物擱質(zhì)組蜂成，致可以班增加嚴(yán)