分子生物學第3章信息傳遞上從dna到

第三章生物信息的傳遞（上）——從DNA到RNADNARNA蛋白質(zhì)復(fù)制

轉(zhuǎn)

錄

翻譯逆轉(zhuǎn)錄R

N

A復(fù)制基本概念轉(zhuǎn)錄機器的主要成分——

RNA聚合酶、啟動子、增強子、轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄的基本過程轉(zhuǎn)錄后加工原核生物與真核生物mRNA的特征比較Contents是指生物基因組中結(jié)構(gòu)基因所攜帶的遺傳信息經(jīng)過轉(zhuǎn)錄、翻譯等一系列過程，合成特定的蛋白質(zhì)，進而發(fā)揮其特定的生物學功能和生物學效應(yīng)的全過程。但對于rRNA、tRNA編碼基因來說，基因表達就是轉(zhuǎn)錄生成RNA的過程。一、基本概念基因表達（gene

expression）生物體以DNA為模板合成RNA的過程。轉(zhuǎn)錄RNADNA轉(zhuǎn)錄(transcription)：參與轉(zhuǎn)錄的物質(zhì)原料:NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)模板:DNA酶:RNA聚合酶其他蛋白質(zhì)因子RNA合成方向：5'

3'轉(zhuǎn)錄的不對稱性：(1)在RNA的合成中，DNA的二條鏈中僅有一條鏈可作為轉(zhuǎn)錄的模板，另一股鏈不轉(zhuǎn)錄。⑵模板鏈或編碼鏈并非永遠在同一條單鏈上。編碼鏈與模板鏈:與mRNA序列相同的那條DNA鏈稱為編碼鏈；將另一條根據(jù)堿基互補原則指導(dǎo)mRNA合成的

DNA鏈稱為模板鏈。模板鏈或編碼鏈并非永遠在同一條單鏈上。轉(zhuǎn)錄方向5￠3￠3￠5￠模板鏈編碼鏈編碼鏈模板鏈轉(zhuǎn)錄方向DNA分子上轉(zhuǎn)錄出RNA的區(qū)段，稱為結(jié)構(gòu)基因。結(jié)構(gòu)基因：5′……G

C

A

G

U

A

C

A

U

G

U

C……3′N

……

Ala·

Val·

His·

Val

……C3′……

c

g

t

c

a

t

g

t

a

c

a

g……5′轉(zhuǎn)錄mRNA翻譯肽DNA模板、轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物mRNA和氨基酸序列之間的關(guān)系編碼鏈模板鏈5′……G

C

A

G

T

A

C

A

T

G

T

C……3′

｝

DNA基本概念轉(zhuǎn)錄機器的主要成分———

RNA聚合酶、啟動子、增強子、轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄的基本過程轉(zhuǎn)錄后加工原核生物與真核生物mRNA的特征比較Contents1、原核生物的RNA聚合酶

轉(zhuǎn)錄酶(transcriptase)即為RNA聚合酶，是依賴DNA的RNA聚合酶(DNA

dependent

RNApolymerase,RNA-pol)。大腸桿菌(E.coli)的RNA聚合酶是由5種亞基α、β、β′、ω和σ(sigma)組成的六聚體蛋白質(zhì)，分子量為4.65KD。α2ββ′

