豬品系繁育的歷史演進(jìn)與概念

豬品系繁育的歷史演進(jìn)與概念

1豬育種方法的發(fā)展豬品種繁殖的過(guò)程是在現(xiàn)代遺傳的發(fā)展和豬雜交優(yōu)勢(shì)的應(yīng)用上發(fā)展起來(lái)的。它的發(fā)展和概念可以分為四個(gè)階段。第三,品系繁育18世紀(jì)中期,西方國(guó)家著手新品種的培育,是以一頭特定的卓越祖先個(gè)體(系祖)為中心,盡可能的選擇與系祖沒(méi)有親緣關(guān)系,又與系祖有相似特點(diǎn)的母豬交配。所有后代都可從系祖得到50%的基因,而又不會(huì)因近交引起衰退。再通過(guò)近交使后代增加與這一祖先的親緣關(guān)系,使系祖的優(yōu)良品系成為群體的共同特點(diǎn),是典型的系祖品系繁育法,也叫單系。這個(gè)方法,在當(dāng)時(shí)豬的育種上起了決定性作用。如英國(guó)在培育巴克夏過(guò)程中,育成了一些在家畜展覽會(huì)上獲得優(yōu)勝的個(gè)體或品系。在此階段,品系繁育的概念正如美國(guó)學(xué)者J.F.Lasley在他的著作中所確立的定義,即品系繁育是一種交配制度,在此交配制度下,后代群體中個(gè)體的親緣關(guān)系,盡可能保持與系譜中某一特定祖先(系祖)靠近,即后代群中與系祖相同的基因概率增大。這個(gè)祖先通常是公畜而不是母畜,因?yàn)楣蟊饶感笥懈嗟暮笠?以便通過(guò)后裔測(cè)定來(lái)驗(yàn)證系祖的優(yōu)越品質(zhì)。民主德國(guó)舒姆認(rèn)為“品系是從品種內(nèi)分離開(kāi)來(lái)的群體”,俄國(guó)的普庾認(rèn)為“品系好似品種內(nèi)的一個(gè)小品種。從這些定義出發(fā),傳統(tǒng)的品系及其繁育的概念應(yīng)定義為,品系是品種的一個(gè)結(jié)構(gòu)單位,品種內(nèi)的一個(gè)小品種,品系繁育僅在品種內(nèi)進(jìn)行,從事品種分化或品種內(nèi)品系合成,創(chuàng)造新的類群。其目標(biāo)是(1)具有本品種的基本特征;(2)與品種內(nèi)其他品系在重要的經(jīng)濟(jì)性狀上有明顯區(qū)別,具備突出特點(diǎn);(3)品系間無(wú)親緣關(guān)系或關(guān)系較遠(yuǎn)。雜交時(shí)有一定優(yōu)勢(shì)。以圖解方式來(lái)說(shuō)明什么是傳統(tǒng)的品系繁育,什么不是品系繁育。在例1X1的系譜中,其祖先由于1號(hào)公豬的關(guān)系才使X1的父親與母親有了親緣關(guān)系,使X1的近交系數(shù)達(dá)12.5%。從通徑圖可以更清楚的看出,在X1的系譜中,集中的是1號(hào)公豬的遺傳特性,故是品系繁育。在例2X2的系譜中,有4個(gè)不同的祖先,形成4條閉鎖通徑,X2的父母也有親緣關(guān)系,也是近交種,近交系數(shù)也是12.5%,但不是品系繁育,只是一般的近親繁殖。這是因?yàn)?在繁殖設(shè)計(jì)上沒(méi)有集中某一頭公豬遺傳特征的目的。適應(yīng)性差導(dǎo)致近交系缺失近交系是采用連續(xù)幾代的高度近交(全同胞或半同胞交配)繁育,后代近交系數(shù)在37.5%以上的高純度群體。美國(guó)在20世紀(jì)30年代在玉米自交系間雜交取得了增產(chǎn)的成功,繼而在豬的育種中培育近交系,用雜交方法培育近交品種,如明尼蘇達(dá)1號(hào)、2號(hào),4個(gè)品種雜交的貝茨維爾2號(hào)和8品種雜交種明尼蘇達(dá)3號(hào),由于生活力弱,適應(yīng)性差未能推廣。其原因,豬是多胎動(dòng)物,對(duì)近交敏感程度高,近交程度較高時(shí),繁殖性狀如胚胎成活數(shù)、產(chǎn)仔數(shù)、活仔數(shù),以及與生活力有關(guān)的初生重、生長(zhǎng)速度都會(huì)降低,有害基因純合,遺傳缺陷性狀增多,由衰退所造成的損失嚴(yán)重,近交系很難保持而相繼失敗。