玉米地方品種耐鹽性鑒定及評(píng)價(jià)指標(biāo)篩選

玉米地方品種耐鹽性鑒定及評(píng)價(jià)指標(biāo)篩選摘要：以7份耐鹽地方玉米(ZeamaysL.)品種資源為材料，通過萌芽試驗(yàn)研究其在高濃度NaCl脅迫下的耐鹽性差異，并對(duì)評(píng)價(jià)指標(biāo)進(jìn)行篩選。結(jié)果表明，在200?250mmol/L鹽脅迫下7個(gè)品種的耐鹽性繼續(xù)發(fā)生分化，存在顯著性差異，耐鹽性順序?yàn)榈ぜt〉白苞谷〉大白苞谷〉火白早〉白鶴〉牙埡白〉白馬牙。玉米萌芽期耐鹽性評(píng)價(jià)應(yīng)以種子耐鹽指數(shù)、活力耐鹽指數(shù)、相對(duì)儲(chǔ)藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率、相對(duì)芽干重、相對(duì)根干重和相對(duì)生長(zhǎng)量為主，采用適宜的方法計(jì)算綜合指標(biāo)，作為耐鹽性評(píng)價(jià)依據(jù)；相對(duì)萌芽率、根冠比不宜作為評(píng)價(jià)指標(biāo)。關(guān)鍵詞：玉米(ZeamaysL.)；萌發(fā)期；耐鹽性；評(píng)價(jià)指標(biāo)ScreeningofEvaluationIndicesforSaltToleranceofMaizeLocalVarietiesAbstract：Thesalinitytoleranceof7salttolerantmaizelocalvarietiesunderstrongNaClstresswasdeterminedthroughgerminationtest；meanwhile，theevaluationindiceswereselected.TheresultsshowedthatunderstrongNaClstress(200?250mmol/L)， thesalinitytoleranceof7landracesdifferedsignificantly.TheorderofsalttolerancerankingfromstrongtoweakwasDanHong，BaiBaogu，DaBaogu， HuoBaizao， BaiHe,YayaBaiyumi，BaiMaya.Salt-tolerantgerminationindex，salt-tolerantvigorindex，relativelyutilizationofstoragenutrient，relativebuddryweight，relativerootdryweightandrelativegrowthamountcouldbeusedassuitableindictorsinevaluationofsalttolerance；whilerelativegerminationrate，relativeroot-budratiowerenotappropriateforevaluation.Salttoleranceofmaizelandracecouldbeidentifiedefficientlyandrapidlythroughgerminationtest.Keywords:maize(ZeamaysL.)；seedlingstage；salttolerance；evaluationindices玉米(ZeamaysL.)地方品種是重要的種質(zhì)資源。由于玉米雜交種的推廣，多數(shù)地方品種已經(jīng)消失或正在消失，造成地方品種基因資源的喪失和生產(chǎn)用玉米品種遺傳基礎(chǔ)日益狹窄。因此，開展玉米地方品種的收集、保護(hù)、鑒定和創(chuàng)新性利用是玉米種質(zhì)資源研究中很緊迫的任務(wù)。西南地區(qū)是我國(guó)地方品種資源較豐富的地區(qū)之一，本研究在對(duì)該地區(qū)高原生態(tài)區(qū)玉米地方品種廣泛收集的基礎(chǔ)上，開展種質(zhì)資源的耐鹽性鑒定，以期從中篩選出耐鹽種質(zhì)，為玉米耐鹽育種提供有用的基因資源。鹽堿地是對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)影響較大的一種低產(chǎn)土壤，在我國(guó)分布廣、類型多，嚴(yán)重制約了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展［1，2］。篩選作物耐鹽資源，開展耐鹽育種，是提高鹽堿地生產(chǎn)效率最經(jīng)濟(jì)環(huán)保的途徑。玉米是鹽敏感作物，其極限鹽濃度為 170mmol/LNaCl，每超過極限鹽濃度100mmol/L，產(chǎn)量降低12%［3，4］。在鹽脅迫下，玉米種子萌發(fā)能力降低，莖、葉和根的生長(zhǎng)明顯受到抑制［5］。