5連鎖遺傳與性連鎖

第五章連鎖遺傳和性連鎖9/25/20231西南大學(xué)第五章連鎖遺傳和性連鎖本章重點第一節(jié)

連鎖與交換第二節(jié)交換值及其測定第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖第四節(jié)真菌類的連鎖和交換第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用第六節(jié)性別決定與性連鎖本章小結(jié)9/25/20232西南大學(xué)

本章重點

一、連鎖遺傳：

二對性狀雜交有四種表現(xiàn)型，親型多、重組型少；

雜種產(chǎn)生配子數(shù)不等，親型相等、重組型相等。

二、連鎖和交換機理：

粗線期交換、雙線期交叉，非姐妹染色體交換。

三、交換值及其測定：

重組配子數(shù)/總配子數(shù)；

測交法測定，也可用F2材料進行估計。

9/25/20233西南大學(xué)本章重點四、基因定位和連鎖遺傳圖：

確定位置、距離，基因位于染色體上；

二點測驗、三點測驗；

連鎖群、連鎖遺傳圖。

五、性別決定：

與性別有關(guān)的一個或一對染色體稱性染色體；

成對性染色體往往異型：XY型、ZW型；

性連鎖。9/25/20234西南大學(xué)1900年孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物界廣泛

重視，進行了大量試驗。

其中有些屬于兩對性狀的遺傳結(jié)果不符合獨立分配

規(guī)律

摩爾根以果蠅為材料進行深入細致研究

提出

連鎖遺傳規(guī)律

創(chuàng)立基因論

認為基因成直線排列在

染色體上，進一步發(fā)展為細胞遺傳學(xué)。

9/25/20235西南大學(xué)第一節(jié)

連鎖與交換9/25/20236西南大學(xué)一、連

鎖：9/25/20237西南大學(xué)(一)、性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn):9/25/20238西南大學(xué)1906年貝特生（BatesonW.）和貝拉特（PunnettR.C.,1906）在香豌豆的二對性狀雜交試驗中

首先發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象。貝特生(1861~1926)：英國生物學(xué)家,曾經(jīng)重復(fù)過孟德爾的實驗9/25/20239西南大學(xué)

P紫花、長花粉粒(PPLL)

×

紅花、圓花粉粒(ppll)

↓

F1紫、長PpLl

↓

F2紫、長紫、圓紅、長紅、圓

P_L_P_llppL_ppll總數(shù)

實際個體數(shù)48313903931338

6952

按9:3:3:1推算

3910.51303.51303.5434.5

6952

以上結(jié)果表明F2：

①.同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；

②.不符合9:3:3:1；

③.親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少（與理論數(shù)相比）。第一個試驗：9/25/202310西南大學(xué)

P紫花、圓花粉粒(PPll)×紅花、長花粉粒(ppLL)

↓

F1紫、長PpLl

↓

F2紫、長紫、圓紅、長紅、圓

P_L_P_llppL_ppll總數(shù)

實際個體數(shù)22695

971419

按9:3:3:1推算

235.878.578.526.2

419

結(jié)果與第一個試驗情況相同。第二個試驗：9/25/202311西南大學(xué)連鎖遺傳：原來親本所具有的兩個性狀，在F2連系在一起

遺傳的現(xiàn)象。相引組：甲乙兩個顯性性狀，連系在一起遺傳、而甲乙兩

個隱性性狀連系在一起的雜交組合。

如：PL/pl。相斥組：甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳，而乙

顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：Pl/pL。9/25/202312西南大學(xué)(二)、連鎖遺傳的解釋:9/25/202313西南大學(xué)試驗結(jié)果是否受分離規(guī)律支配？第一個試驗：紫花:紅花(4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1長花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1第二個試驗：紫花:紅花(226+95):(97+1)=321:98≈3:1長花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96≈3:1

