旅游退化段林下鄉(xiāng)土植物種子生物學(xué)特性研究

旅游退化段林下鄉(xiāng)土植物種子生物學(xué)特性研究

種子特征對研究植物的環(huán)境適應(yīng)性具有重要的價值。種子大小顯著影響著種子的萌發(fā)能力,一般較大種子的物種在種子萌發(fā)和幼苗生長階段是具有更大優(yōu)勢的,因此具有較好的自然恢復(fù)潛力。而種子休眠性狀是植物應(yīng)對不良環(huán)境的重要適應(yīng)策略,惡劣環(huán)境中的種子往往具有休眠特性。低溫層積處理能有效打破休眠,提高發(fā)芽率,同一植物的高海拔種群由于長期適應(yīng)低溫環(huán)境,種子對低溫層積更敏感。種子萌發(fā)行為是植物重要的生活史繁殖策略,反映了該物種自身遺傳特性及適應(yīng)環(huán)境的能力,對于探索植物進化和解釋植被變化也具有重要意義。種子直播是公認的恢復(fù)成本低、經(jīng)濟實效的植被恢復(fù)途徑。由于鄉(xiāng)土物種比外來物種在生態(tài)適應(yīng)性,抗病蟲害等方面具有優(yōu)勢,鄉(xiāng)土物種種子直播進行植被恢復(fù)已普遍認同為生態(tài)風(fēng)險最低最安全的措施。種子直播恢復(fù)植被的關(guān)鍵是種子發(fā)芽能力與定居能力的高低。種子大小、休眠與萌發(fā)能力是植物更新潛力的重要表象屬性,質(zhì)量好且萌發(fā)能力強的鄉(xiāng)土植物種子更適宜于在植被恢復(fù)中進行直播,相反,種子質(zhì)量差、發(fā)芽力低的種子直播往往會導(dǎo)致恢復(fù)努力的失敗。此外,種子性狀也是植物定居能力以及對環(huán)境適應(yīng)能力強弱的重要評價依據(jù)。因此,明確鄉(xiāng)土植物的種子基本性狀、質(zhì)量以及種子休眠程度與萌發(fā)能力是通過種子直播開展植被恢復(fù)時的物種篩選手段之一,也是生態(tài)恢復(fù)措施制訂及植被恢復(fù)實踐的重要前提和保障。九寨溝是我國第一批國家重點風(fēng)景名勝區(qū)和國家級自然保護區(qū),被列入世界自然遺產(chǎn)名錄,是國際“人與生物圈”保護網(wǎng)絡(luò)成員。自1984年正式對外開放以來,九寨溝旅游活動迅速發(fā)展,特別是20世紀90年代修建公路后,游客人數(shù)呈明顯的指數(shù)增長趨勢,2004年的游客人數(shù)已達191萬,2005年已突破200萬人。九寨溝是我國自然資源旅游發(fā)展的代表,是我國保護區(qū)旅游開發(fā)的典型代表。前面的研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn),九寨溝核心景區(qū)隨著游客流量的增加,旅游負荷增大,環(huán)境壓力增大,主要表現(xiàn)在游徑增寬,致使林緣及林下植被受到破壞,植被蓋度降低,局部地表植被受踐踏嚴重,呈現(xiàn)斑塊狀退化;局部地段植物多樣性減少,外來種侵入,林分更新能力受到削弱,土壤物理性質(zhì)改變,林下地表徑流增加,加劇N、P等養(yǎng)分向湖泊的輸入,削弱旅游景觀質(zhì)量。因此,開展局部地段的生態(tài)恢復(fù)是九寨溝自然遺產(chǎn)地保護的要求,也是旅游景觀保護與旅游業(yè)發(fā)展中應(yīng)解決的現(xiàn)實問題之一。本文以采集于九寨溝生物圈保護區(qū)林下植被恢復(fù)中可能適宜的28種鄉(xiāng)土植物種的種子,測定了種子基本特征,開展了層積前后室內(nèi)常規(guī)條件下種子萌發(fā)實驗,并分析低溫層積對萌發(fā)的作用,進一步從種子質(zhì)量與發(fā)芽能力角度去篩選適宜的可用于林下植被恢復(fù)中直播的種類。