植物根系形態(tài)、結(jié)構(gòu)與吸收功能

植物根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)

與吸收功能制作：滄瀾驚風(fēng)2019年10月10日根系的形態(tài)根瘤和菌根根系的生理功能根系的營養(yǎng)吸收常見作物的根系特點1、根的分類與定義一、根系的形態(tài)根據(jù)來源：1主根：由胚根直接發(fā)育而來的、垂直向下生長的、最早出現(xiàn)的根。2側(cè)根：主根上產(chǎn)生的各級大小分支。側(cè)根從主根向四周生長，與主根成一定的角度，側(cè)根又可產(chǎn)生分枝。根據(jù)發(fā)生部位1

定根

主根和側(cè)根都從植物體固定的部位生長出來，稱之為定根。2不定根

發(fā)生位置不固定，而由莖、葉、老根或胚軸上發(fā)生的根。不定根同樣可產(chǎn)生各級側(cè)根。定根與不定根(1)成為須根系的主體(2)參與直根系的組成(3)作為正常根系外的輔助根系(4)能組成再生根系或形成不定根系不定根的作用2.根系根系：一株植物地下部分所有根的總和。直根系：由胚根發(fā)育產(chǎn)生的主根及各級側(cè)根組成，主根發(fā)達(dá)，較各級側(cè)根粗壯而長，能明顯的區(qū)分出主根和側(cè)根（通常為深根性）。大多數(shù)的裸子植物和雙子葉植物的根系，屬直根系。常見植物有棉花、大豆、番茄、黃瓜、桃、柑橘、南瓜等。須根系：主根只生長很短的時間便停止生長，然后在胚軸或莖基部長出許多不定根，因而所有根的粗細(xì)相近，沒有明顯的主根，稱為須根系。大多數(shù)的單子葉植物屬于須根系，常見的有水稻、玉米、小麥、蔥、大蒜、花生、甘蔗、紅薯、狗尾草等。

根系在土壤中的分布深根系：具有發(fā)達(dá)主根，深入土層，垂直向下生長的根系稱為深根系。淺根系：主根不發(fā)達(dá)，側(cè)根或不定根向四周擴(kuò)展長度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過主根，根系大部分分布在土壤表層。作物根系在在土壤中的水平分布和垂直分布與根系的特性相關(guān)。如番茄根系的水平伸展可達(dá)250cm左右，果樹根系的水平分布一般超出樹冠投影，部分樹種(如棗樹)可達(dá)樹冠的4-6倍。根系的水平分布同時受土壤質(zhì)地、肥力水平、水分狀況、栽培方式等因素影響。根系附近土壤水分、營養(yǎng)狀況良好時，根系密集、側(cè)根根毛密布、水平分布相近；根系附近土壤干旱、養(yǎng)分貧瘠時，根系分布稀疏、單根向更遠(yuǎn)更深處擴(kuò)展多。3.根的初生生長從根的頂端到有根毛的一段叫根尖根毛處往上一直到與莖交界處為老根(次生根)根尖：從根的頂端到根毛生長處的部分。是根伸長生長和吸收活動最重要的部分。

3.1根尖及其分區(qū)根尖從頂端起，依次分為根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)、根毛區(qū)（成熟區(qū)）四個部分。各區(qū)細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)不同，從分生區(qū)到根毛區(qū)逐漸分化成熟.除根冠與分生區(qū)之間的界限較明顯外，其他各區(qū)細(xì)胞分化是逐漸過渡的，并無嚴(yán)格界限。特點：（1）薄壁細(xì)胞，外層排列疏松、不規(guī)則，液泡發(fā)達(dá)；（2）外壁有粘液，原生質(zhì)體內(nèi)亦含有淀粉和粘膠性物質(zhì)；（3）外觀半透明。

功能：（1）使根尖易于在土壤顆粒間推進(jìn)，并保護(hù)生長點；（2）形成吸收表面，促進(jìn)離子交換與物質(zhì)溶解；（3）向地性，起平衡作用根冠細(xì)胞原生質(zhì)內(nèi)含淀粉體，中柱范圍的細(xì)胞含量為多，且集中于細(xì)胞下側(cè)，因此認(rèn)為根冠是重力感覺的地方。根冠：位于根尖的頂端，由許多排列疏松的薄壁細(xì)胞組成的冠狀物3.1.2分生區(qū)：又稱生長點，為細(xì)胞分裂區(qū)，位于根冠之后，長約1-2mm，細(xì)胞分裂旺盛，是觀察細(xì)胞有絲分裂的理想?yún)^(qū)域。大部分由根冠包圍，由頂端分生組織構(gòu)成，是產(chǎn)生新細(xì)胞的主要部位，故又稱為生長點。根的全部組織均由生長點細(xì)胞分裂、生長、分化而來。3.1.3

