細(xì)胞質(zhì)遺傳-細(xì)胞質(zhì)遺傳的現(xiàn)象和特征（普通遺傳學(xué)課件）

《遺傳學(xué)》基因組印記一、經(jīng)典的遺傳方式及發(fā)展1.孟德?tīng)柺竭z傳（細(xì)胞核遺傳）染色體遺傳2.非孟德?tīng)柺竭z傳（細(xì)胞質(zhì)遺傳）非染色體遺傳3.母系遺傳4.基因組印記經(jīng)典遺傳學(xué)理論認(rèn)為，在二倍體生物的基因組中，同一位點(diǎn)的等位基因，無(wú)論是父源的還是母源的，其遺傳性質(zhì)和表型特征是相同的。如子代基因型都是Aa，同一環(huán)境下正反交的表型是相同的。但后來(lái)一些實(shí)驗(yàn)結(jié)果出現(xiàn)了例外。小鼠Igf2基因編碼的胰島素樣生長(zhǎng)因子-2，對(duì)小鼠的正常發(fā)育是必需的，Igf2基因突變（Igf2m）導(dǎo)致小鼠矮小。當(dāng)正常小鼠（雌）與突變的矮小小鼠（雄）雜交時(shí)，子1代為矮小的小鼠。若反交，則產(chǎn)生正常的子1代。二、印記的發(fā)現(xiàn)正交Igf-2Igf-2Igf-2mIgf-2mIgf-2Igf-2Igf-2mIgf-2m反交♂♀正常小鼠矮小型小鼠矮小型小鼠矮小型小鼠正常小鼠正常小鼠Igf-2mIgf-2Igf-2Igf-2m基因組印記？組織或細(xì)胞中，基因的表達(dá)具有親本選擇性，即只有一個(gè)親本的等位基因表達(dá)，而另一親本的等位基因不表達(dá)或很少表達(dá)的現(xiàn)象，相應(yīng)的基因則稱(chēng)為印記基因父系不表達(dá)稱(chēng)父系印記母系不表達(dá)稱(chēng)母系印記1993年Rainier等和Wgawa等首次發(fā)現(xiàn)基因組印記也存在于人類(lèi)，印記松馳或缺失可能導(dǎo)致癌癥；90年代末到現(xiàn)在，相繼在羊、牛和豬等家畜中也發(fā)現(xiàn)印記基因的存在，一些印記基因還是重要經(jīng)濟(jì)性狀的主效基因，對(duì)家畜的胚胎發(fā)育和出生后生長(zhǎng)起著重要的調(diào)控作用；迄今為止，除人類(lèi)和哺乳動(dòng)物外，報(bào)道印記的物種還有有袋類(lèi)動(dòng)物和種子植物。而在鳥(niǎo)類(lèi)、魚(yú)類(lèi)、爬行類(lèi)和兩棲動(dòng)物中普遍認(rèn)為不存在印記。基因組印記是由于DNA結(jié)構(gòu)的修飾導(dǎo)致基因表達(dá)的沉默，如DNA甲基化，組蛋白乙酰化、甲基化等。以上介紹的基因組印記，屬于基因型未變化而表型發(fā)生可遺傳變化的現(xiàn)象。這類(lèi)現(xiàn)象統(tǒng)稱(chēng)為表觀(guān)遺傳變異，基因組印記是其中一種。《遺傳學(xué)》母性影響一、母性影響的概念母性影響：子代的某一表型受到母親基因型的影響，而和母親的基因型所控制的表型一樣。因此正反交不同。母性影響不屬于胞質(zhì)遺傳的范疇，十分相似而已。二、母性影響的分類(lèi)短暫的母性影響：母親的基因型僅影響子代個(gè)體的幼齡期。例如歐洲麥粉蛾色素的遺傳歐洲麥粉蛾野生型幼蟲(chóng)的皮膚含有色素，成蟲(chóng)復(fù)眼為褐色?，F(xiàn)已鑒定這種色素是由犬尿素所形成的，由一對(duì)基因（Aa）控制。突變型不能合成犬尿素，不能形成色素，使幼蟲(chóng)皮膚無(wú)色，成蟲(chóng)復(fù)眼為紅色。（一）短暫的母性影響麥粉蛾色素遺傳的母性影響（二）持久的母性影響持久的母性影響：母親基因型對(duì)子代個(gè)體影響持久，影響子代個(gè)體終生。例如：錐實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳例如椎實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳椎實(shí)螺是一種♀、♂同體的軟體動(dòng)物，每一個(gè)體都能同時(shí)產(chǎn)生卵子和精子，但一般通過(guò)異體受精進(jìn)行繁殖。椎實(shí)螺既可進(jìn)行異體雜交、又可單獨(dú)進(jìn)行個(gè)體的自體受精。椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋之分，屬于一對(duì)相對(duì)性狀。椎實(shí)螺進(jìn)行正反交，F(xiàn)1旋轉(zhuǎn)方向都與各自母本相似，即右旋或左旋，F(xiàn)2均為右旋，F(xiàn)3才出現(xiàn)右旋和左旋的分離。研究發(fā)現(xiàn)椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵第一次和第二次分裂時(shí)的紡錘體分裂方向所決定的。受精卵紡錘體向中線(xiàn)的右側(cè)分裂時(shí)為右旋，向中線(xiàn)的左側(cè)分裂時(shí)為左旋。紡錘體的這種分裂行為是由受精前的母體基因型決定的。為什么會(huì)出現(xiàn)這種遺傳現(xiàn)象呢？椎實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳特點(diǎn)：不按本身的基因型發(fā)育，而是按母本的基因型（不是表型）發(fā)育。本身的基因型推遲一代表現(xiàn)。原因：外殼旋轉(zhuǎn)方向取決于卵裂時(shí)紡錘體的取向，而紡錘體的取向又取決于受精卵中細(xì)胞質(zhì)的性質(zhì)，受精卵中細(xì)胞質(zhì)的性質(zhì)是由母本基因型決定的。三、母性影響與細(xì)胞質(zhì)遺傳的異同相同點(diǎn)：正反交結(jié)果F1不一致。不同點(diǎn)：細(xì)胞質(zhì)性狀的遺傳表型是穩(wěn)定的，受細(xì)胞質(zhì)基因控制。母性影響的性狀受核基因控制，有持久性的，也有短暫性的?！哆z傳學(xué)》核基因、細(xì)胞質(zhì)基因與性狀表現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核是細(xì)胞不可分割的組成部分。在基因?qū)π誀畹目刂粕?，?xì)胞質(zhì)基因與細(xì)胞核基因是相互依賴(lài)、相互聯(lián)系和相互制約的。一、細(xì)胞質(zhì)基因受核基因的控制