以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配，但不符合獨立分配規(guī)律。

F2不符合9:3:3:1，則說明F1產(chǎn)生的四種配子不等?？捎脺y交法加以驗證，因為測交后代的表現(xiàn)型種類及比例就是F1配子的種類及其比例的具體反映。9/25/202314西南大學(xué)利用測交法驗證連鎖遺傳現(xiàn)象:特點：連鎖遺傳的表現(xiàn)為：

兩個親本型配子數(shù)是相等，>50%；

兩個重組型配子數(shù)相等，<50%。9/25/202315西南大學(xué)1．相引組：玉米（種子性狀當(dāng)代即可觀察）：有色、飽滿CCShSh×無色、凹陷ccshsh

↓F1有色飽滿

×無色凹陷

CcShsh

ccshsh配子CSh

Csh

cSh

csh

csh

Ft

CcShsh

Ccshsh

ccShsh

ccshsh

有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷總數(shù)粒數(shù)403214915240358368%48.21.81.848.2上述結(jié)果證實F1產(chǎn)生的四種配子不等：不是1:1:1:1(25:25:25:25%)。其中(Ft)

親本組合=(4032+4035)/8368×100%=96.4%

重新組合=(149+152)/8368×100%=3.6%9/25/202316西南大學(xué)

摩爾根（MorganT.H.）等以果蠅為材料進行測交的結(jié)果：紅眼長翅

pr+pr+vg+vg+×紫眼正常翅

prprvgvg

↓

F1紅眼長翅×紫眼正常翅pr+prvg+vgprprvgvg配子pr+vg+prvg+

pr+vg

prvg

prvgFtpr+prvg+vg

prprvg+vgpr+prvgvg

prprvgvg

紅眼長翅紫眼長翅紅眼正常翅紫眼正常翅總數(shù)

個數(shù)

1339154

1511195

2839結(jié)果：親本組合=((1339+1195)/2839)×100%=89.26%

重新組合=((154+151)/2839)×100%=10.74%∴證實F1所成的四種配子數(shù)不等，兩種親型配子多,兩種重組型少,分別

接近1:1。9/25/202317西南大學(xué)

親本具有的兩對非等位基因（Cc和Shsh或

pr+pr和vg+vg）不是獨立分配，而是連系在一起遺傳，如C-Sh、

c-sh或pr+vg+和prvg常常連系在一起。

∴F1配子中總是親本型配子(CSh和csh或pr+vg+和prvg)數(shù)偏多，重新組合配子(Csh、cSh或pr+vg和prvg+)數(shù)偏少。

9/25/202318西南大學(xué)2．相斥組：

玉米：

有色、凹陷CCshsh×無色、飽滿ccShSh

↓

F1有色飽滿×無色凹陷

CcShshccshsh

配子CSh

Csh

cSh

csh

csh

Ft

CcShsh

Ccshsh

ccShsh

ccshsh

有色飽滿有色凹陷

無色飽滿無色凹陷

總數(shù)粒數(shù)

63821379

21096672

43785%

1.5

48.5

48.5

1.5結(jié)果：親本組合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%

重新組合=(638+672)/843785×100%=2.99%∴相斥組的結(jié)果與相引組結(jié)果一致，同樣證實F1所成的四種配子數(shù)

不等，C-sh、c-Sh連系在一起的配子為多。9/25/202319西南大學(xué)果蠅（相斥組）：紅眼正常翅pr+pr+vgvg×紫眼長翅prprvg+vg+↓

F1紅眼長翅×紫眼正常翅

pr+prvg+vg

prprvgvg配子pr+vg+prvg+

pr+vg

prvg

prvgFtpr+prvg+vg

prprvg+vgpr+prvgvg

prprvgvg

紅眼長翅紫眼長翅

紅眼正常翅紫眼正常翅

總數(shù)個數(shù)1571067

965146

2335結(jié)果：親本組合=((1067+965)/2335)×100%=87.02%

重新組合=((157+146)/2335)×100%=12.98%

證實F1所成的四種配子數(shù)不等。9/25/202320西南大學(xué)上述結(jié)果均說明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率<50%。