具體回答如下問題:1)九寨溝景區(qū)28種林下鄉(xiāng)土植物有哪些種子具休眠特性?因而需要直播前處理以滿足植被恢復(fù)要求;2)低溫層積是否能有效解除鄉(xiāng)土植物種子休眠和促進萌發(fā)3)哪些物種適宜于林下植被恢復(fù)中的直播?本實驗所涉及的種類是九寨溝景區(qū)常見的觀賞性物種,研究結(jié)果對認識九寨溝林下觀賞性鄉(xiāng)土植物種生物學(xué)生態(tài)學(xué)特性也具有重要價值。1材料和方法1.1林緣或林下地段供試植物種子于2007-09采自四川省阿壩藏族羌族自治州(簡稱阿壩州)九寨溝自然景區(qū),海拔在2600～3100m的林緣或林下地段。鑒于景區(qū)植被恢復(fù)的景觀效應(yīng),采集的種子多為觀賞性的植物種子(彩葉或觀花觀果),共采集到28種鄉(xiāng)土植物種子,分屬13個科(名錄如表1所示)。種子處理風(fēng)干后,裝入自封袋中,4℃儲藏備用。該地區(qū)氣候為半干旱的高原氣候,四季分明,年均溫7.1℃,最高溫度30.3℃,最低溫度-17℃,年降水量661.4mm,積雪期10月至次年4月1.2實驗方法1.2.1種子特性的測定采集的種子首先進行種子大小(長、寬)、種皮厚度、千粒重、活力的測定。每個種隨機選取20粒種子,用數(shù)顯游標卡尺(0.01mm)測定其長度和寬度,然后在種子中部進行橫切,顯微鏡下測定種皮厚度;種子重量的測定采用千粒重法,每種隨機選取風(fēng)干種子600粒,6個重復(fù),每個重復(fù)100粒種子,稱重,計算千粒重;種子活力測定采用四唑染色法(TTC法),將胚從種子中完整剝離,放入裝有10ml濃度為1%TTC溶液的試管中,于37℃下染色保溫6h后觀察,胚被染成紅色或深紅色被確定為活力種子。3個重復(fù),每個重復(fù)50粒種子。1.2.2尼龍袋和濕沙種子層積種子法圖22007-12～2008-04于阿壩州茂縣生態(tài)站將新采集的19種(其中9種種子缺少未進行層積處理)植物的種子進行層積處理。種子與濕沙混合均勻,置于尼龍袋內(nèi),再將尼龍袋埋于地下(埋深70～120cm)進行低溫層積(-2℃～10℃)。2008-04將裝有種子的尼龍袋取出,并用篩子分離種子和袋子種的沙子,進行萌發(fā)實驗(其中隴東海棠、鮮黃小檗和獨活在低溫層積結(jié)束前已萌發(fā)故未做萌發(fā)實驗)。1.2.3種子萌發(fā)和發(fā)芽率測定萌發(fā)實驗包括兩部分:新采集種子的常規(guī)萌發(fā)實驗(2007-10),以及低溫層積后種子的萌發(fā)實驗(2008-04)。兩部分實驗的實驗過程及萌發(fā)條件一致。種子用0.5%的K2MnO4溶液浸泡殺菌1h,然后用無菌水清洗3次,均勻放入墊有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中,在25℃人工氣候箱(光照設(shè)置為3000LX,光照時間每天12h)進行萌發(fā)。每個處理3個重復(fù),每個重復(fù)50粒種子。當(dāng)種子胚根長到1cm時視為發(fā)芽,每24h記錄1次發(fā)芽情況,每天的發(fā)芽率記為每個重復(fù)中發(fā)芽的的種子數(shù)占重復(fù)中所有種子數(shù)。實驗時間為60d,在整個實驗過程中保持濾紙和種子濕潤。1.2.4種子萌發(fā)格局種子大小類型的分類:單位質(zhì)量<1mg為小種子,單位質(zhì)量在1～9.9mg之間為中等大小的種子,單位質(zhì)量>9.9mg為大種子。