如1956年,依阿華實(shí)驗(yàn)站組織了近10個(gè)州測(cè)驗(yàn)了10個(gè)以上品種的約100個(gè)近交系,近交系數(shù)0.3～0.6,結(jié)果近交衰退十分嚴(yán)重。明尼蘇達(dá)州,雖然采取了一些方法來(lái)調(diào)節(jié)近交,但培育的明尼蘇達(dá)I～I(xiàn)V號(hào)系仍在80年代末無(wú)法保存。英國(guó)從1950年培育了146個(gè)近交系,到1972年只剩下18個(gè)。愛(ài)丁堡ABRO用大白豬和Wessex品種88個(gè)全同胞豬群開(kāi)始近交試驗(yàn),計(jì)劃進(jìn)行三代全同胞交配,但第一代就出現(xiàn)近交衰退,第二代更為嚴(yán)重。這一階段的68個(gè)品系因?yàn)榉敝承阅芩ネ硕?8個(gè)品系因出現(xiàn)嚴(yán)重遺傳缺陷而消亡。由于培育近交系費(fèi)用大,時(shí)間長(zhǎng),成功率小,而且既不能達(dá)到玉米自交時(shí)的近交高度,又不能承受連續(xù)近交所引起的危害,因而近交系的實(shí)際應(yīng)用受到限制,已日趨終止近交系培育。群體品系繁育法20世紀(jì)50年代西方國(guó)家養(yǎng)豬生產(chǎn)走向工廠化、集約化,要求商品豬除具備高而穩(wěn)定的生產(chǎn)性能外,還要求產(chǎn)品的規(guī)格化和一致化程度,因而,豬的育種和品系繁育,根據(jù)現(xiàn)代遺傳學(xué)理論,在總結(jié)系祖品系和近交系繁育的基礎(chǔ)上,根據(jù)性狀的遺傳規(guī)律,轉(zhuǎn)入了以性能為主,培育專門(mén)化品系,實(shí)行系間雜交,創(chuàng)造高產(chǎn)商品豬,采用群體閉鎖繼代選育的群體品系繁育法。群體品系繁育又叫多系祖品系,是以優(yōu)良的群體為基礎(chǔ)根據(jù)血統(tǒng)和性狀的表型值,在一個(gè)品種內(nèi)或雜交類群中選擇若干頭公豬和一定數(shù)量的母豬組成基礎(chǔ)群,用繼代選育的方法,由群體到群體,改變基因組合,調(diào)整基因頻率,育成性狀突出的新品系。50年代初加拿大在培育拉康伯豬種的過(guò)程中,首先采用這種方法,以后西方國(guó)家普遍應(yīng)用。20世紀(jì)70年代,日本采用了以產(chǎn)肉性能為主的群體選育技術(shù)。1974年我國(guó)廣東大花白豬首次應(yīng)用群體品系繁育法,國(guó)內(nèi)許多新品種培育,多采用此種方法。群體品系繁育較之系祖品系,立論嚴(yán)謹(jǐn),設(shè)計(jì)周密,以性能為主,組建基礎(chǔ)群,由群體到群體進(jìn)行世代繁育,建系方法可以以純種為基礎(chǔ),分化品系或品系合成,也可以用若干個(gè)品種雜交,建立合成系。通過(guò)世代選育,逐步集中各祖先的優(yōu)良血統(tǒng),逐代提高,不像系祖品系,僅僅停留在某個(gè)系祖水平上。系祖品系和群體品系的共同點(diǎn)是最終創(chuàng)造一個(gè)個(gè)體間有親緣關(guān)系的高產(chǎn)種群。配套系選育的核心配套系育種不是一種單項(xiàng)的品系繁育技術(shù)。而是豬育種技術(shù)的綜合應(yīng)用。是在一個(gè)嚴(yán)密的育種體系中,從匯集遺傳資源開(kāi)始選擇種質(zhì)素材、建立純種系或合成系,進(jìn)行配合力測(cè)定,確定品系位置和雜交模式,擴(kuò)群繁殖制種、組織配套雜交,從事雜優(yōu)豬生產(chǎn)的一整套方法和技術(shù)應(yīng)用于育種的全過(guò)程。所以配套系育種以品種資源為基礎(chǔ),以培育專門(mén)化品系為前提,以配合力測(cè)定為手段,在培育專門(mén)化品系的基礎(chǔ)上,通過(guò)配合力測(cè)定,確定曾祖代在配套雜交中的位置,即父本父系、父本母系、母本父系及母本母系稱之為合成系,并進(jìn)行擴(kuò)群繁殖,用單向單雜交和單向雙雜交的方式生產(chǎn)商品豬。