同時(shí)在生理上也有相應(yīng)變化，K+含量是植物耐鹽性的一個(gè)重要營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)，而高Na+含量是造成鹽損傷的根本原因，因此保持較低的Na+/K+是單子葉植物規(guī)避鹽害的有效途徑［6-8］。在鹽脅迫下，玉米細(xì)胞內(nèi)抗氧化系統(tǒng)與耐鹽性密切相關(guān)，耐鹽性強(qiáng)，則SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性高［9,10］,清除損傷能力強(qiáng)，適應(yīng)逆境，能保持較好的長(zhǎng)勢(shì)。目前，對(duì)玉米自交系和雜交種耐鹽性鑒定和耐鹽機(jī)理研究較多，但對(duì)玉米地方品種耐鹽性鑒定的研究很少。此外在高濃度鹽脅迫下，玉米的耐鹽性報(bào)道也較少。本研究是在150mmol/LNaCl脅迫下鑒定玉米地方品種耐鹽性的基礎(chǔ)上，選擇強(qiáng)耐鹽品種，研究其在高濃度鹽脅迫下的耐鹽性分化，并對(duì)不同的耐鹽性評(píng)價(jià)指標(biāo)進(jìn)行篩選。1材料與方法1.1試驗(yàn)材料通過萌芽期耐鹽性（150mmol/LNaCl脅迫）鑒定，從西南高原生態(tài)區(qū)玉米地方品種資源中篩選了7份耐鹽種質(zhì)（表1）參與本試驗(yàn)。1.2萌芽試驗(yàn)精選大小基本一致的種子，用3%雙氧水浸泡20min，無(wú)菌去離子水沖洗3次，用滅菌濾紙吸干多余水分。用25cmx15cm具蓋瓷盤做萌芽盤，盤底平鋪3層濾紙，第4層濾紙折疊成瓦楞形，將種子整齊排列于瓦楞形濾紙槽中，分別加入400mL濃度為150、200、250、300、350、400mmol/L的NaCl溶液，以150mmol/L濃度為對(duì)照（CK）。處理組和對(duì)照組分別重復(fù)3次，每次重復(fù)用20粒種子，萌芽盤加蓋，置人工氣候箱，25°C恒溫避光培養(yǎng)。1.3耐鹽指標(biāo)測(cè)定分別在萌芽試驗(yàn)的第二、四、六、八天調(diào)查種子萌芽情況；最后一次調(diào)查后，將每個(gè)材料萌芽的種子和幼苗一起裝于硫酸紙袋中，在恒溫鼓風(fēng)干燥箱中烘至恒重，分別稱量根干重、芽干重和種子干重。種子萌芽指數(shù)、種子活力指數(shù)、幼苗生長(zhǎng)量、根冠比、貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率分別采用下述公式計(jì)算：種子萌芽指數(shù)（GI）=1.00GR2+0.75GR4+0.50GR6+0.25GR8，GR2、GR4、GR6、GR8分別為第二、四、六、八天各材料的萌芽率；幼苗生長(zhǎng)量（GA）=根干重（RW）+芽干重（BW）；種子活力指數(shù)（VI）=GIxGA；根冠比（RBR）=根干重/芽干重；貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率（UN）=幼苗生長(zhǎng)量/（幼苗生長(zhǎng)量+子粒干重）；種子萌芽耐鹽指數(shù)（SGI）=高鹽脅迫下種子萌芽指數(shù)（GIS）/對(duì)照種子萌芽指數(shù)（GIC）；活力耐鹽指數(shù)（SVI）=高鹽脅迫下活力指數(shù)（VIS）/對(duì)照活力指數(shù)（VIC）；某性狀相對(duì)值=高鹽脅迫下某性狀測(cè)定值/對(duì)照條件下某性狀測(cè)定值。1.4耐鹽性綜合評(píng)價(jià)利用模糊數(shù)學(xué)中求隸屬函數(shù)的方法［11,12］進(jìn)行耐鹽性綜合評(píng)價(jià)，其公式為：Xij=（xij-xjmin）/（xjmax-xjmin）；Xi二工Xij/。其中Xij表示i種類j指標(biāo)的抗鹽隸屬函數(shù)，xij為i種類j指標(biāo)的測(cè)定值，xjmin和xjmax表示j指標(biāo)的最小和最大測(cè)定值，Xi為耐鹽指標(biāo)隸屬函數(shù)平均值，n表示耐鹽指標(biāo)個(gè)數(shù)。以Xi為依據(jù)，評(píng)價(jià)參試材料的耐鹽性，其值越高，表示耐鹽性越強(qiáng)。1.5數(shù)據(jù)分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel2003、SPSS17.0軟件進(jìn)行分析。2結(jié)果與分析2.1不同濃度鹽脅迫下各性狀的差異不同濃度鹽脅迫下玉米萌芽期性狀受到不同程度抑制，濃度越高受抑制越嚴(yán)重。7個(gè)品種的種子萌芽率、萌芽指數(shù)、活力指數(shù)、儲(chǔ)藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率、芽干重、根干重和幼苗生長(zhǎng)量在濃度為150、200mmol/L的NaCl處理下顯著高于250、300mmol/L的NaCl處理，在250、300mmol/L的NaCl處理下顯著高于350、400mmol/L的NaCl處理?？