紫花芒花芽生長發(fā)育規(guī)律研究

紫花芒花芽生長發(fā)育規(guī)律研究

花芽生理分化和形態(tài)分化的時期和過程是果樹最基本的生物學(xué)特征之一，歷來為研究者所關(guān)注（徐明賢等，196；李永忠等，1994；林書增等，1981；薛天音等，1991；陶月亮等，2002）?；ㄑ可矸只谑枪麡浠ㄑ糠只呐R界期,此期生長點(diǎn)的代謝物質(zhì)處于活躍的狀態(tài),是決定能否向花芽方向轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵時期。不同果樹的花芽形態(tài)分化過程有很大差異,尤其是分化時間的長短,對于開花起主要作用。紫花芒是廣西農(nóng)學(xué)院80年代選育出來的優(yōu)良品種,曾經(jīng)占據(jù)我國芒果栽培面積的80%以上。近年隨著很多優(yōu)良新品種的引進(jìn),大量的紫花芒被高接更新。我們在生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn),紫花芒容易在生長季開花,利用紫花芒調(diào)節(jié)芒果產(chǎn)期,可能使紫花芒品種在生產(chǎn)上發(fā)揮更大的作用。芒果花芽的形態(tài)分化雖然有過研究(李永忠等,1994;林淑增等,1981),但生理分化未見報(bào)道。為了探索在廣西進(jìn)行紫花芒產(chǎn)期調(diào)節(jié)技術(shù)及機(jī)理,進(jìn)行了該項(xiàng)研究。1材料和方法1.1西大學(xué)力學(xué)模型試驗(yàn)于2003年11月至2004年1月在廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院教學(xué)果園進(jìn)行,并于2004年10月24日至2004年12月重復(fù)一次。試材為生長結(jié)果正常的紫花芒品種,樹齡17a。1.2方法1.2.1摘葉、花芽形成百分率采用環(huán)剝摘葉法(許明憲等,1962)。選生長正常的外圍多年生大枝6個,每個大枝上至少有20個枝條。分成3組,每組2個大枝,其中一個大枝環(huán)剝摘葉,另一個大枝只環(huán)剝不摘葉作對照。2003年11月2日,在大枝基部進(jìn)行環(huán)剝,環(huán)剝寬度為5～8mm。然后將摘葉處理的大枝葉片摘除,只留枝條頂部1片大葉,每隔7d處理1次,共10次,翌年春季觀察開花情況。以上3組處理的枝條均進(jìn)行掛牌編號并進(jìn)行定期觀察記錄。所有處理枝條均不進(jìn)行冬季修剪。花芽形成百分率以花芽數(shù)占處理芽數(shù)的百分比表示。生理分化開始期的確定是根據(jù)摘葉組開始有花序形成的日期。根據(jù)摘葉組和不摘葉組花芽形成百分比之差數(shù),用“t檢驗(yàn)法”檢驗(yàn)花芽形成百分比之差異,當(dāng)差異不顯著時為分化緩慢期,差異顯著時為分化盛期(許明憲等,1962)。1.2.2頂芽保鮮、樣品處理和鏡檢采用石蠟切片法(王彩云等,2002;林淑增等,1981):①取樣,在生理分化處理區(qū)的樹上,從2003年11月16日開始,在樹冠不同方向取外圍老熟枝條的頂芽,每隔7d采1次,每次采30個,到2004年1月26日(花序伸長期)為止。②固定,每次取樣后,將樣品洗干凈,用FAA固定液固定。③處理,將固定液中的芽取出,剝?nèi)[片→抽氣軟化→脫水→透明→浸蠟→包埋→切片(厚度8μm)→粘片→脫蠟染色(代氏蘇木精)→脫水透明→封片保存。④鏡檢,在高倍顯微鏡下觀察,每期選有代表性片子3～5個。⑤照相,對選出的片子進(jìn)行顯微照相。1.2.3花芽分化進(jìn)程依據(jù)各觀察時期中處于“分化前期”狀態(tài)芽的百分率而定。當(dāng)處于分化前期芽數(shù)的百分率大于10%時,定為開始分化盛期,小于10%時,定為開始分化緩慢期(許明憲等,1962)。