伸長區(qū)：為過渡區(qū)域，是由分生區(qū)分裂的細(xì)胞初步分化而來。

細(xì)胞停止分裂，顯著伸長，液泡化程度增強(qiáng)，體積增大并開始分化（在其上方的內(nèi)部已分化出篩管和環(huán)紋導(dǎo)管）。伸長區(qū)細(xì)胞迅速伸長是根尖深入土層的主要推動力。特征：（1）表面密被根毛；（2）其內(nèi)部細(xì)胞停止了分裂活動；（3）分化為各種成熟組織。

功能：1）是根部吸收水分和無機(jī)鹽的主要部分；2）固定作用；3）失去根毛的成熟區(qū)部分，主要進(jìn)行輸導(dǎo)和支持作用；4）根毛分泌有機(jī)酸，使土壤中難溶性鹽類溶解，大大增加了根的吸收效率。3.1.4成熟區(qū)（根毛區(qū)）：細(xì)胞已分化成熟，根毛區(qū)表皮上有根毛，對吸收水分和無機(jī)鹽有著重要作用。根毛：是表皮細(xì)胞外側(cè)壁向外突出形成的管狀結(jié)構(gòu)，核在末端，細(xì)胞質(zhì)分布于周圍及末端，有中央大液泡。具吸收作用。根毛長到一定位置便死亡，故根毛區(qū)一直在移動，有利吸收養(yǎng)分。根毛的生長和更新對吸收水、肥非常重要。3.2根的初生結(jié)構(gòu)(了解拓展)根的成熟區(qū)的各種結(jié)構(gòu)都是由初生分生組織分化而來的，因此也稱為初生結(jié)構(gòu)。根的初生結(jié)構(gòu)，由外至內(nèi)明顯地分為表皮，皮層和中柱鞘三個部分。初生生長：由初生分生組織細(xì)胞經(jīng)分裂、生長、分化形成初生結(jié)構(gòu)的過程。（一）雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)

1．表皮2．皮層⑴外皮層⑵皮層薄壁細(xì)胞⑶內(nèi)皮層（凱氏帶）3．維管柱（中柱）⑴中柱鞘：⑵初生木質(zhì)部（外始式）⑶初生韌皮部（外始式）⑷薄壁細(xì)胞

皮層是由基本分生組織分化發(fā)育而來的、位于表皮以內(nèi)及中柱鞘以外的部分。由多層壁薄、大型、具顯著胞間隙的細(xì)胞組成，在根中占很大比例。（1）

外皮層（2）

中皮層（3）

內(nèi)皮層1.水分和溶質(zhì)從根毛到中柱的橫向輸導(dǎo)途徑2.是營養(yǎng)物質(zhì)貯藏場所和通氣的部分3.是根進(jìn)行光合、分泌等作用的主要場所4.有時外皮層可代替表皮起保護(hù)作用單子葉植物根的特點與雙子葉植物相同之處：二者根尖均由根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)、成熟區(qū)四部分組成。在成熟區(qū)部位均為初生結(jié)構(gòu)，兩者的初生結(jié)構(gòu)均由表皮、皮層和中柱三部分組成。不同之處：單子葉植物無次生生長，雙子葉植物多進(jìn)行次生生長。單子葉植物根的中部有髓或髓腔，雙子葉植物無髓結(jié)構(gòu)。單子葉植物的表皮和皮層一直存在，雙子葉植物由于次生生長，根的表皮和皮層脫落。大多數(shù)雙子葉植物的根在完成初生生長，形成初生結(jié)構(gòu)之后，便開始出現(xiàn)次生分生組織——維管形成層和木栓形成層，進(jìn)而產(chǎn)生次生組織，使根加粗。這種由次生分生組織進(jìn)行的生長，稱為次生生長，所形成的結(jié)構(gòu)稱為次生結(jié)構(gòu)。次生分生組織位于根莖的側(cè)面，因此又叫側(cè)分生組織。二、根瘤與菌根1根瘤2菌根