梢娫O(shè)定的6個(gè)濃度依據(jù)對(duì)參試材料的脅迫強(qiáng)度可以分為高、中、低3個(gè)等級(jí)，不同級(jí)別之間差異顯著，同一級(jí)別內(nèi)差異不顯著。而根冠比對(duì)鹽脅迫的靈敏性較差，僅反映出高、低濃度脅迫之間有顯著差異（表2）。不同濃度鹽脅迫下，種子萌芽耐鹽指數(shù)、活力耐鹽指數(shù)、相對(duì)萌芽率、相對(duì)貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率、相對(duì)芽干重、相對(duì)根干重、相對(duì)根冠比和相對(duì)生長(zhǎng)量等8個(gè)耐鹽性評(píng)價(jià)指標(biāo)也存在類似的差異顯著性。其中相對(duì)萌芽率、相對(duì)根冠比對(duì)鹽脅迫的敏感性較差，僅能反映高濃度和低濃度脅迫之間的差異。2.2各耐鹽指標(biāo)與鹽脅迫濃度的相關(guān)性由表3可知，玉米萌芽期各項(xiàng)耐鹽指標(biāo)中，相對(duì)根冠比與鹽濃度顯著負(fù)相關(guān)，種子萌芽耐鹽指數(shù)、活力耐鹽指數(shù)、相對(duì)萌芽率、相對(duì)貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率、相對(duì)芽干重、相對(duì)根干重和相對(duì)生長(zhǎng)量與鹽濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明隨著鹽濃度升高，各項(xiàng)指標(biāo)呈現(xiàn)不同程度的降低趨勢(shì)。其余各指標(biāo)之間大部分呈顯著或極顯著正相關(guān)。2.3不同鹽濃度下各耐鹽指標(biāo)的相關(guān)性評(píng)價(jià)不同鹽濃度下各指標(biāo)的相關(guān)性見表4。150mmol/L的NaCl脅迫后，相對(duì)生長(zhǎng)量與活力耐鹽指數(shù)、相對(duì)貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率、相對(duì)芽干重和相對(duì)根干重極顯著相關(guān)；相對(duì)根干重與活力耐鹽指數(shù)極顯著相關(guān)，與相對(duì)貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率和相對(duì)芽干重顯著相關(guān)；相對(duì)芽干重與活力耐鹽指數(shù)和相對(duì)貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率極顯著相關(guān)；相對(duì)貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率與活力耐鹽指數(shù)極顯著相關(guān)；相對(duì)萌芽率與種子萌芽耐鹽指數(shù)極顯著相關(guān)。相對(duì)萌芽率和相對(duì)根冠比分別與6個(gè)指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)，但均未達(dá)到顯著水平。200mmol/L的NaCl脅迫后，相對(duì)生長(zhǎng)量與活力耐鹽指數(shù)極顯著相關(guān)，與相對(duì)根干重和相對(duì)芽干重成顯著相關(guān)，其余指標(biāo)間相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平，相對(duì)萌芽率和相對(duì)根冠比分別與4個(gè)和6個(gè)指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)。250mmol/L的NaCl脅迫后，相對(duì)生長(zhǎng)量與活力耐鹽指數(shù)、相對(duì)貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率、相對(duì)芽干重極顯著相關(guān)；相對(duì)芽干重與活力耐鹽指數(shù)極顯著相關(guān)，與相對(duì)貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率顯著相關(guān)；相對(duì)貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率與活力耐鹽指數(shù)極顯著相關(guān)，與種子萌芽耐鹽指數(shù)顯著相關(guān)；種子萌芽耐鹽指數(shù)與活力耐鹽指數(shù)極顯著相關(guān)。相對(duì)萌芽率和相對(duì)根冠比分別與3個(gè)和5個(gè)指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)，均未達(dá)到顯著水平。