遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)培訓(xùn)課件

遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)第一節(jié)細(xì)胞概說(shuō)根據(jù)構(gòu)成生物體的基本單位，可以將生物分為

非細(xì)胞生物：包括病毒、噬菌體(細(xì)菌病毒)，具有前細(xì)胞形態(tài)的構(gòu)成單位；

細(xì)胞生物：以細(xì)胞為基本單位的生物；2遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)根據(jù)細(xì)胞核和遺傳物質(zhì)的存在方式不同又可以分為：真核生物(eukaryote)：(真核細(xì)胞)原生動(dòng)物、單細(xì)胞藻類(lèi)、真菌、高等植物、動(dòng)物、人類(lèi)原核生物(prokaryote)：(原核細(xì)胞)細(xì)菌、藍(lán)藻(藍(lán)細(xì)菌)3遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)表3-1

原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的主要區(qū)別

類(lèi)別

原核細(xì)胞

真核細(xì)胞

細(xì)胞大小

很?。?—10微米）

較大（10—100微米）

細(xì)胞核無(wú)核膜和核仁，無(wú)真正的細(xì)胞核。有核膜和核仁，有真正的細(xì)胞核。

染色體裸露的DNA不與組蛋白結(jié)合，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)只有一條DNA。DNA與組蛋白結(jié)合，形成染色質(zhì)每個(gè)細(xì)胞內(nèi)有兩條以上的染色體。DNA,RNA和蛋白質(zhì)為合成DNA，RNA和蛋白質(zhì)的合成都在細(xì)胞里進(jìn)行。DNA，RNA的合成在核內(nèi)進(jìn)行，蛋白質(zhì)的合成在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。細(xì)胞質(zhì)無(wú)細(xì)胞器的分化有細(xì)胞器的分化生物的種類(lèi)細(xì)菌藍(lán)綠藻和放線(xiàn)菌真菌和原生動(dòng)物以上的所有動(dòng)植物。4遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)二.細(xì)胞的結(jié)構(gòu)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)細(xì)胞膜線(xiàn)粒體葉綠體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞質(zhì)溶酶體高爾基體中心體核膜細(xì)胞核核仁核液染色體和染色質(zhì)5遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)6遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)(一)細(xì)胞壁(cellwall)

植物細(xì)胞具有

對(duì)細(xì)胞的形態(tài)和結(jié)構(gòu)起支撐和保護(hù)作用。正是因?yàn)榇嬖谶@一獨(dú)特的結(jié)構(gòu)，使得植物遺傳的研究與動(dòng)物遺傳研究有了比較大的差異(更困難)，尤其是在進(jìn)入分子水平或者說(shuō)是在進(jìn)行細(xì)胞工程和基因工程研究時(shí)，這一點(diǎn)尤其突出。構(gòu)成植物細(xì)胞壁的化學(xué)成分有：？

7遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)(二)細(xì)胞膜(plasmamembrane

/plasmalemma)主要由磷脂雙分子層和蛋白分子組成。

膜結(jié)構(gòu)對(duì)細(xì)胞形態(tài)、生理生化功能具有重要作用，如：

選擇性透過(guò)某些物質(zhì)，而大分子物質(zhì)則通過(guò)膜的微孔進(jìn)出細(xì)胞；提供生理生化反應(yīng)的場(chǎng)所；對(duì)細(xì)胞內(nèi)空間進(jìn)行分隔，形成結(jié)構(gòu)、功能不同又相互協(xié)調(diào)的區(qū)域。8遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)(三)細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm)

細(xì)胞質(zhì)的構(gòu)成成分除了由蛋白分子、脂肪、游離氨基酸和電解質(zhì)組成的基質(zhì)外，具有許多重要的結(jié)構(gòu)，稱(chēng)為細(xì)胞器(organelle)。在此要強(qiáng)調(diào)的細(xì)胞器是：核糖體：主要成分是蛋白質(zhì)和rRNA，是合成蛋白質(zhì)的主要場(chǎng)所，是遺傳信息表達(dá)的主要途徑。

線(xiàn)粒體和葉綠體：分別是有氧呼吸和光合作用的場(chǎng)所，但它們含有DNA、RNA等成分，研究表明：這些核酸分子也具有遺傳物質(zhì)的功能。9遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)(四)細(xì)胞核(nucleus)