ω合稱為核心酶(coreenzyme),在試管內(nèi)能催化NTP聚合生成RNA。σ亞基加上核心酶(α2ββ′

ω

σ)稱為全酶（holoenzyme)。（一）

RNA聚合酶二、轉(zhuǎn)錄機器的主要成分——RNA聚合酶、啟動子、增強子、轉(zhuǎn)錄因子βασωαβ’圖12-5E.coli

RNA

聚合酶的亞基組成核心酶(core

enzyme)全酶(holoenzyme)b￠baasb￠baaωω大腸桿菌RNA聚合酶的組成分析亞基基因相對分子量亞基數(shù)組分功能αrpoA365002核心酶核心酶組裝，啟動子識別βrpoB1510001核心酶β和β'共同形成RNA合成的活性中心β'rpoC1550001核心酶ω？110001核心酶？σrpoD700001全酶存在多種σ因子，用于識別不同的啟動子2、真核生物RNA聚合酶酶位置轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物相對活性對α-鵝膏蕈堿的敏感性RNA聚合酶Ⅰ核仁rRNA50-70%不敏感RNA聚合酶Ⅱ核質(zhì)hnRNA20-40%敏感RNA聚合酶Ⅲ核質(zhì)tRNA5SRNAsnRNA約10%存在物種特異性真核細胞的三種RNA聚合酶特征比較RNA聚合酶與DNA聚合酶的區(qū)別RNA聚合酶DNA聚合酶大小(M)大，4.8×105小，1.09×105引物無有產(chǎn)物較短，游離較長，與模板以氫鍵相連作用方式一條鏈的某一段兩條鏈同時進行外切酶活性無5’

3’，3’

5’校對合成能力無有修復(fù)能力無有（二）啟動子(promoter)啟動子定義：指能被RNA聚合酶識別、結(jié)合并啟動基因轉(zhuǎn)錄的一段DNA序列。RNA聚合酶保護法41-44bp1、原核生物啟動子結(jié)構(gòu)開始轉(zhuǎn)錄T

T

G

A

C

AA

A

C

T

G

T-35

區(qū)(Pribnow

box)T

A

T

A

A

T

PuA

T

A

T

T

A

Py-10

區(qū)1-30-5010-10-40-205

￠3

￠3

￠5

￠原核生物啟動子保守序列RNA-pol辨認位點

(recognition

site)5￠RNA聚合酶保護區(qū)結(jié)構(gòu)基因3￠3￠5￠模板鏈AACTGTATATTATATAAT3’DNA5’轉(zhuǎn)錄起始點啟動子Probnow盒子TTGACA-35-10+1轉(zhuǎn)錄區(qū)5’3’RNA轉(zhuǎn)錄起始點與新生RNA鏈第一個核甘酸相對應(yīng)DNA鏈上的堿基。編碼鏈-35區(qū)：TTGACA保守序列（Sextama

box）。是RNA聚合酶全酶對轉(zhuǎn)錄起始的辨認位點(recognition）-10區(qū)：TATAAT保守序列（PribnowBox）。是RNA聚合酶的緊密結(jié)合位點（富含AT堿

基，有利于雙鏈打開）大腸桿菌RNA聚合酶全酶所識別的啟動子區(qū)T85T83G81A61C69A52T89A89T50A65A100原核生物典型啟動子的結(jié)構(gòu)-35-10

轉(zhuǎn)錄起點TTGACA16-19bpTATAAT5-9bp-10區(qū)與-35區(qū)的最佳間距

Pribnow

框與Sextama

框之間的堿基序列并不重要，但兩個序列之間的距離十分重要；

天然啟動子這段距離多為16～19bp，距離的大小可能是決定啟動子強度的因素之一。

實驗表明：兩個序列之間的距離為17bp時，轉(zhuǎn)錄效率最高。細菌中常見兩種啟動子突變：啟動子上升突變，提高轉(zhuǎn)錄活性；啟動子下降突變，降低轉(zhuǎn)錄水平。2、真核生物啟動子真核生物有三種不同的啟動子和有關(guān)的元件。啟動子Ⅱ最為復(fù)雜，它和原核的啟動子有很

多不同真核生物啟動子的結(jié)構(gòu)核心啟動子（core

promoter）上游啟動子元件（upstream

promoter

element，UPE）（1）核心啟動子●定義：指保證RNA聚合酶Ⅱ轉(zhuǎn)錄正常起始所必需的、最少的DNA序列，包括轉(zhuǎn)錄起始位點及轉(zhuǎn)錄起始位點上游TATA區(qū).TATA常在-25bp左右，相當于原核的-10序列

T85A97T93A85A63A83A50作用：選擇正確的轉(zhuǎn)錄起始位點，保證精確起始（2）上游啟動子元件包括CAAT盒（CCAAT）和GC盒（GGGCGG）等CAAT：-70

