神經(jīng)系統(tǒng)和情緒

說(shuō)人有感情，這似乎是個(gè)沒(méi)有什么可大驚小怪的事情?？筛星槭鞘裁?，答案就不是那么顯而易見(jiàn)能夠明白描述出來(lái)了。為了讓這個(gè)問(wèn)題更易解決某些，心理學(xué)把感情這個(gè)概念先劃分為2個(gè)層面，那就是情感和情緒。可感情這個(gè)東東并不是塊豆腐，劃分也不能象刀子那樣整潔劃一，并且各家有各家原則無(wú)法統(tǒng)一，這也就是出現(xiàn)了如此眾多情緒定義的因素，也是各派之間爭(zhēng)執(zhí)不休起點(diǎn)。但是，盡管大家的原則并不統(tǒng)一，但畢竟有共同承認(rèn)的地方，那就是：1，情緒涉及身體的變化，會(huì)在生理（血壓，心跳頻率，呼吸頻率，腺體分泌）和行為（面部表情，肌體語(yǔ)言，行為模式）上體現(xiàn)出來(lái)。2，情緒和外部或內(nèi)部刺激（S）有關(guān)，也是生物體應(yīng)激反映或行為（R）的準(zhǔn)備階段。3，情緒更多和意識(shí)中的潛意識(shí)部分關(guān)聯(lián)，但也不排除故意識(shí)部分。例如，當(dāng)我們愉快時(shí)，我們可能并不懂得自己在愉快；但只要我們主動(dòng)注意，又能體驗(yàn)到自己在愉快這個(gè)狀態(tài)。（這點(diǎn)很重要，表明情緒有自己獨(dú)有的產(chǎn)生運(yùn)行機(jī)制，否則按照2，情緒就純正是S-R的中轉(zhuǎn)站了）4，情緒涉及到了認(rèn)知成分，和事物（內(nèi)在或外在）的評(píng)價(jià)有關(guān)，但又不象思維認(rèn)知那樣明確更多是一種潛意識(shí)的狀態(tài)。（這點(diǎn)把情緒和情感做了初步的界定，例如，某些人怕蛇卻不怕蜘蛛，而某些人怕蜘蛛?yún)s不怕蛇（固然有人蛇和蜘蛛都怕）。某個(gè)人為什么會(huì)怕蛇或怕蜘蛛，某個(gè)男人為什么喜歡這個(gè)女人而不是那個(gè)女人，這是情感方面的內(nèi)容；而無(wú)論是蜘蛛還是蛇，無(wú)論是這個(gè)女人還是那個(gè)女人，也就是說(shuō)無(wú)論對(duì)象如何變換，恐懼和喜歡本身則有很大的共同點(diǎn)，這就落入情緒定義范疇內(nèi)。）按照這個(gè)描述性定義，心理學(xué)家對(duì)文學(xué)家和社會(huì)學(xué)家對(duì)感情的描述做出了分類(lèi)，擬定了一批屬于情緒范疇的形容詞。這些形容詞數(shù)量諸多，某些只是某種特定情緒量上的不同體現(xiàn)，例如“微笑”“開(kāi)懷大笑”都是不同程度愉快的面部表情描述。固然，尚有某些是無(wú)法歸于強(qiáng)度變化的則先歸為不同的分類(lèi)，例如“微笑”和“皺眉”顯然是不同情緒在面部表情上的不同體現(xiàn)方式。這些不同的特定情緒數(shù)量尚有諸多，心理學(xué)家又提出了基本情緒和復(fù)合情緒這些概念認(rèn)為復(fù)合情緒是由基本情緒組合而來(lái)。對(duì)于基本情緒的定義是幼體一出生就含有的情緒，至于究竟是哪些，普通說(shuō)來(lái)不同教科書(shū)和不同流派就不太同樣了。對(duì)于人類(lèi)，大致上涉及下列幾個(gè)：1）愉快。2）悲哀。3）期待。4）厭惡。5）恐懼。6）憤怒。應(yīng)當(dāng)說(shuō)，這個(gè)分類(lèi)有很大的任意性，并沒(méi)有統(tǒng)一的原則。例如有的心理學(xué)家就認(rèn)為，恐懼和期待，在剛出生的嬰兒身上是觀察不到的，因而是受后天環(huán)境影響學(xué)習(xí)而來(lái)，更應(yīng)屬于復(fù)合情緒是發(fā)展心理學(xué)的范疇。不管基本情緒究竟包含哪幾個(gè)，現(xiàn)在大多數(shù)心理學(xué)家對(duì)存在基本情緒這個(gè)事情卻是沒(méi)有異議的，并且又基本同意，基本情緒存在是神經(jīng)系統(tǒng)的不同神經(jīng)元成分和神經(jīng)元之間不同連接方式?jīng)Q定的。這，就延伸到了神經(jīng)科學(xué)的范疇內(nèi)。本系列貼，就是試圖從神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的構(gòu)造方面，來(lái)描述基本情緒的形成機(jī)制，以梳理近來(lái)一段時(shí)間內(nèi)讀到的心理學(xué)和神經(jīng)科學(xué)方面的知識(shí)。固然，由于這些領(lǐng)域多是處在知識(shí)積累階段，諸多問(wèn)題都沒(méi)有定論，這個(gè)構(gòu)造描述是非常粗糙的。神經(jīng)元的演化我們懂得，直到現(xiàn)在，地球上仍然有單細(xì)胞生物生存，而我們也是從遠(yuǎn)古某個(gè)單細(xì)胞生物一步步進(jìn)化而來(lái)。