1根瘤根瘤：是根瘤細(xì)菌與根形成的一種共生結(jié)構(gòu)，為地下部分的瘤狀突起。常見于豆科植物等。功能：共生固氮。根瘤的形成＊除了豆科植物外，其他植物也有根瘤。榿木（珙桐科）蘇鐵（蘇鐵科）楊梅（楊梅科）藍(lán)藻（藻類）菌根:是高等植物的根與土壤中的某些真菌共生而形成的共生體。功能：1.擴(kuò)大了根與土壤水分、無機(jī)鹽的接觸面積，加強(qiáng)了根的吸收能力；2.產(chǎn)生生長活躍物質(zhì)，刺激根系發(fā)育。3.菌絲代替根毛起呼吸作用。真菌還可產(chǎn)生植物激素和固氮。根據(jù)菌絲在根中存在的部位不同，可把菌根分為：外生菌根、內(nèi)生菌根、內(nèi)外生菌根三種類型。2菌根

(外生菌根)菌絲包被在植物幼根的外面，成菌絲鞘絲狀覆蓋層——“哈蒂氏網(wǎng)”，有時也侵入根的表皮或皮層細(xì)胞間隙中，但不侵入細(xì)胞內(nèi)，稱外生菌根。松、云杉、榛、山毛櫸、鵝耳櫪……

(內(nèi)生菌根)菌絲通過細(xì)胞壁侵入到細(xì)胞內(nèi)，顯微鏡下可看到表皮或皮層細(xì)胞內(nèi)布滿菌絲，構(gòu)成一些橢圓形泡囊和樹枝狀菌絲體（叢枝菌根），稱內(nèi)生菌根。禾本科、胡桃屬、桑、葡萄屬、李、杜鵑、蘭科、苜蓿屬、銀杏

(內(nèi)外生菌根)在根表面、細(xì)胞間隙和細(xì)胞內(nèi)部都有菌絲。草莓叢枝菌根：是內(nèi)囊霉科的部分真菌與植物根形成的共生體系。其特點是真菌的菌絲體主要存在于根的皮層細(xì)胞間和細(xì)胞內(nèi)，共生的植物仍保留有根毛。大多數(shù)農(nóng)作物、木本植物(柑橘屬、蘋果)和野生草本植物均具有內(nèi)生菌根，但由于缺乏明顯的外部形態(tài)特征而常不為人們重視菌根的意義（1）

互利共生（真菌將所吸收的水、無機(jī)鹽及有機(jī)物質(zhì)共給種子植物，而種子植物將其制造和貯藏的有機(jī)養(yǎng)料，包括將氨基酸供給真菌）。（2）

菌根可促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)貯藏物質(zhì)的分解。（3）增進(jìn)根部的輸導(dǎo)和吸收作用（尤其P、Zn、Cu、S等無機(jī)鹽吸收）。（4）

分泌水解酶促進(jìn)根際有機(jī)物分解。（5）

產(chǎn)生激素，增加根部細(xì)胞分裂素的合成，促進(jìn)根系生長。（6）

增加豆科植物固氮和結(jié)菌率。（7）

提高一些藥用植物的藥用成分（如冬蟲夏草、天麻）。（8）

提高幼苗移植、扦插成活率。（9）

蘭科植物種子萌發(fā)的條件。根瘤應(yīng)用和前景（1）

種植豆科植物作綠肥（2）

豆科植物與其他作物間作、輪作（3）

制成根瘤菌菌肥（4）從田皂角屬中分離出具光合能力的根瘤菌（5）100余種非豆科植物能形成固氮的根瘤或葉瘤，可用于固沙改土（6）設(shè)法用遺傳工程的手段使谷類作物和牧草具備固氮能力，已成為世界性的研究熱點。