重組率（交換值）：重組型的配子百分數(shù)稱為重組率。

當(dāng)兩對基因為連鎖遺傳時，其重組率總是<50。

∵相引組或相斥組中一對同源染色體的四條非姐妹染色單體，兩個基因間的染色體區(qū)段內(nèi)僅有兩條非姐妹染色單體發(fā)生交換（crossingover)。

∴重組型配子數(shù)目只是少數(shù)。9/25/202321西南大學(xué)(三)、完全連鎖與不完全連鎖:9/25/202322西南大學(xué)生物性狀很多，控制這些性狀的基因自然也多，而生物

的染色體數(shù)目有限

必有許多基因位于同一染色體上

引起連鎖遺傳。

連鎖：若干非等位基因位于同一染色體而發(fā)生連系遺傳

的現(xiàn)象。

完全連鎖：同源染色體上非等位基因間不能發(fā)生非姐妹

染色單體之間的交換

F1只產(chǎn)生兩種親型配子、其自交或

測交后代個體的表現(xiàn)型均為親本組合。9/25/202323西南大學(xué)9/25/202324西南大學(xué)9/25/202325西南大學(xué)非等位基因完全連鎖的情形較少，一般是不完全連鎖。不完全連鎖（部分連鎖）：F1可產(chǎn)生多種配子，后代

出現(xiàn)新性狀的組合，但新組合較理論數(shù)為少。

如玉米顏色基因Cc和籽粒飽滿度基因Shsh是位于玉米

第9對染色體上的兩對不完全連鎖的非等位基因。

CcShsh9/25/202326西南大學(xué)

由連鎖遺傳例證中可見兩個問題：

1．相引組和相斥組都表現(xiàn)為不完全連鎖，后代中均出現(xiàn)

重組類型，且重組率很接近

其重組型配子是如何

出現(xiàn)的?

2．為何重組型配子數(shù)<親型配子數(shù)，其重組率<50%?9/25/202327西南大學(xué)二、交

換:9/25/202328西南大學(xué)1．交換：成對染色體非姐妹染色單體間基因的互換。

2．交換的過程：雜種減數(shù)分裂時期(前期I的粗線期)。

3．根據(jù)染色體細胞學(xué)行為和基因位置上的變化關(guān)系

可以說明連鎖和交換的實質(zhì)。

例如玉米有色飽滿基因：

玉米粗線期9/25/202329西南大學(xué)(1)．基因在染色體上呈直線排列；

(2)．等位基因位于一對同源染色

體的兩個不同成員上；

(3)．同源染色體上有兩對不同基

因時(非等位基因)，它們處

于不同的位置；

(4)．減數(shù)分裂前期I的偶線期中

各對同源染色體配對(聯(lián)會)

粗線期已形成四合體

雙線期同源染色體出現(xiàn)交叉

非姐妹染色單體粗線期

時發(fā)生交換

隨機分配到

子細胞內(nèi)

發(fā)育成配子。9/25/202330西南大學(xué)在全部孢母細胞中，各聯(lián)會的同源染色體在C與Sh基因間不可能

全部都發(fā)生交換，故重組率<50%；例如玉米F1的100個孢母細胞中，交換發(fā)生在Cc和Shsh相連區(qū)段之

內(nèi)的有7個，則重組率為3.5%。

親本組合=((193+193)/400)×100%=96.5%

重新組合=((7+7)/400)×100%=3.5%∴兩對連鎖基因間發(fā)生交換的孢母細胞的百分率，恰是交換配子（重

組型配子）百分率的一倍。9/25/202331西南大學(xué)第二節(jié)交換值及其測定9/25/202332西南大學(xué)一、交換值（重組率）：9/25/202333西南大學(xué)交換值（重組率）：指同源染色體非姐妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率，一般利用重新組合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率進行估算。交換值（%）=（重新組合配子數(shù)/總配子數(shù)）×1009/25/202334西南大學(xué)二、交換值的測定:9/25/202335西南大學(xué)上例玉米測交：相引組交換值為3.6%，兩種重組配子各1.8%；相斥組交換值為2.99%，兩種重組配子各1.5%。用測交法測定交換值的難易不同：玉米、煙草較易：去雄和授粉容易，可結(jié)大量種子；麥、稻、豆較難：回交去雄難，種子少，故宜用自交測定法

