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《遺傳學(xué)》基因組印記一、經(jīng)典的遺傳方式及發(fā)展1.孟德?tīng)柺竭z傳(細(xì)胞核遺傳)染色體遺傳2.非孟德?tīng)柺竭z傳(細(xì)胞質(zhì)遺傳)非染色體遺傳3.母系遺傳4.基因組印記經(jīng)典遺傳學(xué)理論認(rèn)為,在二倍體生物的基因組中,同一位點(diǎn)的等位基因,無(wú)論是父源的還是母源的,其遺傳性質(zhì)和表型特征是相同的。如子代基因型都是Aa,同一環(huán)境下正反交的表型是相同的。但后來(lái)一些實(shí)驗(yàn)結(jié)果出現(xiàn)了例外。小鼠Igf2基因編碼的胰島素樣生長(zhǎng)因子-2,對(duì)小鼠的正常發(fā)育是必需的,Igf2基因突變(Igf2m)導(dǎo)致小鼠矮小。當(dāng)正常小鼠(雌)與突變的矮小小鼠(雄)雜交時(shí),子1代為矮小的小鼠。若反交,則產(chǎn)生正常的子1代。二、印記的發(fā)現(xiàn)正交Igf-2Igf-2Igf-2mIgf-2mIgf-2Igf-2Igf-2mIgf-2m反交♂♀正常小鼠矮小型小鼠矮小型小鼠矮小型小鼠正常小鼠正常小鼠Igf-2mIgf-2Igf-2Igf-2m基因組印記?組織或細(xì)胞中,基因的表達(dá)具有親本選擇性,即只有一個(gè)親本的等位基因表達(dá),而另一親本的等位基因不表達(dá)或很少表達(dá)的現(xiàn)象,相應(yīng)的基因則稱(chēng)為印記基因父系不表達(dá)稱(chēng)父系印記母系不表達(dá)稱(chēng)母系印記1993年Rainier等和Wgawa等首次發(fā)現(xiàn)基因組印記也存在于人類(lèi),印記松馳或缺失可能導(dǎo)致癌癥;90年代末到現(xiàn)在,相繼在羊、牛和豬等家畜中也發(fā)現(xiàn)印記基因的存在,一些印記基因還是重要經(jīng)濟(jì)性狀的主效基因,對(duì)家畜的胚胎發(fā)育和出生后生長(zhǎng)起著重要的調(diào)控作用;迄今為止,除人類(lèi)和哺乳動(dòng)物外,報(bào)道印記的物種還有有袋類(lèi)動(dòng)物和種子植物。而在鳥(niǎo)類(lèi)、魚(yú)類(lèi)、爬行類(lèi)和兩棲動(dòng)物中普遍認(rèn)為不存在印記。基因組印記是由于DNA結(jié)構(gòu)的修飾導(dǎo)致基因表達(dá)的沉默,如DNA甲基化,組蛋白乙酰化、甲基化等。以上介紹的基因組印記,屬于基因型未變化而表型發(fā)生可遺傳變化的現(xiàn)象。這類(lèi)現(xiàn)象統(tǒng)稱(chēng)為表觀(guān)遺傳變異,基因組印記是其中一種。《遺傳學(xué)》母性影響一、母性影響的概念母性影響:子代的某一表型受到母親基因型的影響,而和母親的基因型所控制的表型一樣。因此正反交不同。母性影響不屬于胞質(zhì)遺傳的范疇,十分相似而已。二、母性影響的分類(lèi)短暫的母性影響:母親的基因型僅影響子代個(gè)體的幼齡期。例如歐洲麥粉蛾色素的遺傳歐洲麥粉蛾野生型幼蟲(chóng)的皮膚含有色素,成蟲(chóng)復(fù)眼為褐色?,F(xiàn)已鑒定這種色素是由犬尿素所形成的,由一對(duì)基因(Aa)控制。突變型不能合成犬尿素,不能形成色素,使幼蟲(chóng)皮膚無(wú)色,成蟲(chóng)復(fù)眼為紅色。(一)短暫的母性影響麥粉蛾色素遺傳的母性影響(二)持久的母性影響持久的母性影響:母親基因型對(duì)子代個(gè)體影響持久,影響子代個(gè)體終生。例如:錐實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳例如椎實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳椎實(shí)螺是一種♀、♂同體的軟體動(dòng)物,每一個(gè)體都能同時(shí)產(chǎn)生卵子和精子,但一般通過(guò)異體受精進(jìn)行繁殖。