采用花芽分化指數(shù)表示花芽分化的進(jìn)程?；ㄑ糠只笖?shù)=∑(花芽分化級數(shù)*本級分化芽數(shù))/最高級數(shù)*調(diào)查總芽數(shù)。2結(jié)果與分析2.1花芽分化期2002年7月2日葉片在成花過程中有重要作用,當(dāng)去葉不能抑制花芽分化時,表明此時已通過了花芽生理分化時期。從表1可知,紫花芒花芽生理分化時間:2003年11月2日摘葉處理的芽,僅有10.3%的頂芽形成花芽,11月9日摘葉處理的芽,3個大枝上都有花芽形成,花芽分化率為50.5%。11月16日摘葉處理的芽,花芽分化率在64.1%以上。從11月23日到次年1月4日摘葉處理的枝條花芽分化率都在60%～99%間,這說明2003年11月2日(枝梢停長后1～2周)已有小部分花芽渡過了花芽分化的臨界期即生理分化期,隨著處理時間的推遲,成花率逐漸提高。至2003年11月23日(枝梢停長后4～6周)大部分花芽已度過了花芽分化的生理分化期,以后基本穩(wěn)定。據(jù)2003年的試驗(yàn)結(jié)果,2003年11月2日第一次進(jìn)行環(huán)剝摘葉的芽,已有10.3%的芽完成了花芽生理分化。因此,在2004年進(jìn)行重復(fù)試驗(yàn)時將第一次進(jìn)行環(huán)剝摘葉的時間提前了兩周。由表2可知,2004年10月24日摘葉處理的芽,沒有頂芽形成花芽,10月30日摘葉處理的芽,花芽分化率只有2.1%,說明已有小部分頂芽分化成花芽;11月6日摘葉處理的芽,花芽分化率為10.5%,從11月14日到11月28日摘葉處理的枝條其花芽分化率都在21.7%～27.9%間,從12月6～26日,環(huán)剝摘葉已不能抑制絕大部分花芽的形成,這說明10月30日(枝梢停長后1～2周)已有小部分花芽渡過了花芽分化的生理分化期,隨著處理時間的推遲成花率逐漸提高,而12月6日(枝梢停長后5～6周)大部分花芽已渡過了花芽分化的臨界期即生理分化期,以后基本穩(wěn)定,說明花芽數(shù)量基本不再增加。根據(jù)表2的摘葉組和不摘葉組花芽形成百分比之差數(shù),經(jīng)“t檢驗(yàn)法”測定,2004年10月30日～11月28日為紫花芒的花芽生理分化盛期;12月6日～12月26日為生理分化緩慢期。對比表1和表2,發(fā)現(xiàn)2003年11月2～30日的摘葉成花率比2004年同時期的都高,也就是說2003年的生理分化時期比2004年來得早,歷時也短。據(jù)統(tǒng)計(jì):2003年11月的平均氣溫是21.8℃,月平均降水量僅為1.3mm,而2004年11月份的平均氣溫是19.6℃,月平均降水量為21.8mm,由此可見。2003年11月份比2004年同期高溫干旱,不利于植株?duì)I養(yǎng)生長,而有利于枝條老熟和花芽分化,所以2003年的芒果生理分化比2004年來得早,歷時也短。綜合兩年環(huán)剝摘葉試驗(yàn)結(jié)果,經(jīng)“t檢驗(yàn)法”測定,可確定紫花芒的大部分頂芽是在10月底到12月初完成生理分化的,此時正是枝條停長后的1～6周。在此之前,紫花芒的頂芽處于花芽未分化期。2.2花芽分化規(guī)律紫花芒花芽分化從形態(tài)上可分為未分化期、分化前期和分化期,其中分化期又可分為:花序分化期、花序第一分枝化期、花序第二分枝分化期、花器官分化期。從頂芽的外部形態(tài)上觀察,花芽未分化時,頂芽芽體瘦小,外有褐色苞片包裹。當(dāng)頂芽的基部膨大,苞片頂尖稍微松開,這時已進(jìn)入花芽分化前期。之后進(jìn)入花序分化期,外觀上看頂芽的基部繼續(xù)膨大,苞片頂部松開,花序原始體突起。隨后芽體伸長,褐色苞片開始松開,露出內(nèi)部綠色的鱗片葉,鱗片葉腋間也出現(xiàn)花序原基突起,此即為花序的第一分枝。從第一分枝上再分化第二分枝,這時芽外觀是芽體明顯伸長,褐色苞片已脫落,綠色鱗片葉松散,剝開鱗片葉可以看見花序雛形。