種子萌發(fā)格局:1)速萌型發(fā)芽率高,發(fā)芽持續(xù)期短;2)緩萌型發(fā)芽率低,發(fā)芽持續(xù)期長;3)中間型或者發(fā)芽率高,但發(fā)芽持續(xù)期長;或者發(fā)芽率低,發(fā)芽持續(xù)期短;或者與這兩類型相近。1.3種子萌發(fā)率差異顯著性分析采用Person相關(guān)系數(shù)分析種子特征與種子萌發(fā)之間的相關(guān)性。獨立樣本T檢驗分析低溫層積前后種子萌發(fā)率差異顯著性分析。采用分層聚類分析對種子形狀進行聚類。所有分析在Excel和SPSS軟件(SPSS11.5forwindows)下完成。2結(jié)果與分析2.1不同種植物種生活型的聚類分析28種植物種子性狀特征如表1所示。種子各特征在物種之間存在一定的差異性,種皮厚度的最大值與最小值之間相差12.3倍,而在長度、寬度上的變化不是很明顯,各物種的千粒重之間的差異明顯,疏花槭最高,達4.03g,在測定的試驗物種中18種植物種子中為小的種子(<1mg),9種為中等大小的種子(1～9.9mg),而假升麻的千粒重遠小于0.01g。就生活型來看,28種植物中喬木種子長度的范圍在2.00～9.00mm,寬度范圍在1.00～6.00mm,種皮厚度范圍在40.00～460.00μm,千粒重的范圍在0.50～4.05g;灌木種子長度的范圍在2.00～8.15mm,寬度范圍在1.00～5.40mm,種皮厚度范圍在43.00～530.00μm,千粒重的范圍在0.01～1.75g;草本種子(不含未測定)長度、寬度、種皮厚度如下表,千粒重的范圍<0.20g。草/灌生活型間的差異不明顯。依據(jù)種子性狀所進行的聚類分析發(fā)現(xiàn),28種植物基本歸類為4個種組(圖1)。包括巴東小糪、糙葉五加、隴東海棠、鮮黃小糪、光枝柳葉忍冬、毛果鐵線蓮、寬葉旌節(jié)花、甘青鐵線蓮、秤花藤、耳葉風(fēng)毛菊、光澤栒子、寶興栒子、黑椋子、絲瓜花在內(nèi)的14種歸為A組,其共同特征是種子長度(2.01～6.12mm)、寬度較小(1.03～3.66mm),千粒重較低(1.05～17.17g)。包括疏花槭、球花莢迷、湖北莢迷3種為B組,其共同特征是種子長度(5.52～8.43mm)、寬度較大(4.26～5.41mm),千粒重較高(32.72～40.33g),活力較高(60.67%～75.33%)。D組含甘肅山楂、薔薇2種,共同特征是種皮厚(454.63μm,529μm)、種子活力高(94.67%,85.33%),而獨活單獨呈C組,其種子長度、寬度大(8.11mm,5.32mm),種皮厚度小(44.39μm),活力高(88.67%)。2.2不同種植物種子萌發(fā)特點對已測定的22種鄉(xiāng)土物種的種子活力的測定結(jié)果如圖2所示,從活力測定結(jié)果可看出總體上種子活力較高,但也存在著差異,活力最高達97.33%,最低為0。多數(shù)種子活力在60%～100%范圍內(nèi),在喬木植物種的種子活力上,除黑椋子活力為0外,其余物種均在60%以上。但灌木植物種中絲瓜花、甘青鐵線蓮和寬葉旌節(jié)花3種植物種子活力活力偏低,分別為0.67%、32%、52%,其他物種種子活力均在70%以上?；盍κ欠N子萌發(fā)的前提條件,所以活力不高在一定程度上也可能影響了種子的萌發(fā)。在常規(guī)萌發(fā)實驗中,28種種子中大部分(21種即75%)沒有萌發(fā)(結(jié)果未顯示),其中多數(shù)是活力高的物種。只有湖北花楸、高叢珍珠梅、窄葉鮮卑花、鮮黃小檗、長葉毛花忍冬、耳葉風(fēng)毛菊、假升麻7種(圖3)萌發(fā)。其中鮮黃小檗、長葉毛花忍冬和耳葉風(fēng)毛菊的活力均高達80%以上,但萌發(fā)率小于50%;湖北花楸的活力較低為76.67%,其萌發(fā)率最低,為5%。