300mmol/L的NaCl脅迫后，相對(duì)生長(zhǎng)量與活力耐鹽指數(shù)、相對(duì)貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率、相對(duì)芽干重和相對(duì)根干重極顯著相關(guān)；相對(duì)根干重與相對(duì)貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率極顯著相關(guān)，與活力耐鹽指數(shù)顯著相關(guān)；相對(duì)芽干重與活力耐鹽指數(shù)和相對(duì)貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率顯著相關(guān)；相對(duì)貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率與活力耐鹽指數(shù)極顯著相關(guān)。相對(duì)萌芽率和相對(duì)根冠比分別與6個(gè)和3個(gè)指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)，均未達(dá)到顯著水平。350mmol/L的NaCl脅迫后，相對(duì)生長(zhǎng)量與活力耐鹽指數(shù)、相對(duì)芽干重和相對(duì)根干重極顯著相關(guān)；相對(duì)根干重與種子活力耐鹽指數(shù)和相對(duì)芽干重顯著相關(guān)；相對(duì)芽干重與活力耐鹽指數(shù)顯著相關(guān)；相對(duì)萌芽率與種子活力耐鹽指數(shù)顯著相關(guān)。相對(duì)萌芽率和相對(duì)根冠比分別與1個(gè)和2個(gè)指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)，均未達(dá)到顯著水平。400mmol/L的NaCl脅迫后，相對(duì)生長(zhǎng)量與相對(duì)芽干重和相對(duì)根干重極顯著相關(guān)，與活力耐鹽指數(shù)和相對(duì)貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率顯著相關(guān)；相對(duì)根干重與相對(duì)芽干重和相對(duì)貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率極顯著相關(guān)，與活力耐鹽指數(shù)顯著相關(guān)；相對(duì)芽干重與活力耐鹽指數(shù)顯著相關(guān)。相對(duì)萌芽率和相對(duì)根冠比分別與3個(gè)和6個(gè)指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)，均未達(dá)到顯著水平。在6種NaCl濃度脅迫下，相對(duì)生長(zhǎng)量與活力耐鹽指數(shù)、相對(duì)貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率、相對(duì)芽干重和相對(duì)根干重都表現(xiàn)較強(qiáng)的相關(guān)性；種子萌芽耐鹽指數(shù)與個(gè)別指標(biāo)顯著或極顯著相關(guān)，但多數(shù)情況下與其他指標(biāo)的相關(guān)性較弱；相對(duì)萌芽率和相對(duì)根冠比始終與各個(gè)指標(biāo)呈弱正相關(guān)或負(fù)相關(guān)。2.4耐鹽性的綜合評(píng)價(jià)采用模糊數(shù)學(xué)中求隸屬函數(shù)值的方法計(jì)算不同鹽濃度下7個(gè)品種的種子萌芽耐鹽指數(shù)、活力耐鹽指數(shù)、相對(duì)貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率、相對(duì)芽干重、相對(duì)根干重和相對(duì)生長(zhǎng)量隸屬函數(shù)平均值，以及5個(gè)處理濃度的總體平均值，并進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，結(jié)果見表5。150mmol/L的NaCl濃度下各個(gè)品種的隸屬函數(shù)平均值差異不顯著，其余濃度下都存在極顯著差異。方差分析F值的變化反映出，隨脅迫強(qiáng)度的增加，各個(gè)品種的耐鹽性差異逐漸增大，到250mmol/L的NaCl濃度時(shí)，材料間的差異最大，此后又逐漸降低。5個(gè)濃度下的隸屬函數(shù)平均值表明，參試的7個(gè)材料的耐鹽性順序?yàn)榈ぜt〉白苞谷〉大白苞谷〉火白早〉白鶴〉牙埡白>白馬牙。3小結(jié)與討論作物耐鹽性鑒定是篩選耐鹽種質(zhì)資源的重要手段，一般可以通過大田試驗(yàn)［13］、盆栽試驗(yàn)［14］、水培試驗(yàn)［15］和萌芽試驗(yàn)⑸等方法來(lái)鑒定。