放牧強(qiáng)度對(duì)小葉章草甸養(yǎng)分循環(huán)速率的影響

放牧強(qiáng)度對(duì)小葉章草甸養(yǎng)分循環(huán)速率的影響

牧場(chǎng)是中國(guó)最大的內(nèi)陸生態(tài)系統(tǒng)。它的健康和穩(wěn)定發(fā)展對(duì)牧區(qū)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境的安全起著非常重要的作用。然而，近年來(lái)，中國(guó)的天然牧場(chǎng)發(fā)生了90%以上的退化。放牧主要通過(guò)動(dòng)物的采食、踐踏以及排泄物歸還來(lái)影響草地土壤的養(yǎng)分組成,植物自身通過(guò)改變養(yǎng)分的利用策略來(lái)適應(yīng)外界環(huán)境的變化。草原生態(tài)系統(tǒng)中,植物的葉片和莖是動(dòng)物采食和踐踏的主要對(duì)象,對(duì)放牧的響應(yīng)最為敏感［２］。而且葉和莖作為植物的重要器官,對(duì)植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和生活史的完成都有極其重要的意義。家畜采食不僅能夠刺激牧草的生長(zhǎng),還可以促進(jìn)地上N、P元素向幼嫩器官重新分配,且N的轉(zhuǎn)移量大于P［３］,從而使放牧草地地上生物量和N、P含量增加［４］,放牧?xí)淖冎参锏厣喜糠值男螒B(tài)和功能,C同化和積累能力也會(huì)發(fā)生變化。另外放牧過(guò)程中動(dòng)物的踐踏會(huì)改變土壤物理狀況,影響根系對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)的吸收［３］,同時(shí)放牧后的凋落物、動(dòng)物的糞便等會(huì)改變土壤營(yíng)養(yǎng)狀況,導(dǎo)致土壤的理化性狀發(fā)生變化。同時(shí),土壤營(yíng)養(yǎng)狀況、營(yíng)養(yǎng)吸收能力和同化能力的變化都最終體現(xiàn)到植物C、N和P含量及計(jì)量比的差異上。李香真和陳佐忠［５］1998年研究顯示,在一定的放牧強(qiáng)度下,植物和根中的C/N比降低,Frank［６］在2008年研究了美國(guó)黃石國(guó)家公園區(qū)5個(gè)不同地形的放牧草地,發(fā)現(xiàn)放牧增加了N濃度而對(duì)P濃度無(wú)明顯影響,從而提高了枝條N/P值。氮、磷是植物生長(zhǎng)必需的營(yíng)養(yǎng)元素,也是生態(tài)系統(tǒng)中最常見(jiàn)的限制性元素,兩者在植物體內(nèi)存在著功能上的聯(lián)系,植物葉片的N、P含量能夠反映土壤N、P的有效性,所以,研究植物葉片的N、P含量及其比例關(guān)系能更好地認(rèn)識(shí)和了解生態(tài)化學(xué)量學(xué)以及全球的碳循環(huán)模擬和宏觀生態(tài)學(xué)的變化情況。1材料和方法1.1氣候、水文條件本試驗(yàn)地位于黑龍江省雙鴨山市寶清縣東升濕地。地處45°47′8″~46°35′55″N,131°14′16″~133°29′48″E。海拔300~400m,屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年均氣溫2.3~2.4℃,年均降水量551.5mm,主要集中在7-8月?！?℃年積溫2500~2700℃,無(wú)霜期143.3d,年均風(fēng)速2.5m/s。植被類(lèi)型為以小葉章(Deyeuxiaangustifolia)為優(yōu)勢(shì)種的草甸草原,土壤肥沃,類(lèi)型為草甸土,呈微酸性［６］。