—

-80bpGGGCGGG：-80

——

-110bp作用：控制轉(zhuǎn)錄起始頻率，基本不參與起始位點 的確定。尤其是CAAT區(qū)的影響最大。轉(zhuǎn)錄起始點TATA盒CAAT盒GC盒增強子AATAAA切離加尾轉(zhuǎn)錄終止點修飾點外顯子翻譯起始點內(nèi)含子OCT-1OCT-1：ATTTGCAT八聚體真核生物RNApolⅡ轉(zhuǎn)錄的基因SV40早期啟動子組蛋白H2BTATACAATGC（三）轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物原核生物轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物轉(zhuǎn)錄復(fù)合體轉(zhuǎn)錄因子TBPTAFsTFIIATFIIBTFIIFPolIITFIIERNA

polⅡ的轉(zhuǎn)錄起始●真核生物轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物真核細胞基本轉(zhuǎn)錄因子結(jié)構(gòu)與功能轉(zhuǎn)錄因子

功

能TFⅡDTBPTAFTFⅡATFⅡBTFⅡFTFⅡETFⅡHTFⅡJ與TATA盒結(jié)合，起始點固定與TATA盒特異結(jié)合決定啟動子和RNApol特異性穩(wěn)定TFⅡD與TATA間的相互作用起始點選擇，幫助其它因子進入，與上游轉(zhuǎn)錄因子作用與RNApolⅡ結(jié)合，共同進入起始復(fù)合物與polⅡ相互作用，協(xié)助TFⅡH的作用蛋白激酶活性，解鏈酶及ATP酶活性功能不清楚能結(jié)合反式作用因子，決定基因的時間和空間

特異性表達，增強啟動子轉(zhuǎn)錄活性的DNA序列。增強子作用特點：⑴遠距離效應(yīng)：一般位于-200bp處。⑴無方向性：增強子無論位于基因的上游、下游或或內(nèi)部都有增強轉(zhuǎn)錄的作用。⑵順式調(diào)節(jié)：只調(diào)節(jié)位于同一染色體上的靶基因。⑶無物種和基因的特異性。⑷具有嚴密的組織或細胞特異性。⑸具有相位性：其作用與DNA的構(gòu)象有關(guān)。⑹許多增強子受外部信號的調(diào)控。（四）增強子基本概念轉(zhuǎn)錄機器的主要成分———

RNA聚合酶、啟動子、增強子、轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄的基本過程轉(zhuǎn)錄后加工原核生物與真核生物mRNA的特征比較Contents三、轉(zhuǎn)錄的基本過程轉(zhuǎn)錄分四個階段：模板的識別、轉(zhuǎn)錄起始、轉(zhuǎn)錄延伸、轉(zhuǎn)錄終止1、模板（起始位點）的識別：

RNA聚合酶與啟動子DNA雙鏈相互作用并與之相結(jié)合的過程。s因子辨認轉(zhuǎn)錄起始點（-35區(qū)的TTGACA序列）RNA聚合酶全酶(a2bb￠sω)與模板－35序列結(jié)合，形成閉合的二元閉合啟動子復(fù)合物。RNA聚合酶向－10區(qū)轉(zhuǎn)移，并與之牢固結(jié)合。－10區(qū)DNA雙鏈解開12～17bp，形成開放的二元啟動子復(fù)合物（模板－酶）。2、轉(zhuǎn)錄起始RNApol

(a2bb￠s)

-

DNA

-

pppGpN-

OH

3￠5￠-pppG

-OH

+

NTP

fi

5￠-pppGpN

-

OH

3￠+

ppi轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物:（5）在RNA聚合酶β亞基催化下形成第一個磷酸二酯鍵，形成三元復(fù)合物（模板－酶－RNA）。（6）當三元復(fù)合物中RNA長達9個核苷酸以上時，s因子從全酶解離下來，進入延長階段。s亞基脫落，RNA–pol聚合酶核心酶變構(gòu)，與模板結(jié)合松弛，沿著DNA模板前移；在核心酶作用下，NTP不斷聚合，RNA鏈不斷延長。(NMP)