（F2資料）。㈠、測交法:煙草種子9/25/202336西南大學(xué)例如第一節(jié)中的香豌豆資料：F2有四種表現(xiàn)型紫長紫圓紅長紅圓F1有四種配子PLPl

pLpl設(shè)各配子的比例為

a

b

c

dF2組合為(aPL

bPl

cpL

dpl)2

其中F2中純合雙隱性ppll個體數(shù)即為d2；

既組成F2表現(xiàn)型ppll的F1配子必然是pl，其頻率d。㈡、自交法:9/25/202337西南大學(xué)已知香豌豆ppll個體數(shù)為1338株（相引數(shù)）；

表現(xiàn)型比率=d2=1338/6952×100%=19.2%。

F1pl配子頻率==0.44即44%

親本型配子（pl–PL）的頻率相等，均為44%；

重組型配子（Pl–pL）的頻率各為（50–44）%=6%。

F1形成的四種配子比例為44PL∶6pl∶6pL∶44pl或0.44∶0.06∶0.06∶0.44交換值=6%×2=12%，是兩種重組型配子之和。9/25/202338西南大學(xué)三、交換值與連鎖強度的關(guān)系:9/25/202339西南大學(xué)交換值的幅度經(jīng)常變化于0

50%之間：

當(dāng)交換值

0%，連鎖強度越大，兩個連鎖的非等位

基因之間交換越少；

交換值

50%，連鎖強度越小，兩個連鎖的非等位

基因之間交換越大?！?/p>

交換值的大小主要與基因間的距離遠近有關(guān)。9/25/202340西南大學(xué)四、影響交換值的因子:9/25/202341西南大學(xué)1.性別：雄果蠅、雌蠶未發(fā)現(xiàn)染色體片斷發(fā)生交換；2.溫度：家蠶第二對染色體上PS-Y(PS黑斑、Y幼蟲黃血)

飼養(yǎng)溫度(℃)30

28

26

2319

交換值（%）21.4822.3423.5524.9825.863.基因位于染色體上的部位：離著絲點越近，其交換值越小，著絲點不發(fā)生交換。4.其它：年齡、染色體畸變等也會影響交換值。

由于交換值具有相對穩(wěn)定性，常以該數(shù)值表示兩個基因在同一

染色體上的相對距離（遺傳距離）。

例如：3.6%即可稱為3.6個遺傳單位。

遺傳單位值愈大，兩基因間距離愈遠，愈易交換；

遺傳單位值愈小，兩基因間距離愈近，愈難交換。9/25/202342西南大學(xué)第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖9/25/202343西南大學(xué)一、基因定位:9/25/202344西南大學(xué)基因定位：確定基因在染色體上的位置。基因在染色體上各有其一定的位置

確定基因的

位置主要是確定基因之間的距離和順序

基因之間的

距離是用交換值來表示的。準確地估算出交換值

確定基因在染色體上的相

對位置

把基因標志在染色體上。兩點測驗和三點測驗就是基因定位所采用的主要方

法。？9/25/202345西南大學(xué)

1．兩點測驗：

先用三次雜交、再用三次測交（隱性純合親本）分別

測定兩對基因間是否連鎖，然后根據(jù)其交換值確定它們

在同一染色體上的位置。ABC

-------------分別測出Aa-Bb間重組率

確定是否連鎖；a

bc

分別測出Bb-Cc間重組率

確定是否連鎖；

分別測出Aa-Cc間重組率

確定是否連鎖。

如果上述3次測驗確認3對基因間連鎖

根據(jù)交換值

大小

確定這三對基因在染色體上的位置。9/25/202346西南大學(xué)如：玉米C（有色）對c（無色）、Sh（飽滿）對sh（凹陷）、

Wx（非糯性）對wx（糯性）為顯性。為證實三對基因是否連鎖遺傳，分別進行3個試驗：第一組試驗：CCShSh×ccshsh

↓

F1CcShsh×ccshsh第二組試驗：wxwxShSh×WxWxshsh

↓

F1WxwxShsh×wxwxshsh第三組試驗：WxWxCC×wxwxcc

↓

F1WxwxCc×wxwxcc這三個試驗的結(jié)果如下表：9/25/202347西南大學(xué)表4-1玉米兩點測驗的三個測交結(jié)果9/25/202348西南大學(xué)