窄葉鮮卑花發(fā)芽率最高,為81.3%。7種植物種子萌發(fā)過程與格局、萌發(fā)持續(xù)時間不同。湖北花楸、窄葉鮮卑花、假升麻持續(xù)時間較長,其他4個物種相對較短;高叢珍珠梅最快出現(xiàn)累積萌發(fā)高峰期,湖北花楸出現(xiàn)累積萌發(fā)高峰期相對較晚,它們的發(fā)芽進程如圖4左所示,可歸納為3種萌發(fā)趨向。1)速萌型:窄葉鮮卑花;2)緩萌型:湖北花楸、假升麻;3)中間型,高叢珍珠梅、鮮黃小檗、長葉毛花忍冬、耳葉風(fēng)毛菊。經(jīng)過低溫層積后,只有湖北花楸、窄葉鮮卑花、薔薇、寬葉旌節(jié)花、毛果鐵線蓮、假升麻6種植物種子有萌發(fā)(見圖4右),而隴東海棠、鮮黃小檗和獨活3種子在低溫層積結(jié)束前已出現(xiàn)萌發(fā)。低溫層積后有10種植物種子的萌發(fā)率沒有變化,其中包括甘肅山楂、青麩楊、疏花槭、黑椋子、球花莢迷、寶興栒子、光澤栒子、光枝柳葉忍冬、絲瓜花、甘青鐵線蓮;薔薇、寬葉旌節(jié)花、毛果鐵線蓮層積前種子萌發(fā)率均為0,但層積后種子的萌發(fā)率分別提高到8.7%、9.3%、18%。而窄葉鮮卑花層積前萌發(fā)率達到80%,層積后的種子萌發(fā)率有所下降,但差異不顯著,湖北花楸低溫層積后萌發(fā)率有所提高,層積前后的差異不顯著。隴東海棠、鮮黃小檗和獨活經(jīng)過低溫層積的萌發(fā)率分別約為70%、60%、80%,與低溫層積前相比,萌發(fā)率均有所提高。2.3粉包原料萌發(fā)率與接種率的關(guān)系通過對種皮厚度、千粒重、種子活力與低溫層積前種子萌發(fā)率的相關(guān)性分析結(jié)果表明,種皮厚度、千粒重與萌發(fā)率之間均存在著負相關(guān)關(guān)系,但相關(guān)性不顯著(P>0.05)。種子活力與萌發(fā)率之間存在正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)性不顯著。在新采集的28種植物種子的萌發(fā)實驗中,灌木植物種子出現(xiàn)萌發(fā)的物種較草本植物種子出現(xiàn)萌發(fā)的物種多。3種子基本特征在九寨溝林下28種鄉(xiāng)土觀賞植物中,大部分(高叢珍珠梅、長葉毛花忍冬、耳葉風(fēng)毛菊、假升麻、青麩楊、湖北莢迷、湖北吳萸)的種子基本特征均為首次報道,這為九寨溝植物種子生態(tài)學(xué)研究提供了基本信息(見表1)。3.1種子大小對種子萌發(fā)的影響鄉(xiāng)土植物的種子基本性狀、質(zhì)量以及種子休眠程度與萌發(fā)能力是通過種子直播開展植被恢復(fù)時的物種篩選手段之一。本研究結(jié)果表明,在本實驗中,大種子在低溫層積前未出現(xiàn)萌發(fā),中等大小的種子中20%出現(xiàn)萌發(fā),相對而言,小種子出現(xiàn)萌發(fā)的比例較大,4種小種子均有萌發(fā)。且供試28種物種中大部分物種的常規(guī)萌發(fā)能力基本上都很低,僅有湖北花楸、高叢珍珠梅、窄葉鮮卑花、鮮黃小檗、長葉毛花忍冬、耳葉風(fēng)毛菊、假升麻7種物種萌發(fā)。在具有萌發(fā)率的7種物種中,小種子窄葉鮮卑花的萌發(fā)率高達80%以上,其他6種植物在3%～50%之間,但甘肅山楂、稱花藤、疏花槭、隴東海棠、球花莢迷、巴東小檗、薔薇、寶興栒子、光澤栒子、光枝柳葉忍冬、甘青鐵線蓮、毛果鐵線蓮、寬葉旌節(jié)花、糙葉五加、獨活15種物種的活力較高但卻未出現(xiàn)萌發(fā),說明這些植物的種子具有或多或少的休眠特性與休眠適應(yīng)策略。