n

+

NTP

fi

(NMP)

n+1

+

PPi（3）堿基配對原則：A-U，T-A，G-C延長中的轉(zhuǎn)錄復(fù)合物也叫轉(zhuǎn)錄空泡。隨著RNA聚合酶前移，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA不斷移出轉(zhuǎn)錄空泡，已轉(zhuǎn)錄完畢的DNA雙鏈又重新復(fù)合而不再打開。原核生物的轉(zhuǎn)錄和翻譯偶聯(lián)進行。3、RNA鏈的延伸轉(zhuǎn)錄空泡(transcription

bubble)：RNA-pol

（核心酶）

····

DNA

····

RNA5￠3￠DNA原核生物轉(zhuǎn)錄過程中的羽毛狀現(xiàn)象核糖體RNARNA聚合酶4、轉(zhuǎn)錄終止指RNA聚合酶在DNA模板上停頓下來不再前進，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA鏈從轉(zhuǎn)錄復(fù)合物上脫落下來。分類：不依賴Rho因子的轉(zhuǎn)錄終止－強終止子依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止－弱終止子終止子（terminator，t）●強終止子－內(nèi)部終止子（不依賴ρ因子）弱終止子－需要ρ因子（rhofactor） 又稱為ρ依賴性終止子（Rho-dependent

terminator）3′5′TCGGGCGAGCCCGC3′5′CGCCCGA AAAAAA

5′GCGGGCT TTTTTT

DNA模板鏈3′編碼鏈AAAAAA

5′CGCCCGAGCGGGCUDNA3′

模板鏈編碼鏈轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物5′UUUUUU

3′TTTTTT不依賴ρ因子的終止子轉(zhuǎn)錄方向不依賴r因子的終止終止位點上游一般存在一個富含GC堿基的反向重復(fù)序列，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)；在終止位點前面有一段由4-8個A組成的序列，RNA的3’端為寡聚U發(fā)夾式結(jié)構(gòu)和寡聚U的共同作用使RNA從三元復(fù)合物中解離出來。終止效率與反向重復(fù)序列和寡聚U的長短有關(guān)，長度

效率依賴r因子的轉(zhuǎn)錄終止r因子：六聚體蛋白、水解各種核甘三磷酸促使新生RNA鏈從三元轉(zhuǎn)錄復(fù)合物中解離出來，從而終止轉(zhuǎn)錄。轉(zhuǎn)錄的基本過程轉(zhuǎn)錄與復(fù)制的相似之處：⑴都以DNA為模板；⑵都需依賴DNA的聚合酶；⑶聚合過程都是核苷酸之間生成磷酸二酯鍵；⑷都從5′→3′方向延伸成新鏈多聚核苷酸；⑸都遵從堿基配對規(guī)律。但轉(zhuǎn)錄忠實性要低于DNA復(fù)制。轉(zhuǎn)錄和復(fù)制的區(qū)別復(fù)

制轉(zhuǎn)

錄模板兩股鏈均復(fù)制模板鏈轉(zhuǎn)錄(不對稱轉(zhuǎn)錄)原料dNTPNTP酶DNA聚合酶RNA聚合酶產(chǎn)物子代雙鏈DNA(半保留復(fù)制)mRNA,tRNA,rRNA配對A-T,