根據(jù)第一、二組交換值，三個基因的排列順序可能:23.620.03.6

wx-c為23.6wx

sh

c

與第三組22.0%差異小20.016.43.6

wx-c為16.4wx

c

sh

與第三組22.0%差異大25.622.03.6

wx-sh為25.6wx

c

sh

與實際值20.0%差異太大

現(xiàn)在第三組交換值為22.0%，與23.6%較為接近，故以

第一種較為正確。

9/25/202349西南大學(xué)

如此可測定第四、五對等基因，逐步定位。

但兩對連鎖基因間距離超過5個遺傳單位，則兩點

測定法就不夠準確，且必須進行三次雜交和三次

測交，工作量大，故多用三點測驗法。9/25/202350西南大學(xué)

2．三點測驗:

通過一次雜交和一次用隱性親本測交，同時測定三對

基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。特點：(1).

糾正兩點測驗的缺點，使估算的交換值更為準確；(2).通過一次試驗可同時確定三對連鎖基因的位置。WxwxCcShsh9/25/202351西南大學(xué)

以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對基因為例：

P凹陷、非糯、有色×飽滿、糯性、無色

shsh++++↓++wxwxcc

F1飽滿、非糯、有色×凹陷、粒性、無色

+sh+wx+c

↓shshwxwxcc(1)．確定基因在染色體上的位置：9/25/202352西南大學(xué)根據(jù)F1的染色體基因型有三種可能性：

sh++

================wx在中間

+wx+

+sh+

================sh在中間

wx+

c

++sh

================c在中間

wxc

+？9/25/202353西南大學(xué)單交換：在三個連鎖基因之間僅發(fā)生了一次交換雙交換：

在三個連鎖區(qū)段內(nèi)，每個基因之間都分別要發(fā)生一次交換9/25/202354西南大學(xué)

Ft中親型最多，發(fā)生雙交換的表現(xiàn)型

個體數(shù)應(yīng)該最少。

∴

+wxc和sh++親型

+++和shwxc雙交換配子類型

其它均為單交換配子類型

第②種排列順序才有可能出現(xiàn)雙交換配子。

+sh+

================sh在中間

wx+c

∴

這三個連鎖基因在染色體的位置為wxshc

。

sh++

================

+wxc

+sh+

================

wx+c

++sh

================

wxc+

9/25/202355西南大學(xué)

關(guān)鍵是確定中間一個基因：可以最少的雙交換型與最多

的親型相比

只有sh基因發(fā)生了位置改變。

∴

sh一定在中間。9/25/202356西南大學(xué)

21.9

18.4

3.5.

wx

sh

c估算交換值確定基因之間的距離。

由于每個雙交換都包括兩個單交換，估計兩個單交換值時，

應(yīng)分別加上雙交換值：

雙交換值=((4+2)/6708)×100%=0.09%

wx-sh間單交換=(((601+626)/6708)×100%)+0.09%=18.4%

sh-c間單交換=(((116+113)/6708)×100%)+0.09%=3.5%

∴三對連鎖基因在染色體上的位置和距離確定如下：(2)．確定基因之間的距離：9/25/202357西南大學(xué)

3．干擾與符合:①.在染色體上，一個交換的發(fā)生是否影響另一個交換的發(fā)生?