1.2樣區(qū)設(shè)置方法試驗(yàn)地設(shè)置4個(gè)放牧區(qū),即輕牧區(qū)(0.99AU/hm２·月,LG)、中牧區(qū)(1.65AU/hm２·月,MG)、重牧區(qū)(2.30AU/hm２·月,HG)和對(duì)照區(qū)(0AU/hm２·月,CK),每個(gè)樣區(qū)設(shè)置3個(gè)重復(fù)(共12個(gè)小區(qū)),如表1所示。本放牧試驗(yàn)時(shí)間為2012年5月15日至2012年9月15日,家畜為當(dāng)?shù)厝馀?出牧?xí)r間為早6:00-晚18:00,放牧完后趕出小區(qū),試驗(yàn)條件和設(shè)施完善。1.3土壤樣品的采集和測(cè)定2012年5月至9月,每月中旬在每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)選取6個(gè)0.5m×0.5m樣方,將樣方內(nèi)的所有小葉章,用剪刀齊地面剪下,將立枯物與植物活體分開(kāi),分別裝入密封袋中。將植物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后,將采集樣從每個(gè)小區(qū)的每個(gè)樣方中隨機(jī)選取30株小葉章植物活體,將其莖、葉分開(kāi),分別稱(chēng)其鮮重,在105℃下殺青30min,置于65℃下烘至恒重［８］。在植被觀測(cè)樣方內(nèi),在小葉章成簇生長(zhǎng)的地方,采用五點(diǎn)取樣法,用土鉆(內(nèi)徑為5.0cm)分別取0~10cm,10~20cm的土壤樣品,將每個(gè)樣方內(nèi)5個(gè)點(diǎn)的同一土層混合,裝入封口袋中。將土壤樣品分成兩部分:其一,將每個(gè)封口袋中土壤分出一小部分(無(wú)根系),經(jīng)風(fēng)干后粉碎并過(guò)篩(0.25mm),放入封口袋中待測(cè);其二,將剩余帶根系的土壤放入孔徑大小為0.28mm的尼龍網(wǎng)袋內(nèi),置于水中浸泡后,挑揀出所有雜物,取出根系并用清水沖洗干凈。將得到的根系在85℃下烘至恒重。將烘干后的小葉章全株、根、莖、葉及立枯物粉碎后過(guò)0.25mm篩后,留樣分析。植物與土壤的全C含量的測(cè)定采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法、全N含量的測(cè)定采用凱氏定氮法;植物樣品全磷的含量用濃H２SO４-H２O２消煮,土壤樣品采用NaOH熔融法,并用鉬銻抗比色法測(cè)定。1.5數(shù)據(jù)分析使用EXCEL軟件進(jìn)行初步處理。用SAS9.1分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,結(jié)果以均值±標(biāo)準(zhǔn)差形式表示。2.1月植物全氮、c/n的特征由表2可以看出,全株的全碳含量:在整個(gè)放牧季,全碳含量變化規(guī)律不明顯,中牧區(qū)全株全碳含量呈逐漸上升的趨勢(shì),而輕牧、重牧及對(duì)照區(qū)均呈先下降后上升趨勢(shì)。受放牧強(qiáng)度的影響,6和9月份,各牧區(qū)小葉章全株全碳含量差異不顯著(P>0.05);7月份,各小區(qū)小葉章全株全碳含量隨放牧強(qiáng)度的增加而升高;8月份,中牧和重牧區(qū)均顯著高于輕牧區(qū)、對(duì)照區(qū)(P<0.05),以中牧區(qū)為最高。小葉章全株的全氮含量:各小區(qū)均在6月份為最大值,之后在7-8月份均有降低,在9月份又有小幅度的回升。受放牧的影響,6-7月份,隨著放牧強(qiáng)度的增加,小葉章全株的全氮含量均呈增加趨勢(shì),在8-9月份重牧區(qū)的含氮量有所降低,且均以中牧區(qū)小葉章全株的全氮含量為最大。全株的全磷含量:在整個(gè)放牧季,對(duì)照區(qū)(除8月份)和重牧區(qū)全磷含量逐漸升高,輕牧區(qū)和中牧區(qū)則先升高后降低,且分別在7和8月份達(dá)到最大值。每個(gè)月份,各小區(qū)的全磷含量均隨著放牧強(qiáng)度的增加,呈上升趨勢(shì)。在整個(gè)放牧季,各放牧區(qū)植物全株的C/N,均在8月份達(dá)到最大值。