G-CA-U,T-A,

G-C引物需要RNA引物無基本概念轉(zhuǎn)錄機器的主要成分———

RNA聚合酶、啟動子、增強子、轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄的基本過程轉(zhuǎn)錄后加工原核生物與真核生物mRNA的特征比較Contents四、轉(zhuǎn)錄后加工原核細胞轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物特點：⑴原核細胞沒有核膜，轉(zhuǎn)錄和翻譯場所不是分開的。⑵mRNA的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物不是前體的形式，其初級產(chǎn)物本身就具備活性，不必加工和運輸就可執(zhí)行翻譯功能，且邊轉(zhuǎn)錄RNA邊翻譯蛋白質(zhì)。即轉(zhuǎn)錄和翻譯是緊密偶聯(lián)進行的。⑶tRNA和rRNA的初級轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物仍為前體的形式，需經(jīng)過加工處理才能執(zhí)行各自的功能。真核細胞轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物特點：⑴每種轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物都是各種RNA的前身，即無活性，亦無功能。⑵初級轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物必須在胞核內(nèi)經(jīng)過適當加工，使之變成具有活性的成熟RNA后，由胞核運至胞質(zhì)才能執(zhí)行翻譯功能。⑶真核細胞轉(zhuǎn)錄作用和翻譯作用無論在空間上還是時間上都是彼此分開進行的。tRNA前體RNA

pol

ⅢTGGCNNAGTGCGGTTCGANNCC（一）tRNA前體的加工真核tRNA基因大多成簇存在。DNAtRNA前體的加工反應(yīng)剪接去除內(nèi)含子剪切作用——剪掉5′端前導(dǎo)序列：添加或修飾3′端CCA序列某些堿基的化學修飾⑴甲基化：如A→mA，G→mG。⑵還原反應(yīng)：尿嘧啶還原為雙氫尿嘧啶(U→DHU)。⑶核苷內(nèi)的轉(zhuǎn)位反應(yīng)：尿嘧啶核苷轉(zhuǎn)變?yōu)榧倌蜞奏ず塑?φ)。(N1-C1′→C5-C1′)⑷脫氨反應(yīng)：腺苷酸脫氨成為次黃嘌呤核苷(A→I)。（二）

rRNA前體的加工大腸桿菌共有7個轉(zhuǎn)錄單位，每個轉(zhuǎn)錄單位 由16S

rRNA、23S

rRNA、5S

rRNA及一個或幾個tRNA基因組成。原核生物rRNA基因轉(zhuǎn)錄的初級產(chǎn)物為30SrRNA。經(jīng)加工形成成熟的16SrRNA、23S

rRNA、5S

rRNA及tRNA分子。真核生物rRNA基因轉(zhuǎn)錄的初級產(chǎn)物為48SrRNA。經(jīng)加工形成成熟的18S

rRNA、28S

rRNA、5.8S

rRNA。大腸桿菌rRNA

前體加工過程18S5.8S

28S18S-rRNA5.8S和28S-rRNA內(nèi)含子45S轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物剪接終產(chǎn)物rDNA基因間隔哺乳動物細胞rRNA

前體加工過程5’端加帽3’端加尾(polyA)mRNA的剪接RNA的編輯（三）真核生物mRNA前體的加工5’端的第一個核苷酸總是7-甲基鳥嘌呤核苷三磷酸（m7Gppp）。mRNA5’端的這種結(jié)構(gòu)稱為帽子（cap）。1、在5’端加帽m7Gppp鳥甘酸轉(zhuǎn)移酶5′端加帽的作用：①保護mRNA，防止降解。因為RNA酶的5′→3′外切酶活性不能裂解三磷酸連接。②增強mRNA的可翻譯性。帽結(jié)合蛋白首先識別和結(jié)合5′端帽子，促進mRNA與核糖體結(jié)合。③促進mRNA從細胞核運輸?shù)郊毎麧{。④增強mRNA的剪接效率。5′端帽子對于第一個外顯子的剪接非常重要。2、3’端加尾多聚腺苷酸尾巴AAUAAA：★準確切割★加poly（A）3′端poly（A）的作用：①保護mRNA免于迅速降解；提高了mRNA在細胞質(zhì)中的穩(wěn)定性。②促進mRNA的翻譯效率。除去poly（A）和poly（A）結(jié)合蛋白（PABP）都會抑制翻譯的起始。3、mRNA的剪接——剪去內(nèi)含子(P93)真核mRNA基因平均含有8-10個內(nèi)含子。核mRNA前體的剪接信號:①5′端邊界序列為GU；5′端保守序列5