菌根的應(yīng)用和前景（1）松屬植物移栽于與其共生的真菌土壤里；（2）小麥播種前接種菌根，增產(chǎn)27%，蛋白質(zhì)提高35%；（3）玉米、大豆、牧草等接種菌根，取得增產(chǎn)效果；（4）一些國家已將接種叢枝菌根作為商品化措施之一；（5）果樹苗圃以接種叢枝菌根替代施用P、Zn肥。三、根系的生理功能1、吸收功能；2、固著和支持；3、疏導(dǎo)作用；4、合成作用；5、貯藏和繁殖1、根的吸收作用這是根的主要功能，吸收土壤中的水、二氧化碳和無機(jī)鹽類。其主要的吸收部位為根毛區(qū)。植物體內(nèi)所需要的十大元素——碳、氫、氧、氮、硫、磷、鋅、鈣、鎂、鐵，除了一部分由葉和幼嫩的莖自空氣中吸收外，大部分都是由根自土壤中取得。植物的根還能在土壤中自動地跟蹤肥源和水源。2、根的固著和支持作用高大的喬木能經(jīng)受風(fēng)雨的襲擊，而不致倒下，主要是因為它具有深入土壤的強(qiáng)大而有力的根系。玉米不定根榕樹柱狀根攀援根3、疏導(dǎo)作用和合成作用疏導(dǎo)作用根內(nèi)的維管組織擔(dān)負(fù)著輸導(dǎo)功能。由根吸收的無機(jī)營養(yǎng)和水分經(jīng)過維管組織輸送給地上部分，地上部分的有機(jī)養(yǎng)料經(jīng)根的維管組織輸送到根的各個部分，供給根生長和生活的需要。合成作用根部能進(jìn)行一系列有機(jī)化合物的合成轉(zhuǎn)化。其中包括有組成蛋白質(zhì)的氨基酸，運至地上部分，作為形成新細(xì)胞的材料。如谷氨酸、天門冬氨酸和脯氨酸等﹔各類植物激素等物質(zhì)影響地上部分的生長發(fā)育。如：龍根生、乙酸、細(xì)胞分裂素類，以及少量的乙烯等。儲藏作用與繁殖功能根的薄壁組織發(fā)達(dá)，是貯藏物質(zhì)的場所。蘿卜、甜菜、甘薯等植物的根都具有儲藏功能。許多植物的根還能產(chǎn)生不定芽，常被用來進(jìn)行繁殖。發(fā)芽的紅薯發(fā)芽的土豆四、根系的營養(yǎng)吸收植物根系對水的吸收植物根系對礦質(zhì)元素的吸收1.1根系吸水的部位

根吸水的主要部位主要是在根的尖端，包括根毛區(qū)，伸長區(qū)和分生區(qū)。根毛區(qū)吸水能力最強(qiáng)。

在移植幼苗時應(yīng)盡量避免損傷幼根。1.植物根系對水分的吸收根系是陸生植物吸收水分的主要器官。根部吸水的途徑土壤中水分根滲透擴(kuò)散根毛導(dǎo)管質(zhì)外體途徑共質(zhì)體途徑中柱細(xì)胞內(nèi)皮層的徑向遷移皮層

1.2根系吸水的途徑1.2根吸水的途徑

質(zhì)外體途徑：質(zhì)外體途徑是指水分通過細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙等沒有細(xì)胞質(zhì)部分的移動，阻力小，所以這種移動方式速度快。

跨膜途徑：跨膜途徑是指水分從一個細(xì)胞移動到另一個細(xì)胞，要兩次通過質(zhì)膜，還要通過液泡膜，故稱跨膜途徑。

共質(zhì)體途徑：共質(zhì)體途徑是指水分從一個細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過胞間連絲，移動到另一個細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)，形成一個細(xì)胞質(zhì)的連續(xù)體，移動速度較慢。根部吸水的共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑交叉1.3根系吸水的機(jī)理

主動吸水的動力------根壓（傷流、吐水）

被動吸水的動力------蒸騰拉力。主動吸水:由于根系本身生理活動引起的水分吸收。根壓－植物根系生理活動促使水分從根部上升的壓力稱為根壓。(一)根壓傷流和吐水如果從植物的莖基部靠近地面的部位切斷，不久可看到有液滴從傷口流出。這種從受傷或折斷的植物組織中溢出液體的現(xiàn)象，叫做傷流。流出的汁液是傷流液。傷流量、傷流液的成份可做為根系生理活動強(qiáng)弱的一個指標(biāo)。沒有受傷的植物如處在土壤水分充足，氣溫適宜，天氣潮濕的環(huán)境中，葉片的尖端或邊緣也有液體外泌的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象稱為吐水。根壓的存在可以通過下面兩種現(xiàn)象證明：蒸騰拉力與被動吸水

正在蒸騰的植物其被動吸水所占的比重較大，這時植物的吸水主要是被動吸水。蒸騰速率很低的植株，如春季葉片尚未展開時，主動吸水才占較重要的地位。1.被動吸水:被動吸水是由于枝葉蒸騰引起根部吸水，吸水的動力來自于蒸騰拉力。2.蒸騰拉力:由于蒸騰作用產(chǎn)生一系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量稱為蒸騰拉力。1.吸濕水（或稱束縛水），是與土壤顆?；蛲寥滥z體緊密結(jié)合的水。(植物較難吸收利用)2.重力水，主要存在較大的土壤孔隙中，可以因重力作用而下降。（易下滲，植物利用較少）3.毛細(xì)管水，它是存在于土壤毛細(xì)管內(nèi)的水分，并能沿毛細(xì)管不斷上升，直至土壤表面。(這部分水是被植物利用的最多且利用時間最久的水分)1.4影響根系吸水的條件＊＊