配套系育種可定義為由品種資源到雜優(yōu)豬生產(chǎn)的全部育種過(guò)程和育種內(nèi)容,合成系不同于配套系,合成系是配套系中處于特殊位置的某個(gè)專門(mén)化品系。關(guān)于品種資源,資源的保存選育、提高、專門(mén)化品系(specializedline)的培育方法(是品種分化、品種內(nèi)品系合成或品種按性狀導(dǎo)入)國(guó)外一直作為商業(yè)秘密。所以,專門(mén)化品系的選育就是配套系育種的核心,也是能否配套雜交的前提。我們的育種實(shí)踐證明,專門(mén)化品系,可以用品種分化或同一品種不同品系合成的方法培育,也可以用不同品種在雜交的基礎(chǔ)上建立,根據(jù)性狀分類,用同質(zhì)性狀結(jié)合體的理論,把不同品系或不同品種的同一性狀集中,通過(guò)雜交、橫交固定、經(jīng)過(guò)5～6個(gè)世代的選擇、培育專門(mén)化的父本品系(sireline)和專門(mén)化的母本品系(damline)。沒(méi)有品系的專門(mén)化,就不會(huì)有品系的定位,也就無(wú)從配套雜交。分析國(guó)外配套系、母系多采用雜交合成的方法、合成系比純種系更易保持高的繁殖力。配套系育種充分地利用了純選中優(yōu)良基因的累加效應(yīng),也充分利用了雜交的雜種優(yōu)勢(shì)和性狀互補(bǔ),匯集于商品豬而取得整齊一致的產(chǎn)品和高的經(jīng)濟(jì)效益。所以說(shuō)實(shí)施配套系育種是豬育種的一個(gè)新的歷史階段。2系祖品系和群體品系構(gòu)建方法豬品系繁育的名稱很多,如系祖系、群體系、親緣系、類群系、品族系、性能系、專門(mén)化品系、合成系、配套系等,但從基本理論和方法上講,只能歸納為三種繁育方法,即系祖品系繁育法,群體品系繁育法和近交系繁育法。近交系在豬的育種上成功的范例很少,實(shí)際上常用的只有系祖品系繁育和群體品系繁育兩大類。系祖品系和群體品系建系法,在理論上和方法上都有所不同。嚴(yán)格說(shuō)來(lái),傳統(tǒng)典型的品系繁育指的是系祖品系。群體品系指的是閉鎖群的世代選育,是依據(jù)數(shù)量遺傳學(xué)的理論發(fā)展起來(lái)的品系繁育技術(shù)。但從選育目的和選育效果看,二者基本上又是一致的,最終目的都是要造成一個(gè)具有一定血緣關(guān)系,具有共同特點(diǎn),遺傳性穩(wěn)定,雜交效果突出的高產(chǎn)群。系祖品系又叫個(gè)體品系,是沿用已久的品系繁育方法,傳統(tǒng)上被稱為典型的品系繁育。這種建系方法是以優(yōu)秀系祖為先決條件,以系祖為模型,把系祖的個(gè)體特性變?yōu)槠废等旱娜后w特性,其方法就是利用近交加選擇,增加品系群與系祖相同優(yōu)良基因頻率,造成遺傳優(yōu)勢(shì),使系祖的優(yōu)良遺傳性在品系群中得到集中,使群體系祖化。祖母法通常分為五個(gè)階段過(guò)群體均值檢測(cè)系祖必須是一個(gè)出類拔萃的優(yōu)秀個(gè)體,它的一般性狀應(yīng)該符合品種標(biāo)準(zhǔn)和育種目標(biāo),而特定性狀應(yīng)該特別優(yōu)良。其表型值應(yīng)該超過(guò)群體均值三倍標(biāo)準(zhǔn)差(x一+3S),也就是說(shuō),對(duì)系祖的選擇應(yīng)該達(dá)到百里抽一的強(qiáng)度。這種優(yōu)秀個(gè)體的獲得一是靠培育,二是靠選擇,一但獲得了優(yōu)秀個(gè)體,就可作為準(zhǔn)系祖使用,同時(shí)應(yīng)立即對(duì)它進(jìn)行個(gè)體性能測(cè)定和后裔測(cè)定判斷其育種效果。為防止攜帶不良基因,還必須測(cè)交。只有經(jīng)過(guò)測(cè)定和測(cè)交,充分證明它確實(shí)是一頭育種價(jià)值很高的個(gè)體時(shí),便可作為系祖?；A(chǔ)豬群的組成,一般可分以下幾種在個(gè)體建系中,系祖是主導(dǎo),母豬群是基礎(chǔ)。