鱗片葉散開后,花序分枝露出鱗片外,第一分枝、第二分枝繼續(xù)分化伸長,鱗片脫落,在第二分枝上或第三分枝上產(chǎn)生三個小花的聚傘花序,這時花序基部的小花開始分化花器官(花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊)。經(jīng)石蠟切片鏡檢觀察:從表3可知紫花芒形態(tài)分化各時期的分化時間:(1)未分化期:10月30日到11月6日,芽的生長點(diǎn)平而狹小,生長點(diǎn)細(xì)胞致密排列整齊,為未分化期(圖版1～2)。(2)分化前期:11月6日至次年1月4日,芽的生長點(diǎn)突起,頂部略圓形,細(xì)胞排列疏松,標(biāo)志花芽開始形態(tài)分化。此時期為花序分化前期。從表3得知,分化盛期從11月16日到次年1月1日,花芽分化率平均達(dá)到72.4%;1月4日以后花芽分化率只有7.4%,這一時期為分化緩慢期(圖版Ⅰ:3)。也可按分化百分率分為分化初期(11月6日)、分化中期(11月16日～12月14日)、分化后期(12月21日～1月4日)。(3)分化期:經(jīng)過分化前期的準(zhǔn)備,花芽進(jìn)入各級花序和各個花器官的分化期:①花序分化期:11月16日至次年1月8日,生長點(diǎn)兩邊突起,為花序原基(圖版Ⅰ:4-8)。②花序第一分枝分化期:12月21日至次年1月8日,花序中軸鱗片葉間突起伸長,即第一分枝(圖版Ⅰ:9-10)。③花序第二分支枝化期:12月21日至次年1月14日,第一分枝腋間產(chǎn)生突起并伸長,即第二分枝(圖版Ⅰ:11-14)。④花器官分化期:1月8日至1月26日,花序基部的小花開始分化花器官,先花萼、花瓣,接著雄蕊、雌蕊、蜜盤先后形成(圖版Ⅰ:15-18)。2.3花芽分化進(jìn)程從表3可知,紫花芒花芽分化的速率具有快—慢—快的特點(diǎn),生理分化快,花序分化慢,花器官分化快。生理分化從10月30日至12月6日,持續(xù)37d?；ㄐ蚍只瘡?1月16日至次年1月4日,持續(xù)58d?；ㄆ鞴俜只瘡?月8日至1月26日,僅持續(xù)18d就可相繼分化出花萼、花瓣,雄蕊、雌蕊、蜜盤。采用花芽分化指數(shù)表示花芽分化的進(jìn)程。花芽分化指數(shù)=∑(花芽分化級數(shù)*本級分化芽數(shù))/最高級數(shù)*調(diào)查總芽數(shù),按芒果花芽分化的各個時期,將未分化期、分化前期、花序分化期、花序第一分枝分化期,花序第二分枝分化期和花器官分化期一詞定為0～5級。從表4得知,從11月16日到次年1月1日,紫花芒的花芽分化指數(shù)都較低,同時從石蠟切片觀察得知,這段時間頂芽的分化時期主要是花芽分化前期,說明芒果形態(tài)分化前期分化進(jìn)程緩慢,分化程度低。從1月4日開始,花芽的形態(tài)分化進(jìn)程開始加快,僅用15d花芽分化指數(shù)從50.4%迅速上升到100%,說明花芽形態(tài)分化后期分化進(jìn)程迅速、分化程度高。3紫花芒果花芽生理分化的時期(1)不同品種、不同芽體、不同地域花芽分化的程序均相同,但是分化開始時期的早晚及分化時期持續(xù)時間的長短有所不同。本研究著重補(bǔ)充了芒果生理分化部分,結(jié)果表明,南寧地區(qū)花芽生理分化10月底即已開始,花芽形態(tài)分化11月中旬開始。在生理分化的臨界期,生長點(diǎn)原生質(zhì)處于不穩(wěn)定狀態(tài),對內(nèi)部因素,外部條件有高度的敏感性,這一時期的芽處于可塑狀態(tài),依內(nèi)外條件,可轉(zhuǎn)化成花芽,也可轉(zhuǎn)化成葉芽?？梢娚矸只谑切纬苫ㄑ康年P(guān)鍵時期,是決定紫花芒花芽分化數(shù)量的時期,應(yīng)加強(qiáng)樹體管理,做好整形修剪工作使樹體通風(fēng)透光,增加植株的同化作用,做好環(huán)剝、斷根工作,增加枝條養(yǎng)分積累,保證樹體有大量花芽形成。(2)果樹花芽生理分