1.4.1土壤水分狀況

土壤中的水分可以分為三大部分：田間持水量

重力水大部分流凈，土壤大空隙中充滿空氣，小空隙或毛細(xì)管中充滿水分，這時的土壤水分與土壤干重的百分比，稱為田間持水量。一般在20%左右。一般設(shè)施蔬菜的滴溉以灌溉至田間持水量的90%-110%為宜最大持水量

又叫飽和持水量。是指土壤中所有空隙都充滿水時的含水量。一般在40%左右。1.4.2土壤通氣狀況

一方面土壤通氣良好，氧氣充足，根系呼吸正常，提高主動吸水能力；另一方面，促進(jìn)根系發(fā)達(dá)，擴(kuò)大吸收表面。

相反，土壤通氣差，不僅引起吸水受阻，時間長了還會造成根系中毒死亡。澇害的實質(zhì)是缺氧氣1.4.3土壤溫度狀況

低溫抑制根系吸水的主要原因是1.低溫使代謝活動減弱，呼吸減弱，影響根系的主動吸水。2.低溫使原生質(zhì)以及水的粘滯性增加，水分不易透過。3.根系生長受到抑制，使水分的吸收表面減少。

高溫導(dǎo)致酶活性下降，甚至失活，引起代謝失調(diào)；另外，還能加速根系的衰老，使根的木質(zhì)化程度加重，這些對水分的吸收也是不利的。所以，對大棚蔬菜來說，盛夏的中午和冬季的下午都要避免澆水。1.4.4土壤溶液狀況

土壤溶液濃度高，水勢低，根系吸水困難；濃度過高，水勢低于根系的水勢，則植物便不能從土壤中吸水，水分倒流。鹽堿地上植物不能正常生長的原因之一就在于土壤溶液濃度太高。

這種由于土壤溶液濃度過高，水勢低，根系吸水困難，造成的植株干旱，稱為生理干旱。2.植物根系對礦質(zhì)元素的吸收＊＊2.1植物營養(yǎng)基礎(chǔ)概念2.2植物對養(yǎng)分的吸收2.3主要元素的代謝吸收過程2.1植物營養(yǎng)基礎(chǔ)概念2.1.1植物礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說要點：土壤中礦物質(zhì)是一切綠色植物的唯一養(yǎng)料，廄肥及其它有機(jī)肥料對于植物生長所起的作用，并不是由于其中所含的有機(jī)質(zhì)，而是由于這些有機(jī)質(zhì)在分解時所形成的礦物質(zhì)。同時有機(jī)肥對土壤結(jié)構(gòu)的改良、對植物根系的刺激作用也是促進(jìn)植物生長的動力之一。2.1.2養(yǎng)分歸還學(xué)說要點：隨著作物的每次收獲，必然要從土壤中取走大量養(yǎng)分。如果不正確地歸還土壤的養(yǎng)分，地力就將逐漸下降。要想恢復(fù)地力就必須歸還從土壤中取走的全部養(yǎng)分(也包括有機(jī)質(zhì))。2.1.3最小養(yǎng)分定律要點：作物產(chǎn)量的高低受土壤中相對含量最低的養(yǎng)分所制約。也就是說，決定作物產(chǎn)量的是土壤中相對含量最少的養(yǎng)分。（均衡施肥的必要性）礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說養(yǎng)分歸還學(xué)說最小養(yǎng)分定律植物營養(yǎng)的本質(zhì)(礦質(zhì)元素)施肥的必要性均衡施肥的必要性**植物必需營養(yǎng)元素大量營養(yǎng)元素：微量營養(yǎng)元素：SNCOHCaKPMgMnBFeCuClZnMoNi兩大類含量>0.1%（干重）含量<0.1%（干重）碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫(中量營養(yǎng)元素)鐵、硼、錳、銅、鋅、鉬、氯、鎳