根據(jù)概率理論，如單交換的發(fā)生是獨立的，則

雙交換=單交換×單交換

=

0.184×0.035×100%=0.64%

實際雙交換值只有0.09%，說明存在干擾。②.表示干擾程度通常用符合系數(shù)表示：

符合系數(shù)=實際雙交換值/理論雙交換值

=0.09/0.64=0.14

0，干擾嚴重。

符合系數(shù)常變動于0

1之間。③.符合系數(shù)等于1時，無干擾，兩個單交換獨立發(fā)生；

符合系數(shù)等于0時，表示完全干擾，

即一點發(fā)生交換后其鄰近一點就不交換。9/25/202358西南大學(xué)二、連鎖遺傳圖:9/25/202359西南大學(xué)①通過連續(xù)多次二點或三點測驗，可以確定位于同一染色體基因的

位置和距離

可繪成連鎖遺傳圖。

②連鎖群：存在于同一染色體上的全部基因。

③一種生物連鎖群數(shù)目與染色體對數(shù)一致：

如：水稻n=12、玉米n=10、大麥n=7

連鎖群數(shù)12

10

7

④繪制連鎖遺傳圖：

以最先端基因為0，依次向下，不斷補充變動。位于最先端

基因之外的新發(fā)現(xiàn)基因

應(yīng)把0點讓給新基因，其余基因作相應(yīng)

變動。9/25/202360西南大學(xué)9/25/202361西南大學(xué)9/25/202362西南大學(xué)9/25/202363西南大學(xué)第四節(jié)真菌類的連鎖和交換9/25/202364西南大學(xué)高等生物和單倍體低等生物，均具有連鎖和交換現(xiàn)象。

紅色面包霉屬于子囊菌，具有核結(jié)構(gòu)，屬真核生物。

特點：個體小、生長迅速、易于培養(yǎng)；可進行無性生殖或有性生殖。

紅色面包霉的無性世代是單倍體

染色體上各顯性或隱性基因均可從表現(xiàn)型上直接表現(xiàn)出來，便于觀察和分析。

一次只分析一個減數(shù)分裂產(chǎn)物，方法簡便。9/25/202365西南大學(xué)比德爾在紅色面包霉的生化研究中取得杰出成果而獲諾貝爾獎9/25/202366西南大學(xué)(1)．紅色面包霉的遺傳(n=7)：①.有性生殖過程：

+、-接合型菌絲接合受精

在子囊果的子囊菌絲

細胞中形成二倍體合子(2n)

減數(shù)分裂

形成4個單倍

的子囊孢子(四分孢子)

有絲分裂

形成8個子囊孢子、

按嚴格順序直線排列在子囊內(nèi)。

(四分子分析：對四分孢子進行遺傳分析)

②.通過四分子觀察，可直接觀察其分離比例，檢驗其有無連鎖。9/25/202367西南大學(xué)(2)．方法：

以著絲點為位點，估算某一個基因與著絲粒的重組值，

進行著絲點作圖。

紅色面包霉賴氨酸缺陷型lys―遺傳：

基本培養(yǎng)基上正常生長的紅色面包霉菌株

野生型

lys+

或+成熟后呈黑色；

由于基因突變而產(chǎn)生的一種不能合成賴氨酸的菌株

賴氨酸缺陷型lys-或

，其子囊孢子成熟后呈灰色。9/25/202368西南大學(xué)

lys+×lys-

子囊孢子

黑色

↓灰色8個子囊孢子

按黑色、灰色排列順序，可有6種方式。

非交換型(1)．++++----

(2)．----++++

交換型

(3)．++--++--

(4)．--++--++

(5)．++----++

(6)．--++++--

其中：

(1)、(2)非交換型；

(3)~(6)交換，都是由于著絲點與+/-等位基因之間發(fā)生了交換，其交換均

在同源染色體非姐妹染色單體間發(fā)生的，即發(fā)生于四線期(粗線期)。9/25/202369西南大學(xué)