′GUPuAGU②3′端邊界序列為AG;③距3′端18-40個核苷酸處有一個“分支點”，一定含保守A﹡，A﹡發(fā)動第一次轉(zhuǎn)酯反應(yīng)。④在3′端與“分子點”中間有一段富含嘧啶的區(qū)域。多數(shù)核mRNA基因內(nèi)含子遵循GU-AG法則。剪接參與因素：snRNA與snRNPU族snRNA與蛋白結(jié)合構(gòu)成snRNP；snRNP與hnRNA結(jié)合成為剪接體，進行剪接；參與mRNA剪切的snRNP包括U1、U2

、U4

、U5

、U6①snRNA種類：20多種，U族13種，其余為非U族。②U族snRNA特點：尿嘧啶核苷酸占35％以上，故而得名；5′端也有帽子結(jié)構(gòu)(m32,2,7G-或mPPPN-)；二級結(jié)構(gòu)含有若干個發(fā)夾氏結(jié)構(gòu)，極大保守；剪接反應(yīng)：剪接過程3

′AG的剪接效率：CAG=UAG》AAG》GAGIntronexonexon5’..AAGUAAGU

…….CURAY..(10-40)…(U/C)11NCAGG….3’PolyprimidineCAG

=

UAG>

AAG>

GAG生物體內(nèi)內(nèi)含子的主要類型：GU-AGAU-AC細胞核pre-mRNA（真核）細胞核pre-mRNA（真核）Ⅰ類內(nèi)含子

Ⅱ類內(nèi)含子

Ⅲ類內(nèi)含子雙內(nèi)含子細胞核

pre-rRNA（真核）線粒體和葉綠體pre-rRNA細胞器

pre-mRNA細胞器RNAtRNA前體中的內(nèi)含子

細胞核

pre-tRNAⅠ類內(nèi)含子的自我剪接最終形成穩(wěn)定的線形產(chǎn)物L-19，具有酶的活性和特征5’外顯子

1

GU2’0HPyNCUPuAPyAG

外顯子

2

3’5’

外顯子1G外顯子2OH

3’UAG3’TAPy套索結(jié)構(gòu)5’

外顯子1外顯子

2

3’圖13-Ⅱ類內(nèi)含子剪接的模式Ⅱ類內(nèi)含子的自我剪接4、RNA的編輯編輯（editing）是指轉(zhuǎn)錄后的RNA在編碼區(qū)發(fā)生堿基的突變、加入或丟失等現(xiàn)象。近年發(fā)現(xiàn)某些mRNA前體的核苷酸序列需加

以改編，才能變成正確的有翻譯活性的模板。

mRNA的這種編輯作用廣泛存在于原生動物及 植物細胞的線粒體。改編過程包括：在mRNA前體中插入、剔除或置換一些核苷酸。ApoB

基因有29

個外顯子CAA第2153

個密碼子編碼Glu編輯CAAUAA翻譯翻譯在肝中剪接后的mRNA編碼了4563aa

的載脂蛋白腸中的mRNA

經(jīng)編輯產(chǎn)生了終止密碼子，在

2153aa

處終止合成圖

13-42

載脂蛋白的基因

ApoB

在腸中經(jīng)過編輯，引入終止密碼子，不能翻譯成完整的載脂蛋白。(參考B.Lewin:《GENES》Ⅵ,1997，F(xiàn)ig31.14)堿基的突變C變?yōu)閁尿苷酸的缺失和添加1986.R.Benne在研究錐蟲線粒體mRNA轉(zhuǎn)錄加工時發(fā)現(xiàn)mRNA的多個編碼位置上加入或丟失尿苷酸，1990年在高等動物和病毒中也發(fā)現(xiàn)了編輯現(xiàn)象。錐蟲coxII基因的編輯TUAUAUGUUUUGUUGUUUAUUAUGUGAUUAUGGUUUUGUUUUUUAUUGGUAUUUUUUAUAUUUAUUUAAUUUGUUGAUAAAUACAUUUUAUUUGUUUGUUAAUUUUUUUGUUUUGUGUUUUUGGUU