細(xì)胞核的形狀一般為圓球形，其形狀、大小也因生物和組織而異。

細(xì)胞核是遺傳物質(zhì)集聚的場(chǎng)所，對(duì)細(xì)胞發(fā)育和性狀遺傳起著控制作用。細(xì)胞核由四個(gè)部分組成：1.核膜；2.核液；3.核仁；4.染色質(zhì)和染色體。10遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)4.染色質(zhì)(chromatin)和染色體(chromosome)

采用堿性染料對(duì)未進(jìn)行分裂的細(xì)胞核(間期核)染色，會(huì)發(fā)現(xiàn)其中具有染色較深的、纖細(xì)的網(wǎng)狀物，稱(chēng)為染色質(zhì)。在細(xì)胞分裂過(guò)程，核內(nèi)的染色質(zhì)便卷縮而呈現(xiàn)為一定數(shù)目和形態(tài)的染色體。染色質(zhì)和染色體是同一物質(zhì)在細(xì)胞分裂過(guò)程中所表現(xiàn)的不同形態(tài)。染色體：

是遺傳信息的主要載體；具有穩(wěn)定的、特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和數(shù)目；具有自我復(fù)制能力；在細(xì)胞分裂過(guò)程中數(shù)目與結(jié)構(gòu)呈連續(xù)而有規(guī)律11遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)第二節(jié)染色體的結(jié)構(gòu)和功能染色體是所有生物細(xì)胞都具有的結(jié)構(gòu)。各物種染色體都具有特定的數(shù)目與形態(tài)特征。而且同一物種內(nèi)的各染色體間往往也能夠通過(guò)其形態(tài)特征加以區(qū)分、識(shí)別。識(shí)別染色體的形態(tài)特征的最佳時(shí)期是細(xì)胞有絲分裂中期和早后期。這時(shí)染色體收縮程度最大，形態(tài)最穩(wěn)定，并且分散排列、易于計(jì)數(shù)。12遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)一、染色質(zhì)染色質(zhì)（chromatin）是存在于真核生物間期細(xì)胞核內(nèi)，易被堿性染料著色的一種無(wú)定形物質(zhì)。組成成分：通常根據(jù)間期染色反應(yīng)，可以將染色質(zhì)分為異染色質(zhì)和常染色質(zhì)。

13遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)常染色質(zhì)(euchromatin)：

染色質(zhì)線(xiàn)中染色很淺且著色均勻的區(qū)段，是構(gòu)成染色體DNA的主體。DNA復(fù)制發(fā)生在細(xì)胞周期的S期的早期和中期。含單一或部分重復(fù)序列的ＤＮＡ。處于常染色質(zhì)狀態(tài)只是基因轉(zhuǎn)錄的必要條件，而不是充分條件。

14遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)異染色質(zhì)(heterochromatin)：

在細(xì)胞間期染色質(zhì)線(xiàn)中，染色很深的區(qū)段。GC對(duì)比例高，其DNA序列有高度重復(fù)性。15遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)區(qū)別：

①結(jié)構(gòu)差異:兩者結(jié)構(gòu)上連續(xù)，化學(xué)性質(zhì)上沒(méi)有差異，只是核酸螺旋化程度(密度)不同。異染色質(zhì)在間期的復(fù)制晚于常染色質(zhì)。

②功能差異:異染色質(zhì)在遺傳功能上是惰性的，一般不編碼蛋白質(zhì)，主要起維持染色體結(jié)構(gòu)完整性的作用。常染色質(zhì)間期活躍表達(dá)，帶有重要的遺傳信息。16遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)異染色質(zhì)分兩種類(lèi)型：

結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)或組成性(constitutiveheterochromatin).是通常所指的異染色質(zhì)，它是一種永久性異染色質(zhì)，在染色體上的位置和大小都較恒定，在間期時(shí)，仍保持螺旋化狀態(tài)，染色很深，因而在顯微鏡下可以鑒別。組成性異染色質(zhì)可以構(gòu)成染色體的一部分。

如：①、②、③17遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)兼性異染色質(zhì)