CO2O2H2OO2礦質(zhì)營養(yǎng)植物養(yǎng)分來源示意圖2.2植物對養(yǎng)分的吸收植物吸收的養(yǎng)分形式：離子或無機(jī)分子有機(jī)形態(tài)的物質(zhì)2.2.1根的吸收養(yǎng)分的部位大麥根尖縱切面根冠分生區(qū)伸長區(qū)根毛區(qū)對于一條根：分生區(qū)：養(yǎng)分吸收的主要區(qū)域根毛區(qū)：吸收養(yǎng)分最集中的區(qū)域原因：根毛的存在，使根系的外表面積增加到原來的2～10倍，增強(qiáng)了植物對養(yǎng)分和水分的吸收。植物的根毛大豆根系根毛示意圖定義：單位數(shù)量根系吸附的陽離子的厘摩爾數(shù)（cmol/kg）一般，雙子葉植物的CEC較高，單子葉植物的較低。二價陽離子的CEC越大，被吸收的數(shù)量也越多。衡量根系吸收養(yǎng)分能力強(qiáng)弱的指標(biāo)1、根的陽離子交換量(CEC)2、根的氧化力一般來說，根的氧化力越強(qiáng)，根系活力越大，吸收能力也越強(qiáng)。新生根－氧化力強(qiáng)－Fe(OH)3在根外沉淀－根呈白色成熟根－氧化力漸弱－Fe(OH)3在根表沉淀－根棕褐色老病根－氧化力更弱－Fe(OH)3還原為FeS－根黑色吸收的含義：

根系對養(yǎng)分吸收的過程包括：(一)養(yǎng)分向根表面的遷移(二)養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體(三)養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體植物的養(yǎng)分吸收－－是指養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的過程泛義的吸收－－指養(yǎng)分從外部介質(zhì)進(jìn)入植物體中的任何部分2.2.2根系對養(yǎng)分的吸收過程確切的吸收－－指養(yǎng)分通過細(xì)胞原生質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過程123土壤根地上部植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖(1.截獲2.質(zhì)流3.擴(kuò)散)(一)

土壤養(yǎng)分向根部遷移的方式**截獲1.定義：是指根直接從所接觸的土壤中獲取養(yǎng)分而不通過運輸。2.實質(zhì)：接觸交換3.數(shù)量：約占0.2-10％，遠(yuǎn)小于植物的需要。主要決定于根系容積大小和土壤中有效養(yǎng)分的濃度NaKKKCaH5nm1000nm8nm粘土礦物接觸帶細(xì)胞壁細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)H1.定義：是指由于蒸騰作用和水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分離子向根表遷移的過程。2.影響因素：

蒸騰作用 離子在土壤溶液中的溶解度質(zhì)流擴(kuò)散（Diffusion）1.定義：是指由于植物根系對養(yǎng)分離子的吸收，導(dǎo)致根表離子濃度下降，從而形成土體－根表之間的濃度梯度，使養(yǎng)分離子從濃度高的土體向濃度低的根表遷移的過程。2.影響因素：土體中水分含量、養(yǎng)分的擴(kuò)散系數(shù)、土壤質(zhì)地與溫度問題：植物的大量礦質(zhì)元素各通過什么途徑遷移到根系表面？1.截獲：鈣、鎂(少部分)2.質(zhì)流：氮(硝態(tài)氮)、鈣、鎂、硫3.擴(kuò)散：氮、磷、鉀(二)根對無機(jī)養(yǎng)分的吸收植物的根系養(yǎng)分吸收的形態(tài)1、溶解在土壤溶液中的無機(jī)離子（主要）如NH4+、K+、Mg2+、Fe2+、NO3-

、H2PO4-等2、少量有機(jī)分子如氨基酸、糖類、植素等。

對于植物的吸收和運輸而言，植物體可以分為二部分：（1）質(zhì)外體－－指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的空間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部空腔等。（2）共質(zhì)體－－指原生質(zhì)膜以內(nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。

胞間連絲－－相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之間物質(zhì)運輸?shù)闹饕ǖ?。①質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念開始時，養(yǎng)分進(jìn)入根系的速度較快，過一段時間后逐漸減慢，最后穩(wěn)定在一速度。

養(yǎng)分進(jìn)養(yǎng)分正入質(zhì)外在進(jìn)入體為主共質(zhì)體吸收量時間陽離子陰離子

②養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以質(zhì)流、擴(kuò)散或靜電吸引的方式自由進(jìn)入。一般通過自由擴(kuò)散，速度較快。③養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體養(yǎng)分需要通過原生質(zhì)膜才能進(jìn)入共質(zhì)體原生質(zhì)膜的特點：具有選擇透性的生物半透膜原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)：“流動鑲嵌模型”

因而能以擴(kuò)散的形式透過質(zhì)膜。而極性大分子或帶電離子則要借助膜上的某些物質(zhì)才能透過。這種借助膜上物質(zhì)進(jìn)行穿透的過程叫運輸。對植物而言，習(xí)慣上也叫吸收。原生質(zhì)膜是一個具有精密結(jié)構(gòu)的屏障，對不同的物質(zhì)具有