其中，大田試驗(yàn)?zāi)軌蜻M(jìn)行全生育期觀察，能全面反映不同品種在不同時(shí)期的耐鹽性差異，能夠容納的資源數(shù)量多，具有可靠的試驗(yàn)結(jié)果，可以直接應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。但是大田試驗(yàn)處于開放的環(huán)境中，試驗(yàn)結(jié)果易受外界環(huán)境變化的影響，還受到季節(jié)限制。盆栽和水培試驗(yàn)避免了環(huán)境影響，但是能容納的資源數(shù)量有限。萌芽試驗(yàn)則同時(shí)具備不受環(huán)境影響和能容納較多資源的特點(diǎn)，且方法簡(jiǎn)單、操作簡(jiǎn)便易行，因此是目前鑒定種質(zhì)資源耐鹽性的重要方法。此外有研究表明玉米苗期的耐鹽性與成株期一致［16］。在萌發(fā)和幼苗階段，玉米的種子萌芽率、種子萌芽指數(shù)、活力指數(shù)、芽干重、根干重、生長(zhǎng)量、儲(chǔ)藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率等性狀值均隨鹽脅迫強(qiáng)度的增加而降低，這與在水稻［17］、小麥［18］、甜高粱［19］和谷子［20］中的研究結(jié)果一致，說明這些性狀可反映鹽分脅迫對(duì)玉米萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的抑制作用，可作為耐鹽性鑒定的候選指標(biāo)。本研究用種子萌芽耐鹽指數(shù)、活力耐鹽指數(shù)、相對(duì)貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率、相對(duì)芽干重、相對(duì)根干重和相對(duì)生長(zhǎng)量作為耐鹽性鑒定指標(biāo)。其中，種子萌芽耐鹽指數(shù)反映鹽脅迫下種子萌芽快慢，活力耐鹽指數(shù)反映鹽脅迫下幼苗生長(zhǎng)速度，相對(duì)貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率能反映幼苗生長(zhǎng)時(shí)對(duì)種子儲(chǔ)藏物質(zhì)的利用效率，相對(duì)芽干重、根干重和幼苗生長(zhǎng)量則分別反映幼苗、根系和總生物產(chǎn)量的大小，各個(gè)指標(biāo)與耐鹽性都是同向增減。相對(duì)根冠比由于與其余指標(biāo)相關(guān)性不顯著，且多數(shù)呈負(fù)相關(guān)，因此不宜用于評(píng)價(jià)耐鹽性，這可能與鹽脅迫對(duì)根系和莖葉的影響不同有關(guān)。本研究的參試材料是經(jīng)過萌芽試驗(yàn)選擇的強(qiáng)耐鹽品種，具有一定的耐鹽性，因此在鹽濃度為150mmol/L時(shí)，各個(gè)材料的耐鹽性差異不顯著，同時(shí)可能也是造成不同濃度下萌芽率差異不顯著的原因。玉米的耐鹽性較差，不同的研究群體具有不同的整體耐鹽性。本研究所選用的7份材料，是從95份西南高原生態(tài)區(qū)玉米地方種質(zhì)資源耐鹽性鑒定試驗(yàn)（150mmol/L的NaCl脅迫）中篩選的極耐鹽品種，因此在150mmol/L和200mmol/L的濃度時(shí)，品種間差異較??；在250mmol/L和300mmol/L時(shí)，差異較大，說明此濃度下，不同品種的耐鹽性繼續(xù)出現(xiàn)分化，丹紅的耐鹽性顯著高于其他品種，而白馬牙的耐鹽性顯著低于其他品種；在350mmol/L和400mmol/L時(shí)，品種間差異又逐漸減小，表明該濃度超過了所有品種的耐鹽極限，各個(gè)品種都受到嚴(yán)重抑制。7份西南高原生態(tài)區(qū)玉米地方品種具有較強(qiáng)的耐鹽性，部分品種在250mmol/L的NaCl溶液脅迫下仍能正常發(fā)芽、成苗。通過隸屬函數(shù)值的方法，得出各參試品種的耐鹽性順序?yàn)椋旱ぜt〉白苞谷〉大白苞谷〉火白早〉白鶴〉牙埡白＞白馬牙。種子萌芽耐鹽指數(shù)、活力耐鹽指數(shù)、相對(duì)貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率、相對(duì)芽干重、相對(duì)根干重和相對(duì)生長(zhǎng)量能綜合體現(xiàn)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)能力，可以作為鑒定玉米品種萌芽期耐鹽性評(píng)價(jià)指標(biāo)。參考文獻(xiàn)：王遵親.中國(guó)鹽漬土[M].北京：科學(xué)出版社，1993.325-334.張恒，付暢，崔繼哲.植物耐鹽基因工程研究進(jìn)展[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008（2）：11-14.ZHUJK.Plantsalttolerance[J].TrendsinPlantSci，2001， 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