（一）玉米埃型條斑的遺傳玉米第7染色體上有一個(gè)條紋基因ij，純合時(shí)（ijij）—質(zhì)體突變率增加，質(zhì)體突變?yōu)閿∮馁|(zhì)體，不能全部形成葉綠素，表現(xiàn)白色、綠色相間條斑或是白化苗。

說(shuō)明——質(zhì)體變異是受核基因控制。（二）草履蟲(chóng)放毒型的遺傳草履蟲(chóng)有一個(gè)大核，主要負(fù)責(zé)營(yíng)養(yǎng)，多倍性的，還有兩個(gè)小核，是二倍性的，主要與遺傳有關(guān)。二、細(xì)胞質(zhì)對(duì)核基因作用的調(diào)節(jié)（一）細(xì)胞質(zhì)對(duì)基因載體—染色體的調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)中的內(nèi)含物的分布（色素、卵黃粒、線(xiàn)粒體等）是不均勻的，對(duì)染色體的影響也不一樣。如小麥癭蚊的個(gè)體發(fā)育中，癭蚊卵跟果蠅相似（始核分裂胞質(zhì)不分裂），其卵的后端含有一種特殊的細(xì)胞質(zhì)—極細(xì)胞質(zhì)核→保持了全部40條染色體→生殖細(xì)胞。但位于其他細(xì)胞質(zhì)區(qū)域核→丟失32條、留8條→體細(xì)胞。如果用線(xiàn)把卵結(jié)扎（UV照射極細(xì)胞質(zhì)）→使核不移向極細(xì)胞質(zhì)→全部核丟失32條、留8條→不育的癭蚊?？梢?jiàn)極細(xì)胞質(zhì)可阻止染色體的消減，使生殖細(xì)胞的分化成為可能。小麥癭蚊染色體的丟棄（二）細(xì)胞質(zhì)對(duì)X染色體上基因的調(diào)節(jié)作用哺乳動(dòng)物性染色體♀XX，♂XY。♀性X有兩套，♂性只有1套，♀性基因產(chǎn)物也應(yīng)是♂性基因產(chǎn)物2倍，可事實(shí)上并不是這樣，二者產(chǎn)物基本相等。因?yàn)椤庑缘?個(gè)X染色體，在間期核中表現(xiàn)“異固縮現(xiàn)象”，即屬于異染色質(zhì)，染色深，處于失活狀態(tài)。至于哪個(gè)細(xì)胞中哪條染色體失活是隨機(jī)的。婦產(chǎn)科可以根據(jù)胎兒羊水中的胎兒脫落細(xì)胞染色，判斷是男孩還是女孩。三、個(gè)體發(fā)育中質(zhì)基因與核基因的關(guān)系細(xì)胞質(zhì)基因在個(gè)體發(fā)育中的作用是必須的，不可缺少的。細(xì)胞核基因在個(gè)體發(fā)育中起主導(dǎo)作用。核質(zhì)互作辨證統(tǒng)一的關(guān)系生物遺傳性狀中，有兩個(gè)主要的遺傳系統(tǒng)—核遺傳和質(zhì)遺傳，它們除了有相對(duì)的獨(dú)立性，核基因起主導(dǎo)作用外，但又密切的聯(lián)系，互相協(xié)調(diào)，在遺傳上綜合地發(fā)揮作用?！哆z傳學(xué)》細(xì)胞質(zhì)遺傳的分子基礎(chǔ)一、葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ)chloroplastgenome（一）結(jié)構(gòu)——環(huán)狀雙鏈DNA裸露的環(huán)狀雙鏈DNA分子，其大小在120-160kb之間。