(facultativeheterochromatin)

也稱(chēng)X性染色質(zhì)，在一些組織中不表現(xiàn)異固縮現(xiàn)象(象常染色質(zhì)一樣正常表達(dá))，而在其它組織中表現(xiàn)異固縮現(xiàn)象(完全不表達(dá))；18遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)一﹑染色體的的形態(tài)結(jié)構(gòu)和數(shù)目在有絲分裂中期所觀(guān)察到的染色體是經(jīng)過(guò)間期復(fù)制的染色體，均包含有兩條成分、結(jié)構(gòu)和形態(tài)一致的染色單體。一條染色體的兩個(gè)染色單體互稱(chēng)為姊妹染色單體(sisterchromatid)。19遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)著絲粒(centromere)和染色體臂(arm)

著絲粒是細(xì)胞分裂時(shí)，紡錘絲附著(attachment)的區(qū)域，又稱(chēng)為著絲點(diǎn)。

著絲粒不會(huì)被染料染色，所以在光學(xué)顯微鏡下表現(xiàn)為染色體上一縊縮部位(無(wú)色間隔點(diǎn))，所以又稱(chēng)為主縊痕(primaryconstriction)。著絲粒所連接的兩部分稱(chēng)為染色體臂。對(duì)每條染色體而言，著絲粒在染色體上的相對(duì)位置是固定的，根據(jù)其位置和兩臂的相對(duì)長(zhǎng)度可以將染色體的形態(tài)分為：

臂比=q/p20遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)1.中間著絲點(diǎn)染色體(M)metacentricchromosome著絲點(diǎn)位于染色體中部，兩臂長(zhǎng)度大致相等；臂比1-1.7細(xì)胞分裂后期由于紡錘絲牽引著絲粒向兩極移動(dòng)，染色體表現(xiàn)為“V”形。

21遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)2.近中著絲點(diǎn)染色體(SM)sub-metacentricchromosom著絲點(diǎn)偏向染色體的一端，兩臂長(zhǎng)度不等，分別稱(chēng)為長(zhǎng)臂和短臂；臂比1.7-3.0。在細(xì)胞分裂后期染色體呈“L”形。

22遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)3.近端著絲點(diǎn)染色體(ST)sub-telocentricchromosom著絲點(diǎn)接近染色體的一端，染色體兩臂長(zhǎng)度相差很大。臂比3.0-7.0。細(xì)胞分裂后期染色體近似棒狀。23遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)4.端著絲點(diǎn)染色體(T)telocentricchromosome著絲點(diǎn)位于染色體的一端，因而染色體只有一條臂，細(xì)胞分裂后期呈棒狀。臂比大于7。但是有人認(rèn)為真正的端著絲點(diǎn)染色體可能并不存在，人們所觀(guān)察到的端著絲粒染色體可能只是由于短臂太短，在光學(xué)顯微鏡下不能觀(guān)察到而已。24遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)端粒(telomere)：

對(duì)染色體DNA分子末端起封閉、保護(hù)作用；防止DNA酶酶切；防止發(fā)生DNA分子間融合；保持DNA復(fù)制過(guò)程中的完整性。*端粒長(zhǎng)度可能與細(xì)胞壽命有關(guān)。端粒酶(性母細(xì)胞).25遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)特殊的染色體：燈刷染色體和多線(xiàn)染色體。26遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)（二）染色體的結(jié)構(gòu)染色體的化學(xué)組成真核生物染色體的化學(xué)物質(zhì)組成中有DNA、組蛋白（histone）、非組蛋白（non－h(huán)istone）和RNA。DNA和組蛋白的份量大致相等，兩者結(jié)合在一起構(gòu)成染色體的大部分，非組蛋白的比率有變化，RNA含量很低。

形態(tài)結(jié)構(gòu)：

單鏈/雙鏈；環(huán)狀/線(xiàn)性；27遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)染色體的超微結(jié)構(gòu)基本結(jié)構(gòu)單位.串珠模型：染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位是核小體、連接絲(linker)、組蛋白H1。每個(gè)基本單位約180-200個(gè)核苷酸對(duì)(堿基對(duì),bp-basepair).核小體(nucleosome),又稱(chēng)紐體(-body)(約11nm).組蛋白：H2A、H2B、H3、H4四種組蛋白各兩分子的八聚體，直徑約10nm).DNA鏈：DNA雙螺旋鏈盤(pán)繞于組蛋白八聚體表面1.75圈，約合166bp.28遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)核小體的結(jié)構(gòu)示意圖

29遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)染色體的超微結(jié)構(gòu)貝克等(Bak,A.L.,1977)：染色體四級(jí)結(jié)構(gòu)模型理論能夠在一定程度上解釋染色質(zhì)狀態(tài)轉(zhuǎn)化的過(guò)程

1.DNA+組蛋白

核小體+連接絲2.核小體

螺線(xiàn)體(solenoid)3.螺線(xiàn)體

超螺線(xiàn)體(super-solenoid)4.超螺線(xiàn)體

染色體30遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)染色體的結(jié)構(gòu)模型31遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)DNA+組蛋白

核小體+連接絲核小體+連接絲

螺線(xiàn)體(solenoid)螺線(xiàn)體

超螺線(xiàn)體

(super-solenoid)超螺線(xiàn)體

染色體32遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

（三）染色體的數(shù)目不同生物物種的染色體數(shù)目是生物物種的特征，相對(duì)恒定；體細(xì)胞中染色體成對(duì)存在(2n)，而配子中染色體數(shù)目是體細(xì)胞中的一半(n)。染色體的大小:不同物種或同一物種的染色體大小都有很大的差異，特別是長(zhǎng)度上差異更大。一個(gè)物種染色體的形態(tài)大小和數(shù)目反映了種屬的特異性。33遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)人類(lèi)染色體的編號(hào)

按染色體的長(zhǎng)度進(jìn)行排列(分組)；按長(zhǎng)臂長(zhǎng)度進(jìn)行與著絲點(diǎn)位置排列(M，SM，ST，T)；按隨體的有無(wú)與大小(通常將帶隨體的染色體排在最前面)。

34遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)第三節(jié)細(xì)胞分裂

一、細(xì)胞周期是指由細(xì)胞分裂結(jié)束到下一次細(xì)胞分裂結(jié)束所經(jīng)歷的過(guò)程，所需要的時(shí)間成為細(xì)胞周期時(shí)間。35遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)可分為四個(gè)時(shí)期①合成前期（G1）：各種大分子mRNA、tRNA、rRNA、Pr合成，為DNA的合成作準(zhǔn)備。②合成期（S）：DNA開(kāi)始合成，DNA含量增加一倍。③合成后期（G2）：DNA含量不增加，只有少量的Pr合成。④M期：分裂期。36遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)二、有絲分裂

有絲分裂是真核細(xì)胞中普遍存在并比較完善的一種分裂方式。細(xì)胞都是通過(guò)有絲分裂來(lái)增加數(shù)目的。有絲分裂是一個(gè)連續(xù)的過(guò)程，為了描述方便，通常分為間期、前期、中期和后期。特點(diǎn)：把遺傳的物質(zhì)從母細(xì)胞均等地分給兩個(gè)新形成的細(xì)胞。37遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)(一)、有絲分裂的過(guò)程

1.間期(interphase)指細(xì)胞上一次分裂結(jié)束到下一次分裂開(kāi)始之前的時(shí)期。

特征：

染色質(zhì)解螺旋、松散分布在細(xì)胞質(zhì)中，核仁染色深。在光學(xué)顯微鏡下細(xì)胞狀態(tài)不發(fā)生明顯變化(早期有人稱(chēng)之為靜止期)。事實(shí)上細(xì)胞處于生理、生化反應(yīng)高度活躍的階段，其呼吸和合成代謝都非常旺盛。

有絲分裂間期為細(xì)胞分裂奠定物質(zhì)和能量基礎(chǔ)38遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)間期又包括以下三個(gè)時(shí)期：

合成前期(G1)

合成期(S)

合成后期(G2)間期是DNA或染色體進(jìn)行復(fù)制的時(shí)期，染色體由原來(lái)的一條成為兩條并列的染色單體39遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)2.前期(prophase)