不同的透性。一些親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子能溶于雙層磷脂層中，親脂性分子:O2，N2，苯不帶電極性小分子:H2O，CO2，甘油不帶電極性大分子:葡萄糖，蔗糖帶電離子:H+,Na+,HCO3-,K+,Ca2+,Cl-,Mg2+等被動運輸（順濃度或電化學(xué)勢梯度）簡單擴(kuò)散通道蛋白易化擴(kuò)散載體（或離子泵）主動運輸（逆濃度或電化學(xué)勢梯度）原生質(zhì)膜離子吸收形式示意圖(1)

簡單擴(kuò)散：如親脂性分子(O2、N2)、不帶電極性小分子(H2O、CO2、甘油)(2)易化擴(kuò)散：被動吸收的主要形式。機(jī)理如下：1.被動吸收定義：膜外養(yǎng)分順濃度梯度(分子)或電化學(xué)勢梯度(離子)、不需消耗代謝能量而自發(fā)地(即沒有選擇性地)進(jìn)入原生質(zhì)膜的過程。形式：離子(分子)的運輸動力來自膜間的電化學(xué)勢(濃度)梯度，當(dāng)膜兩邊的電化學(xué)勢(濃度)梯度相等時，離子(分子)達(dá)到動態(tài)平衡，凈吸收停止。定義：膜外養(yǎng)分逆濃度梯度(分子)或電化學(xué)勢梯度 (離子)、需要消耗代謝能量、有選擇性地進(jìn)入 原生質(zhì)膜內(nèi)的過程。2.主動吸收主動吸收離子(分子)的運輸動力來自細(xì)胞自身的氧化代謝釋放的能量。通常情況下，由于細(xì)胞內(nèi)部帶有負(fù)電，對于陽離子，它們在細(xì)胞內(nèi)的濃度一般不會超過物理化學(xué)平衡濃度(K+例外)，因而大多數(shù)是被動吸收；相反，對于陰離子，細(xì)胞內(nèi)的濃度雖然較低，但仍高于物理化學(xué)平衡濃度，所以大多數(shù)是逆電化學(xué)梯度，即主動吸收。1、植物可吸收的有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的種類含氮：氨基酸、酰胺等含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸鈉等其它：RNA、DNA、核苷酸等（三）根系對有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的吸收被動吸收－－親脂超濾解說主動吸收－－載體解說胞飲作用解說－－在特殊情況下發(fā)生2、吸收機(jī)理3、吸收的意義提高對養(yǎng)分的利用程度減少能量損耗植物吸收

離子態(tài)養(yǎng)分－－主要 有機(jī)態(tài)養(yǎng)分－－次要影響?zhàn)B分吸收的因素主要包括介質(zhì)中的養(yǎng)分濃度、溫度、光照強(qiáng)度、土壤水分、通氣狀況、土壤值、養(yǎng)分離子的理化性質(zhì)、根的代謝活性、苗齡、生育時期植物體內(nèi)養(yǎng)分狀況等。2.3影響根系吸收養(yǎng)分的因素植物本身-----遺傳因素、自身狀況、生育時期氣候條件-----溫度、光照、水分土壤環(huán)境-----介質(zhì)中的養(yǎng)分濃度離子間相互作用

土壤通氣狀況土壤反應(yīng)（pH值）一、光照：光照充足,光合作用強(qiáng)度大,吸收的能量多,養(yǎng)分吸收也多；酶的誘導(dǎo)和代謝途徑上需要光照、硝酸還原酶的激活需要光；光可調(diào)節(jié)葉子氣孔的開關(guān),而影響蒸騰作用。二、溫度：在一定溫度范圍內(nèi)，溫度增加，呼吸作用加強(qiáng)，植物吸收養(yǎng)分的能力也隨著增加。植物根系要求適宜的土壤溫度為15-25℃。玉米25-30℃，水稻30-32℃，馬鈴薯20℃，煙草22℃，甜瓜、西瓜、甜椒、番茄、茄子、菜豆適溫28-34℃，洋蔥、胡蘿卜、甘藍(lán)等適溫24-30℃。三、水分：水分一方面可加速肥料的溶解和有機(jī)肥的礦化，促進(jìn)養(yǎng)分釋放;另一方面稀釋土壤中養(yǎng)分的濃度,并加速養(yǎng)分的流失。2.3.1氣候條件適宜的水分條件：田間持水量的60～80％土壤環(huán)境2.3.2

植物對土壤溶液中某些養(yǎng)分的吸收速率，決定于該養(yǎng)分的濃度,這種關(guān)系不是直線關(guān)系,而是一種漸近曲線如下圖:

一、介質(zhì)中的養(yǎng)分濃度

指植物可以直接吸收利用的那部分養(yǎng)分,包括水溶性、交換性、弱酸性。

指某種營養(yǎng)元素在土壤中有效和無效態(tài)含量的總和。

養(yǎng)分全量:有效養(yǎng)分:

當(dāng)外部介質(zhì)的離子進(jìn)一步增加時,作物對離子的吸收會達(dá)到一個飽和點,對于多數(shù)離子來說這個點約為0.1mM。超過這一點會出現(xiàn)動力學(xué)上與第一條曲線相似的第二條曲線，一般在10mM左右開始,這種現(xiàn)象稱之為離子的雙重吸收模式。

離子吸收雙重模式(二重圖型):離子間的拮抗作用:是指某一離子的存在能抑制另一離子的吸收。離子間的協(xié)助作用:某一離子的存在能促進(jìn)另一離子的吸收。維茨效應(yīng):外部溶液中Ca2+Mg2+Al3+等二價及三價離子，特別是Ca2+能促進(jìn)K+與Br-(溴)的吸收，根里面的Ca2+并不影響K+的吸收。但維茨效應(yīng)是有限度的，高濃度的Ca2+反而要減少植物對其它離子的吸收。二.離子間的相互作用BNZnMgCuCaMnKFeP拮抗作用協(xié)助作用營養(yǎng)元素間的拮抗作用和協(xié)助作用示意圖氮和鉀的作用較為復(fù)雜，銨態(tài)氮拮抗鉀離子的吸收，硝態(tài)氮反而促進(jìn)鉀離子的吸收。磷和鈣本身是不拮抗的，但在堿性土壤，磷和鈣形成了磷酸鈣后出現(xiàn)了鈣離子的流體移動弱導(dǎo)致的拮抗

通氣有利于有氧呼吸，也有利于養(yǎng)分的吸收，因為有氧呼吸可形成較多的ATP，供陰陽離子的吸收。反之，土壤排水不良，呈嫌氣狀態(tài)，作物非但吸收養(yǎng)分少，甚至根部還有外滲，排水通氣后才能恢復(fù)。施肥常結(jié)合中耕除草，促使作物更好地吸收養(yǎng)分，提高肥料的利用率。三.通氣狀況四、土壤酸堿度土壤pH提高，鐵、鋅、銅、錳有效性降低，鉬的有效性增加；硼在中性，磷在pH6-7.5，氮在pH6.0-8.0的范圍內(nèi)最高。鉀、鈣、鎂：pH值在6.0以上時含量增加.五、幾種植物的根系馬鈴薯番茄黃瓜柑橘葡萄芒果不同繁殖材料所長出的根不一樣。用薯塊進(jìn)行無性繁殖生的根，呈須根狀態(tài)，稱為須根系；而用種子進(jìn)行有性繁殖生長的根，有主根和側(cè)根的分別，稱為直根系。1.馬鈴薯的根系須根系根據(jù)其發(fā)生的時期、部位，分布狀況可分為兩類：不定根:在初生芽的基部3—4節(jié)上發(fā)生的不定根，稱為芽眼根或節(jié)根，這是發(fā)芽早期發(fā)生的根系。生長的早、分枝能力強(qiáng)、分布廣，分布寬度30cm左右，深度可達(dá)150—200㎝，是馬鈴薯的主體根系。匍匐根:在地下莖的上部各節(jié)上陸續(xù)發(fā)生的不定根，稱為匍匐根，一般每節(jié)上發(fā)生3—6條，分枝能力較弱，長度較短，一般為10—20cm，分布在表土層，生育后期培土有利此類根系生長。匍匐根對磷素有較強(qiáng)的吸收能力。馬鈴薯的根系是白色的，老化時變?yōu)闇\褐色。大量根系斜著向下，大部在30厘米左右的表層，一般不超過70cm。一般早熟品種的根比晚熟品種的根長勢弱，數(shù)量少，入土淺。2.番茄的根系形態(tài)特征：根系分布深而廣，盛果期主根可深入土壤1.5m以下，橫展最大可達(dá)2.5m，但育苗移栽后主要集中在30-50cm土層中。根系生長能力強(qiáng)大，主根受傷后易發(fā)生側(cè)根，莖上也容易發(fā)生不定根。番茄喜溫喜肥，根系耐肥能力比較強(qiáng)。黃瓜的根由主根、側(cè)根、須根、不定根組成。黃瓜屬淺根系，通常主根向地伸長，可延伸到1米深的土層中，但主要集中在30cm土層。主根上分生的側(cè)根向四周水平伸展，伸展的寬度最高可達(dá)2米左右，但主要集中于半徑30～50cm的范圍內(nèi)，深度為6