受放牧的影響,6-8月份隨著放牧強(qiáng)度的增加C/N先降低后升高,且以中牧區(qū)為最小值,但各小區(qū)的差異均不顯著;9月份隨著放牧強(qiáng)度的增加C/N呈逐漸下降的趨勢(shì)。小葉章全株的N/P值范圍在3.96~10.61之間,6-9月份隨著放牧強(qiáng)度的增加N/P先升高后降低。2.2不同放牧強(qiáng)度對(duì)葉章莖全碳的影響由表3可以看出,小葉章莖的全碳含量季節(jié)變化規(guī)律不明顯。受放牧的影響,6和8月份,各小區(qū)小葉章莖全碳含量差異顯著,大小分別依次為L(zhǎng)G>CK>HG>MG和LG>HG>CK>MG;7月份,輕牧和重牧區(qū)顯著高于中牧區(qū)、對(duì)照區(qū)(P<0.05),以重牧區(qū)小葉章莖的全碳最高;9月份,重牧區(qū)和對(duì)照區(qū)均顯著高于輕牧、中牧區(qū)(P<0.05)。在整個(gè)放牧季,莖全氮含量的規(guī)律性不明顯。受放牧影響,6和9月份對(duì)照區(qū)莖的含氮量顯著高于放牧區(qū)(P<0.05),7月份隨著放牧強(qiáng)度的增加而升高,8月份在輕牧區(qū)莖的全氮含量顯著高于其他放牧小區(qū)(P<0.05)。莖的全磷含量受放牧的影響,7-9月份,輕牧區(qū)莖的全磷含量顯著高于其他牧區(qū)(P<0.05),6月份對(duì)照區(qū)顯著高于其他牧區(qū)(P<0.05)。小葉章莖的C/N化學(xué)計(jì)量比變化沒(méi)有全株C/N的規(guī)律性強(qiáng),6-7月份莖的C/N均在輕牧區(qū)達(dá)到最高值,且顯著高于其他小區(qū)(P<0.05),8月份,隨著放牧強(qiáng)度的增加,莖的C/N呈先降低后升高的趨勢(shì);9月份,隨著放牧強(qiáng)度的增加C/N逐漸升高,但各小區(qū)之間差異并不顯著(P>0.05)。莖的N/P值總體變化規(guī)律不明顯。2.3不同放牧強(qiáng)度對(duì)葉全氮、c/n值的影響由表4可以看出,葉的全碳含量:在整個(gè)放牧季,輕牧區(qū)葉的全碳含量逐漸升高,其他牧區(qū)的變化規(guī)律不明顯。受放牧的影響,6月份各放牧區(qū)差異不顯著,7月份,對(duì)照區(qū)葉的全碳含量顯著高于其他放牧區(qū)(P<0.05),8-9月份均呈先升高后降低的趨勢(shì)。葉的全氮含量:受放牧影響,7-8月份,葉的全氮含量隨著放牧強(qiáng)度的增加逐漸升高,但各牧區(qū)間差異不顯著,9月份(除中牧區(qū)外)也有相同的變化規(guī)律。葉的全磷含量:受放牧影響,隨著放牧強(qiáng)度的增加,各月份葉的全磷含量均呈先降低后升高的趨勢(shì),且以重牧區(qū)為最大值,總體來(lái)看放牧能夠增加葉片的全磷含量。葉的C/N值季節(jié)變化規(guī)律不明顯,均在8-9月份下降。在放牧初期的6月份,隨著放牧強(qiáng)度的增加C/N呈先升高后降低的趨勢(shì),7-9月份(除中牧區(qū))隨著放牧強(qiáng)度的增加葉的C/N值逐漸降低。葉的N/P值范圍為8.70~30.07之間,高于全株與莖的N/P值,其變化規(guī)律與全株的相同。2.4立枯物的全氮、立磷指標(biāo)由表5可以看出,在整個(gè)放牧季,輕牧區(qū)和中牧區(qū)立枯物的全碳含量均在8月份達(dá)到最大值,重牧區(qū)和對(duì)照區(qū)在6月份為最大值。受放牧的影響,隨著放牧強(qiáng)度的增加,7-9月份立枯物的全碳含量呈先升高后降低的趨勢(shì),且均在輕牧區(qū)為最大,6月份各牧區(qū)的全碳含量大小依次為:CK>HG>MG>LG。立枯物的全氮含量:受放牧強(qiáng)度的影響,隨著放牧強(qiáng)度的增加,6,7,9月份,立枯物的全氮含量均呈上升的趨勢(shì),且在9月份各放牧小區(qū)之間差異顯著(P<0.05);8月份呈先升高后降低的趨勢(shì),且對(duì)照區(qū)立枯物的全氮含量顯著低于放牧區(qū)(P<0.05)。