（二）葉綠體基因組ctDNA是半保留復(fù)制。葉綠體有自身獨(dú)特的tRNA。葉綠體有自身的蛋白質(zhì)合成體系，但合成的蛋白質(zhì)成分只有其中的一小部分。葉綠體基因組在遺傳上僅有相對(duì)的自主性或半自主性（三）葉綠體遺傳信息流動(dòng)的特點(diǎn)某些復(fù)合物中，一部分亞基由細(xì)胞器基因組編碼而另一部分亞基由核基因組編碼。例如在一些植物中，核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶-加氧酶(RuBisCO)二聚體的大亞基是由葉綠體基因編碼而小亞基則由核基因編碼。（四）葉綠體中所用的大部分多肽是核基因組編碼的（一）mtDNA的基因組成1.mtDNA一般裸露、閉合環(huán)狀雙鏈DNA2.mtDNA與原核生物的DNA一樣，沒(méi)有重復(fù)序列3.mtDNA中D+C的含量少于A(yíng)+T。4.人工誘變時(shí)，mtDNA上的基因突變率明顯增高5.mtDNA的浮力密度比較低。二、線(xiàn)粒體遺傳的分子基礎(chǔ)

6.動(dòng)物線(xiàn)粒體基因組mtDNA雙鏈不對(duì)稱(chēng)性，分重鏈和輕鏈。植物mtDNA有許多短的同源序列，通過(guò)同源序列之間的DNA重組可產(chǎn)生較小的亞基因組環(huán)狀DNA，與完整的主基因組共存于細(xì)胞內(nèi)。（二）線(xiàn)粒體內(nèi)遺傳信息流動(dòng)的特點(diǎn)半保留復(fù)制半自主性的細(xì)胞器所需蛋白質(zhì)中，只有少部分是線(xiàn)粒體自身合成的，其它蛋白質(zhì)是由核基因組編碼的。遺傳密碼與一般的通用密碼不同密碼子核DNAmtDNA

UGA終止色氨酸

AGA,AGG精氨酸終止

AUA

異亮氨酸甲硫氨酸

AAA

賴(lài)氨酸天冬酰胺

CUU,CUC,CUACUG亮氨酸蘇氨酸線(xiàn)粒體中的蛋白質(zhì)是由mtDNA和核基因共同控制合成的

《遺傳學(xué)》細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念細(xì)胞質(zhì)遺傳：由細(xì)胞質(zhì)基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律，也稱(chēng)為非孟德?tīng)栠z傳，核外遺傳。二、遺傳物質(zhì)的分布（一）細(xì)胞核遺傳體系核仁染色體核膜（二）細(xì)胞質(zhì)遺傳體系葉綠體真核生物的細(xì)胞質(zhì)中的遺傳物質(zhì)主要存在于線(xiàn)粒體，質(zhì)體，中心體等細(xì)胞器中。（細(xì)胞生存不可缺少）在原核生物和某些真核生物的細(xì)胞質(zhì)中，除了細(xì)胞器之外，還有另一類(lèi)稱(chēng)為附加體和共生體的細(xì)胞質(zhì)顆粒中也存在遺傳物質(zhì)。（細(xì)胞的非固定成分）果蠅的δ