為了使大量后代能具有系祖突出的優(yōu)良性狀,就必須選擇盡可能與系祖沒(méi)有親緣關(guān)系的個(gè)體(也可以選擇與系祖親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的個(gè)體)又與系祖有相似特點(diǎn)的優(yōu)良母豬交配,使所有的后代都可從系祖得到50%的基因?；A(chǔ)母豬群的頭數(shù),一般以20～30頭為宜,原始基礎(chǔ)群母豬數(shù)量多,為建系提供的遺傳基因豐富,便于多留精選,但數(shù)量太多,集中可固定的性狀就比較困難?；A(chǔ)群母豬組成后,原則上應(yīng)全部與系祖公豬交配,凡后代成績(jī)優(yōu)良者,應(yīng)重復(fù)選配,以擴(kuò)大理想后代的數(shù)量。成績(jī)低劣的母豬,應(yīng)從群中淘汰,以免影響品系質(zhì)量。先進(jìn)性遺傳效應(yīng)系祖確定以后,為了有效地集中與固定系祖的遺傳特性,可大膽使用近交,采用同質(zhì)選配方法,以便盡快的把系祖的特征、特性轉(zhuǎn)化成后代群體的品質(zhì)。近交是改變?nèi)后w遺傳結(jié)構(gòu)的重要手段,也是分化原始群體的有效工具。其遺傳效應(yīng)是使群體中更多對(duì)的基因純合,近交的所有表現(xiàn)型變化,都是由這一遺傳效應(yīng)造成的。在建系的近交固定階段,在系祖遺傳性尚未查明之前,應(yīng)緩慢近交,通常是半同胞交配,以免把缺點(diǎn)固定下來(lái)。如果系祖優(yōu)秀,群體對(duì)近交的耐受性強(qiáng),則可加速近交或高度近交,使系祖的優(yōu)良品質(zhì)迅速固定于群體中。從我國(guó)的育種實(shí)踐證明,在一般情況下,后代的近交系數(shù)保持20%左右,生活力和生產(chǎn)性能沒(méi)有明顯的衰退現(xiàn)象。如能配合嚴(yán)格選擇,就可消除許多不良基因,加快品系群的純合度。從生產(chǎn)的觀點(diǎn)出發(fā),當(dāng)近交系數(shù)達(dá)到36%時(shí),能使表現(xiàn)型和基因型相對(duì)一致。建立根系的方法,進(jìn)行接種后的繼承在確立系祖的同時(shí),就要立即從系祖的兒子中選育系祖的繼承者3～4頭,初選頭數(shù)與終選頭數(shù)的比例按8～10:1的要求選留。育種實(shí)踐中,要求繼承者全面繼承系祖的一切優(yōu)良特性是困難的,因此,可以利用這3～4頭繼承者按性狀分別繼承的方法,每個(gè)繼承者各配5～10頭母豬為一個(gè)小群,建立3～4個(gè)支系,實(shí)行小群閉鎖。采用3～4個(gè)支系間循環(huán)或支系間雜交。建立支系,使品系內(nèi)有了結(jié)構(gòu),也就用不著擔(dān)心因近交或缺乏繼承者而使繁育失敗。利用繼承者建立支系的同時(shí),也是對(duì)繼承者進(jìn)行測(cè)驗(yàn)的過(guò)程,根據(jù)測(cè)定結(jié)果,選1頭最好的支系公豬作為系祖的主要繼承者,承擔(dān)主系的配種任務(wù)。當(dāng)某支系超過(guò)主系時(shí),可以把該支系變?yōu)橹飨?把原來(lái)的主系降為支系。也可以把最好的支系作為新系祖,創(chuàng)建新品系。用本系公豬與外系豬配伍建系初期通過(guò)近交和選擇育成一個(gè)高產(chǎn)而一致的小群是比較容易的。在小群的基礎(chǔ)上擴(kuò)大畜群時(shí),不可再用近交,否則會(huì)使品系群分化,破壞品系的整齊度。這時(shí)可實(shí)行系內(nèi)閉鎖和支系間循環(huán)的交配制度,對(duì)系內(nèi)母豬可在控制主要性狀一致的前提下,與外系公豬交配?；蛴帽鞠倒i與外系母豬交配,以檢驗(yàn)本系的種用價(jià)值。在保證質(zhì)量的前提下迅速擴(kuò)大數(shù)量,要有100頭左右來(lái)自4～5個(gè)系的母豬和2～3頭優(yōu)異公豬作為品系的核心,繁殖推廣利用。也可在原品系的基礎(chǔ)上,繼