如：試驗觀察發(fā)現(xiàn)有9個子囊對lys-基因為非交換型，5個

子囊對lys-基因為交換型。說明lys+/lys-與著絲點間的相對位置為18。

上述基因定位方法，稱著絲點作圖。

在交換型子囊中，每發(fā)生一個交換后，一個子囊中就有

半數(shù)孢子發(fā)生重組：9/25/202370西南大學(xué)第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用9/25/202371西南大學(xué)①把基因定位于染色體上，即基因的載體染色體；

②明確各染色體上基因的位置和距離；

③說明一些結(jié)果不能獨立分配的原因，發(fā)展了孟德爾定律；

使性狀遺傳規(guī)律更為完善。理論上：9/25/202372西南大學(xué)

①可利用連鎖性狀作為間接選擇的

依據(jù)，提高選擇結(jié)果：例如大麥

抗稈銹病基因與抗散黑穗病基因

緊密連鎖，可同時改良。

②設(shè)法打破基因連鎖：

如輻射、化學(xué)誘變、遠緣雜交，……

③可以根據(jù)交換率安排工作：

交換值大重組型多選擇機會大育種群體小

交換值小重組型少選擇機會小育種群體大實踐上：9/25/202373西南大學(xué)例如：水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)與遲熟基因(Lm)均為顯性。

二者連鎖遺傳、交換率為2.4%。

Pi-ztLmpi-zt

lm

P抗病遲熟=========×感病早熟=========

Pi-ztLm

↓

pi-zt

lm

Pi-ztL

F1抗病遲熟=========

pi-zt

lm

↓

9/25/202374西南大學(xué)如希望在F3選出抗病早熟純合株系5個，問F2群體至少

種多大群體?

由上表可見：抗病早熟類型為

PPll+PpLl+PpLl=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%

其中純合抗病早熟類型(PPll)=1.44/10000=0.0144%

∴要在F2中選得5株理想的純合體，則按

10000∶1.44=X∶5

X=10000×5/1.44=3.5萬株，群體要大。9/25/202375西南大學(xué)第六節(jié)性別決定與性連鎖9/25/202376西南大學(xué)一、性染色體與性別決定:9/25/202377西南大學(xué)如：果蠅n=4

雌3AA+1XX雄3AA+1XY生物染色體可以分為兩類：

性染色體：直接與性別決定有關(guān)的一個或一對染色體。

成對的性染色體往往是異型，即形態(tài)、結(jié)構(gòu)和大小和功能

都有所不同。

常染色體：其它各對染色體，通常以A表示。

常染色體的各對同源染色體一般都是同型，即形態(tài)、結(jié)構(gòu)

和大小基本相同。9/25/202378西南大學(xué)②雌雜合型：

ZW型：家蠶(n=28)、鳥類（包括雞、鴨等）、

鵝類、蝶類等；由性染色體決定雌雄性別的方式主要有：

①雄雜合型：

XY型：果蠅、人(n=23)、牛、羊、

X

0型：蝗蟲、蟋蟀、

，僅1個X、不成對；③雌雄決定于倍數(shù)性：如蜜蜂、螞蟻。

正常受精卵

2n為雌、孤雌生殖

n為雄。9/25/202379西南大學(xué)

性別決定也有一些畸變現(xiàn)象，通常是由于性染色體的增減而

破壞了性染色體與常染色體兩者的正常平衡關(guān)系而引起的：如蜜蜂、螞蟻：n=雄性、2n=雌性。

性別決定的畸變:9/25/202380西南大學(xué)果蠅：XX+X0兩性嵌合體。

由受精卵第一次分裂，丟失一條X染色體所產(chǎn)生的。紅眼位于性染色體上。9/25/202381西南大學(xué)

植物的性別決定:植物的性別不如動物明顯：

*

種子植物雖有雌雄性別的不同，但多為雌雄同花、雌雄同株異花；

*

有些植物屬于雌雄異株，如大麻、菠菜、番木瓜、蛇麻、

石刁柏、銀杏、香榧等。

其中蛇麻、菠菜：雌XX，雄XY；銀杏：雌ZW，雄ZZ。銀杏9/25/202382西南大學(xué)*

玉米是雌雄同株異花植物，其性別決定是受基因支配。

ba基因使植株無雌穗，只有雄穗；

ts基因使植株雄花序

雌花序，并能結(jié)實。*基因型不同，植株花序也不同：①.