立枯物全磷含量:受放牧影響,8-9月份,隨著放牧強(qiáng)度的增加,立枯物的全磷含量呈上升趨勢(shì);6和7月份全磷的變化規(guī)律不明顯,大小依次為HG>LG>MG>CK。由于立枯物直接來(lái)源于地上植物活體,其C/N變化規(guī)律與植物類(lèi)似。N/P值,6-9月份,隨著放牧強(qiáng)度的增加,呈先升高后降低的趨勢(shì),其值在3.53~9.43之間。2.5放牧強(qiáng)度對(duì)土壤根系c/n值的影響由表6可以看出,0~10cm土層根系,輕牧、中牧區(qū)隨著季節(jié)的推移C/N值減小,對(duì)照區(qū)和重牧區(qū)均在7月份達(dá)到最大值。受放牧的影響,6-8月份C/N值隨著放牧強(qiáng)度的增加呈升-降-升的趨勢(shì);9月份則為先升高后降低,且在中牧區(qū)達(dá)到最大值。6-8月份的N/P值均以中牧區(qū)為最大值,說(shuō)明中度放牧使氮、磷元素更多的向根系轉(zhuǎn)移。10~20cm土層的根系,C/N值沒(méi)有明顯的變化規(guī)律,除8月份外,重牧區(qū)碳氮比顯著大于輕牧、中牧區(qū)(P<0.05);N/P值6月份先降低后升高,9月份逐漸升高,其他月份變化規(guī)律不明顯。2.6放牧區(qū)c/n值的季節(jié)動(dòng)態(tài)由表7可以看出,0~10cm土層,7和9月份,土壤的C/N值隨著放牧強(qiáng)度的增加而降低;6和8月份各個(gè)放牧區(qū)C/N值差異不顯著,分別在輕牧區(qū)和重牧區(qū)為最小值;N/P值的變化在各牧區(qū)差異不顯著。10~20cm土層的C/N值比0~10cm的相對(duì)要低,但變化規(guī)律不明顯。N/P值均以對(duì)照區(qū)為最高(9月份除外),且各牧區(qū)之間的差異性不顯著。3討論3.1放牧對(duì)植物c/n的影響植物體內(nèi)C、N代謝是植物正常生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ),植物C/N代表其吸收N時(shí)同化C的能力,反映了其N(xiāo)利用效率和固C效率的高低［９］。因此,組織C、N含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比(C/N)是反映植株體內(nèi)生理代謝狀態(tài)的一項(xiàng)重要指標(biāo)。氮和磷是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長(zhǎng)的主要限制性元素［１０］,它們?cè)谥参锏母鞣N生理代謝中彼此獨(dú)立而又相互影響,共同發(fā)揮著重要的作用［１１］。C是構(gòu)成植物體內(nèi)干物質(zhì)的最主要元素,N、P分別與植物的光合作用和細(xì)胞生長(zhǎng)分裂等重要生理活動(dòng)有關(guān)。C/N和C/P值反映植物的生長(zhǎng)速度［２］,N/P反映植物生長(zhǎng)受N或P的限制情況［１２－１３］。植物體的C/N值是植物化學(xué)組成中的重要參數(shù)。李香真和陳佐忠［５］1998年研究表明,在一定的放牧強(qiáng)度之內(nèi),隨著放牧強(qiáng)度的增加,地上植物體中C/N值變小,放牧率再增強(qiáng),則使植物地上部C/N變大。在2001年又研究了放牧對(duì)旱黃梅衣(Xanthoparmeliacamtschadalis)C/N值的變化,結(jié)果表明隨著放牧率的增加,旱黃梅衣體內(nèi)的C/N降低,而在極重牧處理下又有所增加［１４］。植物體C/N與養(yǎng)分循環(huán)速率之間密切相關(guān),比值小時(shí),植物殘?bào)w分解速率快,C、N、P循環(huán)速率也快［１５］。丁小慧等［１６］研究了放牧對(duì)呼倫貝爾草地植物化學(xué)計(jì)量特征的影響,發(fā)現(xiàn)放牧草地的植物和土壤均具有較低的C/N,其中植物C/N顯著低于圍封草地。