染色體的螺旋化程度不斷增加，染色體開(kāi)始縮短變粗，可以在顯微鏡下看到。因?yàn)槿旧w已在間期復(fù)制，但著絲粒尚未分裂，所以每條染色體帶有兩條染色單體，叫做姐妹染色單體(sisterchromerome)。核仁、核膜逐漸解體，前期結(jié)束時(shí)核仁消失。40遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)3.中期(metaphase)

一旦核仁和核膜消失就進(jìn)入中期。核膜分解，核質(zhì)和胞質(zhì)混和，細(xì)胞兩極出現(xiàn)紡錘絲，紡錘絲與染色體的著絲粒區(qū)域連接。染色體向赤道面移動(dòng)，著絲粒區(qū)域排列在赤道板上。染色單體兩臂伸展在赤道板的兩側(cè)。這時(shí)染色體具有典型的形狀（中著絲粒染色體、端著絲粒染色體等），是鑒定和計(jì)數(shù)染色體的最好時(shí)期。41遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)有絲分裂中期染色體形態(tài)圖42遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)4.后期(anaphase)

每條染色體的著絲粒分裂為二。著絲粒分開(kāi)后隨即被紡錘體拉向兩極。于是一對(duì)姐妹染色單體分開(kāi)，各自移向不同的一極，這時(shí)染色體又是獨(dú)立的兩條了，叫子染色體。特征：兩極都具有相同的染色(單)體數(shù)43遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)5.末期(telophase)

所有的子染色體都到達(dá)兩極。染色體的螺旋結(jié)構(gòu)逐漸形成，又變?yōu)榧?xì)而長(zhǎng)，不能辨認(rèn)。核膜和核仁重建，形成了兩個(gè)子核，接著細(xì)胞質(zhì)分裂，原來(lái)的紡錘體一部分解體參與核膜的形成，一部分形成細(xì)胞板，分裂為兩個(gè)子細(xì)胞。至此，有絲分裂的整個(gè)過(guò)程結(jié)束。一個(gè)細(xì)胞分裂為兩個(gè)子細(xì)胞，子細(xì)胞的染色體數(shù)目跟原來(lái)細(xì)胞一樣。44遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)有絲分裂過(guò)程示意圖45遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)(二)、有絲分裂的遺傳學(xué)意義

由于兩條染色體準(zhǔn)確地復(fù)制為二，然后均等地分到子細(xì)胞中去，因此，使兩個(gè)子細(xì)胞與母細(xì)胞的遺傳組成在數(shù)量和質(zhì)量上完全一致，從而保證了性狀發(fā)育和遺傳的穩(wěn)定性。有絲分裂是等分式的分裂46遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)三﹑減數(shù)分裂(meiosis)

減數(shù)分裂是性母細(xì)胞成熟時(shí)，配子形成過(guò)程中所發(fā)生的一種特殊的有絲分裂，又稱(chēng)成熟分裂(maturationdivision)。其結(jié)果是產(chǎn)生染色體數(shù)目減半的性細(xì)胞，所以稱(chēng)為減數(shù)分裂。其特點(diǎn)：①具有一定的時(shí)間性和空間性：生物個(gè)體性成熟后，動(dòng)物性腺和植物造孢組織細(xì)胞中進(jìn)行。

②連續(xù)進(jìn)行兩次分裂：遺傳物質(zhì)經(jīng)過(guò)一次復(fù)制，連續(xù)兩次分裂，導(dǎo)致染色體數(shù)目的減半。③同源染色體在第一次分裂前期(前期I，PI)相互配對(duì)(paring)，也稱(chēng)為聯(lián)會(huì)(synapsis)；并且在同源染色體間發(fā)生片段的交換。47遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)(一)減數(shù)分裂的過(guò)程

(一)、間期(前間期,

preinterphase)

(二)、減數(shù)第一分裂

(meiosisI)(三)、中間期

(interkinesis)(四)、減數(shù)第二分裂

(meiosisⅡ)

前期I(prophaseI,PI),中期I(metaphaseI,MI)后期I(anaphaseI,AI)末期I(telophaseI,TI)前期II(prophaseII,PII),中期II(metaphaseII,MII)后期II(anaphaseII,AII)末期II(telophaseII,TII)48遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)1、間期(interphase)性母細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分裂前的間期稱(chēng)為前減數(shù)分裂間期，也稱(chēng)為前間期。特征：持續(xù)時(shí)間比有絲分裂間期長(zhǎng)，特別是合成期較長(zhǎng)；合成期間往往僅有約99.7%的DNA完成合成，而其余的0.3%在偶線(xiàn)期合成。

49遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)2.減數(shù)分裂的第一次分裂:

(1)前期I(prophaseI,PI)根據(jù)核內(nèi)變化特征，可進(jìn)一步分為五個(gè)時(shí)期：①細(xì)線(xiàn)期(leptotene，).②偶線(xiàn)期(zygotene，).③粗線(xiàn)期(pachytene，).④雙線(xiàn)期(diplotene，).⑤終變期(diakinesis，).這一時(shí)期細(xì)胞內(nèi)變化復(fù)雜，所經(jīng)歷的時(shí)間較長(zhǎng)，細(xì)胞核比有絲分裂前期核要大些。

50遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)①細(xì)線(xiàn)期(leptonene)染色體開(kāi)始螺旋收縮，在光學(xué)顯微鏡下呈細(xì)長(zhǎng)線(xiàn)狀，這時(shí)每個(gè)染色體含有兩染色單體，由著絲點(diǎn)連接，但在光學(xué)顯微鏡下還不能分辨染色單體。51遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)②偶線(xiàn)期(zygotene)同源染色體的對(duì)應(yīng)部位相互開(kāi)始緊密并列，逐漸沿縱向配對(duì)在一起，稱(chēng)為聯(lián)會(huì)現(xiàn)象(synapsis)。細(xì)胞內(nèi)2n條染色體可配對(duì)形成n對(duì)染色體。配對(duì)的兩條同源染色體稱(chēng)為二價(jià)體(bivalent)。細(xì)胞內(nèi)二價(jià)體(n)的數(shù)目就是同源染色體的對(duì)數(shù)。52遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)同源染色體

（homologouschromosomes）是指一個(gè)來(lái)自父本，一個(gè)來(lái)自母本，形態(tài)結(jié)構(gòu)相似，代謝和遺傳功能相同的染色體。同源染色體在聯(lián)會(huì)時(shí)可以從兩端開(kāi)始，也可以沿著染色體長(zhǎng)軸由一點(diǎn)或多點(diǎn)開(kāi)始，逐漸完成整體的配對(duì)。53遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)③粗線(xiàn)期(pachytene)隨著染色體的進(jìn)一步螺旋，二價(jià)體逐漸縮短加粗，二價(jià)體具有四條染色單體，所以又稱(chēng)為四合體或四聯(lián)體(tetrad)；聯(lián)會(huì)復(fù)合體的結(jié)構(gòu)完全形成；非姊妹染色單體間會(huì)形成交叉(chiasmata)或交換(crossingover)現(xiàn)象，導(dǎo)致同源染色體發(fā)生片段交換(exchange)，最終導(dǎo)致同源染色體間發(fā)生遺傳物質(zhì)重組(recombination)。54遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)④雙線(xiàn)期(diplotene)染色體進(jìn)一步縮短變粗，各個(gè)二價(jià)體因同源染色體的互相排斥而開(kāi)始分開(kāi)，但仍交叉互聯(lián)。隨著時(shí)間的推移交叉向染色體的兩個(gè)末端移動(dòng)，這種現(xiàn)象稱(chēng)為交叉端化55遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)⑤終變期(diakinesis)

染色體已極度濃縮，變的十分粗短，可以清楚地計(jì)數(shù)。交叉的端化仍繼續(xù)進(jìn)行。核仁，核膜開(kāi)始消失。56遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)(2)中期I(metaphaseI,MI)核仁和核膜消失，紡錘體形成，紡錘絲附著在著絲點(diǎn)上并將二價(jià)體拉向赤道板位置。

每個(gè)二價(jià)體的兩同源染色體分布在赤道板的兩側(cè)，同源染色體的著絲點(diǎn)分別朝向兩極，赤道板位置上是將同源染色體相連交叉部分(已經(jīng)端化)。

中期Ⅰ

57遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)(3)后期I(anaphaseI,AI)