粒子、細(xì)菌的F因子、草履蟲(chóng)的卡巴粒等（三）細(xì)胞質(zhì)、核遺傳的關(guān)系1.生物體中絕大部分是受細(xì)胞核基因的控制，核基因是主要的遺傳物質(zhì)，而有些性狀是要受細(xì)胞質(zhì)基因的控制。2.細(xì)胞核遺傳和細(xì)胞質(zhì)遺傳各自都有相對(duì)的獨(dú)立性，質(zhì)基因也可自我復(fù)制，可以控制蛋白質(zhì)的合成，具有穩(wěn)定性、連續(xù)性、變異性和獨(dú)立性。3.細(xì)胞核遺傳和細(xì)胞質(zhì)遺傳相互影響，很多情況是質(zhì)核互作的結(jié)果?！哆z傳學(xué)》細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)細(xì)胞學(xué)的研究表明，在真核生物的有性繁殖過(guò)程中，卵細(xì)胞內(nèi)除細(xì)胞核外，還有大量的細(xì)胞質(zhì)及其所含的各種細(xì)胞器；精子內(nèi)除細(xì)胞核外，沒(méi)有或極少有細(xì)胞質(zhì)，因而也就沒(méi)有或極少有各種細(xì)胞器。一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)（一）正反交結(jié)果不一致

通常表現(xiàn)為單親性狀遺傳，即在所有的子代中，只出現(xiàn)一種母本的表現(xiàn)型。

在受精過(guò)程中，卵細(xì)胞不僅為子代提供其核基因，也為子代提供其全部或絕大部分細(xì)胞質(zhì)基因；而精子則僅能為子代提供其核基因，不能或極少能為子代提供細(xì)胞質(zhì)基因。卵原細(xì)胞卵細(xì)胞減數(shù)分裂其他體細(xì)胞有絲分裂受精卵受精作用（二）不表現(xiàn)典型的孟德?tīng)柗蛛x比原因分析：在減數(shù)分裂時(shí)，細(xì)胞質(zhì)中的遺傳物質(zhì)是隨機(jī)地、不均等地分配到子細(xì)胞中?；亟唬褐竷蓚€(gè)親本雜交，雜交F1與親本之一再雜交。連續(xù)回交：指選取回交后代繼續(xù)與親本之一再雜交。（三）通過(guò)連續(xù)的回交能把母本的核基因全部置換掉，但母本的細(xì)胞質(zhì)基因及其控制的性狀仍不消失。AB×F1×BBC1B×BC2×BBCn♂♀♀♂♂♂♀♀連續(xù)回交二、思考紅色蕃茄植株受粉給黃色蕃茄植株，所結(jié)果實(shí)為黃色，F(xiàn)1植株所結(jié)果實(shí)為紅色；黃色蕃茄植株受粉給紅色蕃茄植株，所結(jié)果實(shí)為紅色，F(xiàn)1植株所結(jié)果實(shí)為紅色；判斷蕃茄的果實(shí)顏色是屬于質(zhì)遺傳還是核遺傳？《遺傳學(xué)》細(xì)胞質(zhì)遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)問(wèn)題：1、真核生物控制生物性狀的遺傳物質(zhì)分布在細(xì)胞的哪些部位？2、分布不同部位的遺傳物質(zhì)控制的性狀遺傳方式怎樣？C.E.Correns，植物學(xué)家和遺傳學(xué)家1900年，C.E.科倫斯重新發(fā)現(xiàn)孟德?tīng)柖珊?，又?909年報(bào)道了在紫茉莉中有不符合于孟德?tīng)柖傻倪z傳現(xiàn)象。紫茉莉,別名胭脂花、夜晚花、地雷花。紫茉莉科，夏季開(kāi)花,花萼漏斗狀,有紫、紅、白、黃等色,常傍晚開(kāi)放,翌日早晨凋萎.紫茉莉的枝條一般是綠色的,因?yàn)樗姓Ｈ~綠體.但這種植物存在著多種變異類(lèi)型,如花斑植株。一、實(shí)驗(yàn)材料——紫茉莉綠色植株花斑植株

白色植株（幼年死亡）接受花粉的枝條提供花粉的枝條雜種表現(xiàn)白