Ba_Ts_正常雌雄同株②.Ba_tsts

頂端和葉腋都生長雌花序③.babaTs_

僅有雄花序④.babatsts僅頂端有雌花序babatsts(♀)×babaTsts(♂)

↓

（僅有雄花序）

babaTsts:babatsts（頂端有雌花序）1:

19/25/202383西南大學(xué)9/25/202384西南大學(xué)1．營養(yǎng)條件：如蜜蜂雌蜂(2n)

+蜂王漿

蜂王(有產(chǎn)卵能力)雌蜂(2n)

+普通營養(yǎng)

普通蜂(無產(chǎn)卵能力)孤雌生殖

雄蜂(n)正常受精卵

2n為雌蜂雌蜂孤雌生殖

n為雄蜂喂蜂王漿蜂王正常減數(shù)分裂♀(n)+♂(n)2n為雌蜂假減數(shù)分裂工蜂喂普通蜂蜜

性別分化與環(huán)境關(guān)系:9/25/202385西南大學(xué)2．激素：如母雞打啼。

母雞卵巢退化，促使精巢發(fā)育并分泌出雄性激素，但其性染色體仍是ZW型。9/25/202386西南大學(xué)3．氮素影響：早期發(fā)育時使用較多氮肥或縮短光照時間，可提高黃瓜的雌花數(shù)量。4．溫度、光照：降低夜間溫度，可增加南瓜雌花數(shù)量；縮短光照

增加雌花。9/25/202387西南大學(xué)總之：

性別受遺傳物質(zhì)控制：

通過性染色體的組成；

通過性染色體與常染色體二者之間的平衡關(guān)系；

通過染色體的倍數(shù)性等。

環(huán)境條件可以影響甚至轉(zhuǎn)變性別，但不會改變原來決定性別的遺傳物質(zhì)。

環(huán)境影響性別的轉(zhuǎn)變，主要是性別有向兩性發(fā)育的特點（如上圖玉米雌雄穗的形成）。9/25/202388西南大學(xué)摩爾根，美國遺傳學(xué)家，在果蠅的遺傳學(xué)研究中取得重大發(fā)現(xiàn)獲諾貝爾獎二、性連鎖:9/25/202389西南大學(xué)

摩爾根等人（1910）以果蠅為材料進行試驗時發(fā)現(xiàn)性連鎖現(xiàn)象。性連鎖（sexlinkage）：指性染色體上基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象。

∴又稱伴性遺傳（sex-linkedinheritance）。性連鎖是連鎖遺傳的一種特殊表現(xiàn)形式。9/25/202390西南大學(xué)㈠、果蠅眼色的遺傳：

摩爾根等在純種紅眼果蠅的群體中發(fā)現(xiàn)個別白眼個體

（突變產(chǎn)生)。

雌性紅眼

×雄性白眼果蠅

F1為紅眼

近親繁殖產(chǎn)生的F2既有紅眼，又有白眼，比例是3:1

F2群體白眼果蠅都是雄性

說明白眼性狀的遺傳與雄性相聯(lián)系，同X染色體的遺傳方式相似。

假設(shè)：果蠅的白眼基因在X性染色體上，而Y染色體

上不含有其等位基因

可合理解釋上述遺傳現(xiàn)象。9/25/202391西南大學(xué)紅眼(雌):白眼(雄)=3:1，白眼全為雄性，說明白眼性狀的遺傳與雄性有關(guān)。正反交不一樣（3:1或1:1）也

說明眼色與性遺傳有關(guān)，因為Y

染色體上不帶其等位基因。9/25/202392西南大學(xué)㈡、人類的性連鎖：

如色盲、A型血友病等表現(xiàn)為性連鎖遺傳。色盲性連鎖：①控制色盲的基因為隱性c，位于