椎實(shí)螺既可進(jìn)行異體雜交、又可單獨(dú)進(jìn)行個(gè)體的自體受精。椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋之分,屬于一對(duì)相對(duì)性狀。椎實(shí)螺進(jìn)行正反交,F(xiàn)1旋轉(zhuǎn)方向都與各自母本相似,即右旋或左旋,F(xiàn)2均為右旋,F(xiàn)3才出現(xiàn)右旋和左旋的分離。研究發(fā)現(xiàn)椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵第一次和第二次分裂時(shí)的紡錘體分裂方向所決定的。受精卵紡錘體向中線(xiàn)的右側(cè)分裂時(shí)為右旋,向中線(xiàn)的左側(cè)分裂時(shí)為左旋。紡錘體的這種分裂行為是由受精前的母體基因型決定的。為什么會(huì)出現(xiàn)這種遺傳現(xiàn)象呢?椎實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳特點(diǎn):不按本身的基因型發(fā)育,而是按母本的基因型(不是表型)發(fā)育。本身的基因型推遲一代表現(xiàn)。原因:外殼旋轉(zhuǎn)方向取決于卵裂時(shí)紡錘體的取向,而紡錘體的取向又取決于受精卵中細(xì)胞質(zhì)的性質(zhì),受精卵中細(xì)胞質(zhì)的性質(zhì)是由母本基因型決定的。三、母性影響與細(xì)胞質(zhì)遺傳的異同相同點(diǎn):正反交結(jié)果F1不一致。不同點(diǎn):細(xì)胞質(zhì)性狀的遺傳表型是穩(wěn)定的,受細(xì)胞質(zhì)基因控制。母性影響的性狀受核基因控制,有持久性的,也有短暫性的?!哆z傳學(xué)》核基因、細(xì)胞質(zhì)基因與性狀表現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核是細(xì)胞不可分割的組成部分。在基因?qū)π誀畹目刂粕?,?xì)胞質(zhì)基因與細(xì)胞核基因是相互依賴(lài)、相互聯(lián)系和相互制約的。一、細(xì)胞質(zhì)基因受核基因的控制
(一)玉米埃型條斑的遺傳玉米第7染色體上有一個(gè)條紋基因ij,純合時(shí)(ijij)—質(zhì)體突變率增加,質(zhì)體突變?yōu)閿∮馁|(zhì)體,不能全部形成葉綠素,表現(xiàn)白色、綠色相間條斑或是白化苗。
說(shuō)明——質(zhì)體變異是受核基因控制。(二)草履蟲(chóng)放毒型的遺傳草履蟲(chóng)有一個(gè)大核,主要負(fù)責(zé)營(yíng)養(yǎng),多倍性的,還有兩個(gè)小核,是二倍性的,主要與遺傳有關(guān)。二、細(xì)胞質(zhì)對(duì)核基因作用的調(diào)節(jié)(一)細(xì)胞質(zhì)對(duì)基因載體—染色體的調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)中的內(nèi)含物的分布(色素、卵黃粒、線(xiàn)粒體等)是不均勻的,對(duì)染色體的影響也不一樣。如小麥癭蚊的個(gè)體發(fā)育中,癭蚊卵跟果蠅相似(始核分裂胞質(zhì)不分裂),其卵的后端含有一種特殊的細(xì)胞質(zhì)—極細(xì)胞質(zhì)核→保持了全部40條染色體→生殖細(xì)胞。但位于其他細(xì)胞質(zhì)區(qū)域核→丟失32條、留8條→體細(xì)胞。如果用線(xiàn)把卵結(jié)扎(UV照射極細(xì)胞質(zhì))→使核不移向極細(xì)胞質(zhì)→全部核丟失32條、留8條→不育的癭蚊??梢?jiàn)極細(xì)胞質(zhì)可阻止染色體的消減,使生殖細(xì)胞的分化成為可能。小麥癭蚊染色體的丟棄(二)細(xì)胞質(zhì)對(duì)X染色體上基因的調(diào)節(jié)作用哺乳動(dòng)物性染色體♀XX,♂XY。♀性X有兩套,♂性只有1套,♀性基因產(chǎn)物也應(yīng)是♂性基因產(chǎn)物2倍,可事實(shí)上并不是這樣,二者產(chǎn)物基本相等。