構(gòu)成二價(jià)體的同源染色體對(duì)相互分離，各自向兩極移動(dòng)，每極只有每對(duì)同源染色體的一個(gè)，既由2n減半為n，這時(shí)每個(gè)染色體的染色單體著絲粒沒(méi)分開(kāi)，故包含兩條姐妹染色單體。因此，染色體數(shù)目減半就發(fā)生在此期。

后期Ⅰ

58遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)(4)末期I(telophaseI,TI)染色體到達(dá)兩極之后，松散、伸長(zhǎng)、變細(xì)(但通常并不完全解螺旋)；核仁、核膜逐漸形成(核分裂完成)，產(chǎn)生兩個(gè)子核。細(xì)胞質(zhì)也隨之分裂，兩個(gè)子細(xì)胞形成，稱(chēng)為二分體(dyad)。59遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)3、中間期(interkinesis)

中間期是減數(shù)分裂的兩次分裂之間的一個(gè)間歇。

此時(shí)期與有絲分裂的間期相比有顯著不同：①時(shí)間很短暫。在許多動(dòng)物之中，甚至沒(méi)有明顯的停頓和間歇存在。②不進(jìn)行DNA復(fù)制，中間期前后細(xì)胞中DNA的含量也沒(méi)有變化。③*染色體的螺旋化程度較高。60遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)4﹑減數(shù)第二分裂(meiosisⅡ)

減數(shù)第二分裂是第一分裂所產(chǎn)生的兩個(gè)子細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)行同步分裂，與有絲分裂沒(méi)有實(shí)質(zhì)區(qū)別,仍可分為前、中、后、末四個(gè)時(shí)期：(1).前期Ⅱ(prophaseⅡ,PⅡ)；(2).中期Ⅱ(metaphaseⅡ,MⅡ)；(3).后期Ⅱ(anaphaseⅡ,AⅡ)；(4).末期Ⅱ(telephaseⅡ,PⅡ)。61遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)(二)減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義減數(shù)分裂是有性生殖生物產(chǎn)生性細(xì)胞所進(jìn)行的細(xì)胞分裂方式；而兩性性細(xì)胞受精結(jié)合(細(xì)胞融合)產(chǎn)生合子是后代個(gè)體的起始點(diǎn)。

減數(shù)分裂不僅是生物有性繁殖必不可少的環(huán)節(jié)之一，也具有極為重要的遺傳學(xué)意義。1.保證了親代與子代之間染色體數(shù)目的恒定性。

63遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)(二)減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義2.為生物的變異提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。一方面，減數(shù)分裂中期I，二價(jià)體的兩個(gè)成員的排列方向是隨機(jī)的，所以后期I分別來(lái)自雙親的兩條同源染色體隨機(jī)分向兩極，因而所產(chǎn)生的性細(xì)胞就可能會(huì)有2n種非同源染色體的組合形式(染色體重組，recombinationofchromosome)。另一方面，非姊妹染色單體間的交叉導(dǎo)致同源染色體間的片段交換(exchangeofsegment)，使子細(xì)胞的遺傳組成更加多樣化，為生物變異提供更為重要的物質(zhì)基礎(chǔ)(染色體片斷重組，recombinationofsegment)。同時(shí)這也是連鎖遺傳規(guī)律及基因連鎖分析的基礎(chǔ)。64遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)如果某生物有兩對(duì)同源染色體：AA’和BB’，產(chǎn)生的性細(xì)胞具有AA’中的一條和BB’中的一條。非同源染色體在性細(xì)胞中可能有22=4種組合。中期

I二價(jià)體的隨機(jī)取向65遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)第四節(jié)生物體的有性生殖與無(wú)性生殖

一、有性生殖66遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)（一）動(dòng)物的配子形成動(dòng)物大多雌雄異體，雄性的性腺叫精巢或睪丸。雌性的性腺叫卵巢。當(dāng)動(dòng)物發(fā)育到性成熟時(shí)，在雄性的精巢中產(chǎn)生雄配子——精子。雌性的卵巢中產(chǎn)生雌配子——卵。67遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)（二）植物配子的形成以玉米為例:雌雄同株,雄花序和雌花序，它們分別產(chǎn)生小孢子和大孢子。雄花序著生在