種子大小顯著影響著種子的萌發(fā)能力,Greipsson等的研究結(jié)果表明,不同種群的種子大小也存在差異,同時其發(fā)芽率也存在差異,小種子的萌發(fā)率僅為大種子的50%,而萌發(fā)速度為大種子的10倍;Happer等研究也表明小種子萌發(fā)明顯慢于大種子。無論是在種內(nèi)還是種間,種子大小都對種子萌發(fā)和幼苗生長有著顯著的影響,大種子比小種子具有更快的萌發(fā)速率和萌發(fā)率,但小種子比大種子產(chǎn)生的幼苗具有更大的相對生長率。在本實驗中,大種子在低溫層積前未出現(xiàn)萌發(fā),相對而言,小種子均有萌發(fā),這可能與萌發(fā)條件、種子休眠等因素有關(guān)。目前,對于種子大小和種子休眠之間的關(guān)系的研究結(jié)果還沒有一致結(jié)論。本研究中小種子窄葉鮮卑花、中等大小種子鮮黃小檗的萌發(fā)率分別為81.3%、18.7%,在萌發(fā)進程上窄葉鮮卑花萌發(fā)開始時間較早,持續(xù)時間較短,屬于速萌型,其發(fā)芽率高、發(fā)芽持續(xù)期短的特性可以使之更早的占據(jù)有利生境提高競爭優(yōu)勢,這與來自甘南的鮮卑花物種基本一致,但其種子質(zhì)量略大于甘南的鮮卑花;而同樣來自甘南的鮮黃小檗在萌發(fā)率上要明顯高于本實驗的物種,但本實驗中鮮黃小檗萌發(fā)開始時間要早些但萌發(fā)持續(xù)時間短,種子質(zhì)量仍略高些,這些差異顯然是多因素造成的,需要專門探討。湖北花楸和假升麻發(fā)芽率低,發(fā)芽持續(xù)期長適于潛勢的發(fā)揮;中間型的高叢珍珠梅、鮮黃小檗、長葉毛花忍冬、耳葉風(fēng)毛菊發(fā)芽率低,發(fā)芽持續(xù)期短。但甘肅山楂、稱花藤、疏花槭、隴東海棠、球花莢迷、巴東小檗、薔薇、寶興栒子、光澤栒子、光枝柳葉忍冬、甘青鐵線蓮、毛果鐵線蓮、寬葉旌節(jié)花、糙葉五加、獨活15種物種的活力較高但未出現(xiàn)萌發(fā)。在退化生態(tài)系統(tǒng)中,許多植物由于環(huán)境因素的限制產(chǎn)生了種子活力較低的現(xiàn)象,種子具有活力成為進行植被恢復(fù)的首要條件。而這些物種活力較高具有作為林下植被恢復(fù)物種的潛力,但由于種子本身可能存在休眠影響種子的萌發(fā),因而需要直播前處理以滿足植被恢復(fù)要求。3.2種子休閑率及發(fā)芽率大部分生理休眠是胚和種皮兩方面共同作用的結(jié)果:胚的活動能力降低和種皮對胚的限制,胚和種皮在調(diào)控種子生理休眠過程中都起著重要的作用,因此打破生理休眠需要解除種皮和胚對萌發(fā)的限制。低溫層積是打破胚休眠的最常用的方法,同時低溫層積也能在一定程度上削弱種皮對萌發(fā)的限制。種子在低溫層積的過程中可以軟化種皮,增加種子的透水通氣性,使種子胚萌發(fā)所需的酶、激素、可溶代謝物質(zhì)以及其他化合物達到足夠的水平。一些研究表明,同一植物的高海拔地區(qū)種群由于長期適應(yīng)低溫環(huán)境,種子對低溫層積更敏感。低溫層積處理能有效打破休眠,提高發(fā)芽率。在本研究中,低溫層積顯著提高了毛果鐵線蓮、寬葉旌節(jié)花、假升麻3種種子的發(fā)芽率,其種皮厚度在70～100um之間,120d左右的低溫層積能有效打破其休眠,提高發(fā)芽率,其中假升麻的萌發(fā)率從低溫前的12.67%提高到70%以上,說明假升麻有明顯的生理后熟。生理后熟是種子休眠機制之一,是抵御環(huán)境不穩(wěn)定性的一種有效策略。薔薇、毛果鐵線蓮、寬葉旌節(jié)花層積前未出現(xiàn)萌發(fā),層積后萌發(fā)率分別提高5.3%、9.3%、18%,但仍不是很高,說明這