因?yàn)椤庑缘?個(gè)X染色體,在間期核中表現(xiàn)“異固縮現(xiàn)象”,即屬于異染色質(zhì),染色深,處于失活狀態(tài)。至于哪個(gè)細(xì)胞中哪條染色體失活是隨機(jī)的。婦產(chǎn)科可以根據(jù)胎兒羊水中的胎兒脫落細(xì)胞染色,判斷是男孩還是女孩。三、個(gè)體發(fā)育中質(zhì)基因與核基因的關(guān)系細(xì)胞質(zhì)基因在個(gè)體發(fā)育中的作用是必須的,不可缺少的。細(xì)胞核基因在個(gè)體發(fā)育中起主導(dǎo)作用。核質(zhì)互作辨證統(tǒng)一的關(guān)系生物遺傳性狀中,有兩個(gè)主要的遺傳系統(tǒng)—核遺傳和質(zhì)遺傳,它們除了有相對(duì)的獨(dú)立性,核基因起主導(dǎo)作用外,但又密切的聯(lián)系,互相協(xié)調(diào),在遺傳上綜合地發(fā)揮作用?!哆z傳學(xué)》細(xì)胞質(zhì)遺傳的分子基礎(chǔ)一、葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ)chloroplastgenome(一)結(jié)構(gòu)——環(huán)狀雙鏈DNA裸露的環(huán)狀雙鏈DNA分子,其大小在120-160kb之間。
(二)葉綠體基因組ctDNA是半保留復(fù)制。葉綠體有自身獨(dú)特的tRNA。葉綠體有自身的蛋白質(zhì)合成體系,但合成的蛋白質(zhì)成分只有其中的一小部分。葉綠體基因組在遺傳上僅有相對(duì)的自主性或半自主性(三)葉綠體遺傳信息流動(dòng)的特點(diǎn)某些復(fù)合物中,一部分亞基由細(xì)胞器基因組編碼而另一部分亞基由核基因組編碼。例如在一些植物中,核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶-加氧酶(RuBisCO)二聚體的大亞基是由葉綠體基因編碼而小亞基則由核基因編碼。(四)葉綠體中所用的大部分多肽是核基因組編碼的(一)mtDNA的基因組成1.mtDNA一般裸露、閉合環(huán)狀雙鏈DNA2.mtDNA與原核生物的DNA一樣,沒(méi)有重復(fù)序列3.mtDNA中D+C的含量少于A(yíng)+T。4.人工誘變時(shí),mtDNA上的基因突變率明顯增高5.mtDNA的浮力密度比較低。二、線(xiàn)粒體遺傳的分子基礎(chǔ)
6.動(dòng)物線(xiàn)粒體基因組mtDNA雙鏈不對(duì)稱(chēng)性,分重鏈和輕鏈。植物mtDNA有許多短的同源序列,通過(guò)同源序列之間的DNA重組可產(chǎn)生較小的亞基因組環(huán)狀DNA,與完整的主基因組共存于細(xì)胞內(nèi)。(二)線(xiàn)粒體內(nèi)遺傳信息流動(dòng)的特點(diǎn)半保留復(fù)制半自主性的細(xì)胞器所需蛋白質(zhì)中,只有少部分是線(xiàn)粒體自身合成的,其它蛋白質(zhì)是由核基因組編碼的。遺傳密碼與一般的通用密碼不同密碼子核DNAmtDNA
UGA終止色氨酸
AGA,AGG精氨酸終止
AUA
異亮氨酸甲硫氨酸
AAA
賴(lài)氨酸天冬酰胺
CUU,CUC,CUACUG亮氨酸蘇氨酸線(xiàn)粒體中的蛋白質(zhì)是由mtDNA和核基因共同控制合成的
《遺傳學(xué)》細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念細(xì)胞質(zhì)遺傳:由細(xì)胞質(zhì)基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律,也稱(chēng)為非孟德?tīng)栠z傳,核外遺傳。二、遺傳物質(zhì)的分布(一)細(xì)胞核遺傳體系核仁染色體核膜(二)細(xì)胞質(zhì)遺傳體系葉綠體真核生物的細(xì)胞質(zhì)中的遺傳物質(zhì)主要存在于線(xiàn)粒體,質(zhì)體,中心體等細(xì)胞器中。(細(xì)胞生存不可缺少)在原核生物和某些真核生物的細(xì)胞質(zhì)中,除了細(xì)胞器之外,還有另一類(lèi)稱(chēng)為附加體和共生體的細(xì)胞質(zhì)顆粒中也存在遺傳物質(zhì)。(細(xì)胞的非固定成分)果蠅的δ