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,在6-8月份小葉章全株的C/N,隨著放牧強(qiáng)度的增加先降低后升高,且在中牧區(qū)為最小值,說(shuō)明適度的放牧?xí)怪参锏腃/N減小,這與李香真等［１４］在2001年的研究結(jié)果相同。莖的C/N受放牧的影響變化規(guī)律不明顯,只有在8月份中牧區(qū)的C/N最低。葉的C/N的變化趨勢(shì)與全株的相類(lèi)似。丁小慧等［１６］指出植物C/N越小,殘?bào)w分解速率越快,生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)速率有所提高。分析原因可能是由于植物體的C/N較低時(shí),植物生長(zhǎng)速率較快,需要吸收大量的氮素和磷素,家畜的排泄物提供的速效的氮素,在一定程度上滿(mǎn)足了植物對(duì)氮素的需要,使得養(yǎng)分周轉(zhuǎn)的周期變短,最終導(dǎo)致放牧草地養(yǎng)分循環(huán)速率高于圍封草地。因?yàn)榭萋湮飦?lái)自活體植物,所以枯落物的C/N直接受控于活體植物的碳氮含量,所以枯落物的C/N的變化特點(diǎn)和活體植物類(lèi)似。本試驗(yàn)中葉的N/P值高于全株和莖N/P值,且隨著放牧強(qiáng)度的增加有先升高后降低的趨勢(shì)。N/P值的變化主要受環(huán)境營(yíng)養(yǎng)元素的影響,放牧對(duì)N/P值的影響主要是通過(guò)改變土壤的性狀來(lái)實(shí)現(xiàn)的。He等［１７］2008年研究指出葉片作為植物的主要光合器官,其N(xiāo)/P的大小經(jīng)常被用來(lái)表明生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力受到哪種元素的限制作用,但是這種限制關(guān)系會(huì)隨著外界環(huán)境的改變而改變。3.2cm土層根系c/n草地地下部分的化學(xué)計(jì)量特征的變化與地上部分不同,土壤C/N、C/P通常反映有機(jī)質(zhì)的分解與積累,N、P的富瘠和有效程度,一定范圍內(nèi)作為土壤肥力的指標(biāo),并影響植物體的養(yǎng)分積累與分配［１８］。肖紅艷等［１９］在2012年研究發(fā)現(xiàn),放牧干擾能夠改變土壤動(dòng)物的群落組成,且在不同放牧強(qiáng)度下干擾程度差異較大,而土壤中微生物的分解狀況是影響土壤含量變化的重要原因。本試驗(yàn)表明,7-9月份放牧強(qiáng)度的增加會(huì)造成0~10cm土壤C/N值降低,但趨勢(shì)不明顯。這與魏巍等［２０］2012年的研究結(jié)果相似。分析原因一方面由于放牧改變了土壤呼吸的微環(huán)境［２１］,使土壤的物理性質(zhì)及微生物的生存環(huán)境都有所改變,增加了N、P的礦化。另一方面,家畜排泄物含有大量N、P元素,使微生物的活性增強(qiáng),N、P礦化作用加強(qiáng)。10~20cm土層的變化規(guī)律性不明顯,說(shuō)明放牧主要引起土壤表層理化性質(zhì)的變化。高永恒［２２］2007年研究指出,放牧降低了地上部分的C/N,卻增加了根系的C/N,魏巍等［２０］研究了放牧對(duì)高寒杜鵑(Rhododendron)灌叢草地的根系化學(xué)計(jì)量特征的影響,結(jié)果表明0~10cm土層隨放牧強(qiáng)度的增加根系的C/N值降低,N/P值升高。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,0~10cm土層的根系,在7、8月份其C/N值隨著放牧強(qiáng)度的增加先降低后升高,均在中度放牧下為最低,原因可能是在適度放牧的刺激下,植物將更多的營(yíng)養(yǎng)元素分配到了其地下部分,可能是植物對(duì)放牧干擾的一種補(bǔ)償性