TT

TTTTUAGGUUUUUUUGUUGUUGUUGUUUUGUAUUAUGAUUGAGUUUGUUGUUUGGUUUUUUGUUUUTT

TTTTUUGUGAAACCAGUUAUGAGAGUUUGCAUUGUUAUUUAUUACAUUAAGUUGGUGUUUUUGGUUC圖

13-44

錐蟲

(T.brucei)

coxⅡ基因的部分

RNA

順序。很多U(紅色)在DNA

中未編碼，而另一些在DNA

中編碼的T(紫色)在mRNA

中被刪除了。(參考

B.Lewin:《GENES》

Ⅵ,1997，F(xiàn)ig31.16)RNA編輯的生物學意義：①校正作用；②調(diào)控翻譯；如Apo-B基因在腸道的表達。③擴充遺傳信息：按照基因信息傳遞的理論，這種mRNA的編輯作用無疑是對傳統(tǒng)分子

生物學原理的挑戰(zhàn)。RNA編輯的四種類型：①簡單編輯：單堿基的轉(zhuǎn)變；②插入編輯：插入單個核苷酸；③泛編輯：插入或丟失多個尿嘧啶核苷酸；④多聚腺嘌呤編輯：在轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物末端加A。RNA的再編碼：mRNA在某些情況下不是以固定的方式被翻譯，而可以改變原來的編碼信息，以不同的方式進行翻譯。這種RNA編碼和讀碼方式的改變稱為RNA的再編碼。核糖體程序性+1/-1移位；核糖體跳躍；終止子通讀——硒代半胱氨酸、吡咯賴氨酸RNA的化學修飾核酶：具有催化功能的RNA分子。L-19具有酶的主要特征：專一性強，加快反 應(yīng)速度，反應(yīng)前后酶分子保持不變，這種由

RNA構(gòu)成的酶稱之為核酶。核酶首先是美國Colorado大學Cech在研究 四膜蟲rRNA剪接機制時發(fā)現(xiàn)的（1982年）。 他一方面證明了四膜蟲rRNA的剪接機制；

另一方面證明了L-19

分子的催化活性。繼而在1983年，耶魯大學Sidney

Altamn發(fā)現(xiàn)了第二個核酶，參與

tRNA

前體加工的RNaseP。1992年，加州大學的Harry

Noller又證明了核糖體大亞基rRNA的催化活性。核酶分類：剪切型核酶：如RNaseP剪接型核酶：Ⅰ類和Ⅱ類內(nèi)含子核酶研究的意義核酶的發(fā)現(xiàn)，對中心法則作了重要修正；核酶的發(fā)現(xiàn)是對傳統(tǒng)酶學的挑戰(zhàn)；為基因治療提供了新的策略；為生命起源的研究提供了新思路。RNA在生物進化中的地位：1、RNA比相應(yīng)DNA序列含有更多的遺傳信息；2、RNA是獲得性遺傳的分子基礎(chǔ)。DNA是信息分子蛋白質(zhì)是功能分子RNA既是信息分子，又是功能分子3類生物大分子基本概念轉(zhuǎn)錄機器的主要成分———

RNA聚合酶、啟動子、增強子、轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄的基本過程轉(zhuǎn)錄后加工原核生物與真核生物mRNA的特征比較Contents五、原核生物與真核生物mRNA的特征比較1、原核生物mRNA的特征半衰期短多以多順反子的形式存在多順反子mRNA：編碼多個蛋白質(zhì)的mRNA。單順反子mRNA：只編碼一個蛋白質(zhì)的mRNA。結(jié)構(gòu)基因Z：β-半乳糖苷酶

Y：透過酶

A：乙?；D(zhuǎn)移酶ZYAP

ODNA5’

端無“帽子”結(jié)構(gòu)，

3’

端沒有或只有較短的poly（A

）結(jié)構(gòu)。起始密碼子AUG上游7-12個核苷酸處有一個SD序列：mRNA中用于結(jié)合原核生物核糖體的序列。2、真核生物mRNA的特征5’

端存在“帽子”結(jié)構(gòu)（Cap0、Cap1、Cap2）多數(shù)mRNA

3’

端具有poly（A

）尾巴（組