粒子、細(xì)菌的F因子、草履蟲(chóng)的卡巴粒等(三)細(xì)胞質(zhì)、核遺傳的關(guān)系1.生物體中絕大部分是受細(xì)胞核基因的控制,核基因是主要的遺傳物質(zhì),而有些性狀是要受細(xì)胞質(zhì)基因的控制。2.細(xì)胞核遺傳和細(xì)胞質(zhì)遺傳各自都有相對(duì)的獨(dú)立性,質(zhì)基因也可自我復(fù)制,可以控制蛋白質(zhì)的合成,具有穩(wěn)定性、連續(xù)性、變異性和獨(dú)立性。3.細(xì)胞核遺傳和細(xì)胞質(zhì)遺傳相互影響,很多情況是質(zhì)核互作的結(jié)果?!哆z傳學(xué)》細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)細(xì)胞學(xué)的研究表明,在真核生物的有性繁殖過(guò)程中,卵細(xì)胞內(nèi)除細(xì)胞核外,還有大量的細(xì)胞質(zhì)及其所含的各種細(xì)胞器;精子內(nèi)除細(xì)胞核外,沒(méi)有或極少有細(xì)胞質(zhì),因而也就沒(méi)有或極少有各種細(xì)胞器。一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)(一)正反交結(jié)果不一致
通常表現(xiàn)為單親性狀遺傳,即在所有的子代中,只出現(xiàn)一種母本的表現(xiàn)型。
在受精過(guò)程中,卵細(xì)胞不僅為子代提供其核基因,也為子代提供其全部或絕大部分細(xì)胞質(zhì)基因;而精子則僅能為子代提供其核基因,不能或極少能為子代提供細(xì)胞質(zhì)基因。卵原細(xì)胞卵細(xì)胞減數(shù)分裂其他體細(xì)胞有絲分裂受精卵受精作用(二)不表現(xiàn)典型的孟德?tīng)柗蛛x比原因分析:在減數(shù)分裂時(shí),細(xì)胞質(zhì)中的遺傳物質(zhì)是隨機(jī)地、不均等地分配到子細(xì)胞中?;亟唬褐竷蓚€(gè)親本雜交,雜交F1與親本之一再雜交。連續(xù)回交:指選取回交后代繼續(xù)與親本之一再雜交。(三)通過(guò)連續(xù)的回交能把母本的核基因全部置換掉,但母本的細(xì)胞質(zhì)基因及其控制的性狀仍不消失。AB×F1×BBC1B×BC2×BBCn♂♀♀♂♂♂♀♀連續(xù)回交二、思考紅色蕃茄植株受粉給黃色蕃茄植株,所結(jié)果實(shí)為黃色,F(xiàn)1植株所結(jié)果實(shí)為紅色;黃色蕃茄植株受粉給紅色蕃茄植株,所結(jié)果實(shí)為紅色,F(xiàn)1植株所結(jié)果實(shí)為紅色;判斷蕃茄的果實(shí)顏色是屬于質(zhì)遺傳還是核遺傳?《遺傳學(xué)》細(xì)胞質(zhì)遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)問(wèn)題:1、真核生物控制生物性狀的遺傳物質(zhì)分布在細(xì)胞的哪些部位?2、分布不同部位的遺傳物質(zhì)控制的性狀遺傳方式怎樣?C.E.Correns,植物學(xué)家和遺傳學(xué)家1900年,C.E.科倫斯重新發(fā)現(xiàn)孟德?tīng)柖珊?,又?909年報(bào)道了在紫茉莉中有不符合于孟德?tīng)柖傻倪z傳現(xiàn)象。紫茉莉,別名胭脂花、夜晚花、地雷花。紫茉莉科,夏季開(kāi)花,花萼漏斗狀,有紫、紅、白、黃等色,常傍晚開(kāi)放,翌日早晨凋萎.紫茉莉的枝條一般是綠色的,因?yàn)樗姓H~綠體.但這種植物存在著多種變異類(lèi)型,如花斑植株。一、實(shí)驗(yàn)材料——紫茉莉綠色植株花斑植株
白色植株(幼年死亡)接受花粉的枝條提供花粉的枝條雜種表現(xiàn)白
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