單細(xì)胞生物固然不會(huì)有什么神經(jīng)元，可他們?nèi)詴?huì)對(duì)刺激做出反映，這是細(xì)胞本身含有的能力。隨著單細(xì)胞生物向多細(xì)胞生物演化，起初只是諸多單細(xì)胞生物匯聚在一起共同生活，例如綠藻；后來(lái)形成最簡(jiǎn)樸的多細(xì)胞生物，例如海綿；此時(shí)生物體仍然沒(méi)有分化出來(lái)專(zhuān)門(mén)的神經(jīng)元細(xì)胞，他們靠細(xì)胞本身的應(yīng)激反映和細(xì)胞間的組織液來(lái)維持聯(lián)系，這就是最早的激素調(diào)節(jié)。而現(xiàn)存生物中出現(xiàn)最早的神經(jīng)系統(tǒng)是腔腸動(dòng)物的網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)，代表是水螅。那么神經(jīng)元必然出現(xiàn)在遠(yuǎn)古水螅之前了，只是沒(méi)有留存下來(lái)也無(wú)化石，我們永遠(yuǎn)不會(huì)懂得那是什么生物了。構(gòu)成水螅網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)元，已經(jīng)含有了現(xiàn)在神經(jīng)元的基本形態(tài)，有胞體和突出，但還沒(méi)有樹(shù)突與軸突之分，突出之間互相靠近能夠直接傳遞電信號(hào)，這就是水螅網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)系統(tǒng)的生理基礎(chǔ)。由于能夠直接傳遞電信號(hào)，這種神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是全鏈結(jié)的。也就是說(shuō)，只要一點(diǎn)接受到刺激，那么整個(gè)生物體就會(huì)做出反映，是真正的牽一發(fā)而動(dòng)全身。很顯然，這種應(yīng)激模式不能做到精確化和局域化。這種類(lèi)型的電神經(jīng)細(xì)胞在人體內(nèi)仍有留存，例如人眼中，就有這種電神經(jīng)元鏈結(jié)視桿細(xì)胞對(duì)應(yīng)神經(jīng)元的樹(shù)突。在高級(jí)一點(diǎn)的腔腸動(dòng)物中，例如海葵或者水母，就演化出來(lái)和我們類(lèi)似的神經(jīng)元細(xì)胞，即依靠神經(jīng)遞質(zhì)傳遞電信號(hào)的神經(jīng)細(xì)胞，這樣信息的傳遞模式就變成：電-化學(xué)-電。后來(lái)，軸突突觸里的神經(jīng)遞質(zhì)演化出多個(gè)不同的成分從而分化成不同的神經(jīng)元，對(duì)應(yīng)的，樹(shù)突中的受體也演化出不同的類(lèi)型，這使局域化精確化成為可能。據(jù)說(shuō)大自然這個(gè)上帝是個(gè)裁縫，他只會(huì)修修補(bǔ)補(bǔ)這拼那湊的干活。成果就是作為萬(wàn)物之靈的我們，現(xiàn)在體內(nèi)仍留有多個(gè)調(diào)節(jié)模式。其中最重要的固然就是神經(jīng)模式，電信號(hào)依靠神經(jīng)遞質(zhì)在軸突和樹(shù)突構(gòu)成的高速公路上傳輸；另一方面就是激素模式了，激素靠組織液擴(kuò)散或血液運(yùn)輸來(lái)傳遞信息；最后就是細(xì)胞或其構(gòu)成的器官本身調(diào)節(jié)各自為戰(zhàn)，也能適應(yīng)內(nèi)外環(huán)境的某些變化，固然這是最不重要也最有局限的方式。這里有個(gè)核心點(diǎn)，那就是諸多個(gè)激素和神經(jīng)遞質(zhì)其實(shí)就是同一種東西，是稱呼他們?yōu)樯窠?jīng)遞質(zhì)還是激素，只是取決于他是通過(guò)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)傳輸還是組織液或血液傳輸。另外，當(dāng)某部分組織分化出來(lái)專(zhuān)門(mén)分泌激素，并通過(guò)組織液或血液傳輸，我們稱之為腺體；而如果某神經(jīng)元也分泌出某些類(lèi)似物質(zhì)，并通過(guò)組織液傳輸，我們卻仍然稱之為神經(jīng)元。這種神經(jīng)元就存在在情緒中樞中，影響調(diào)節(jié)著我們的情緒。神經(jīng)元生物電現(xiàn)象生物電現(xiàn)象是諸多類(lèi)細(xì)胞共同含有，例如醫(yī)學(xué)中的心電圖腦電圖胃電圖等，只是神經(jīng)元的生物電現(xiàn)象更加復(fù)雜多樣。并且神經(jīng)元的特殊功效又和他的生物電特性密不可分，理解了神經(jīng)元生物電機(jī)理，對(duì)理解神經(jīng)元功效會(huì)有較好的協(xié)助。這里面有幾個(gè)重要的概念就是靜息電位，動(dòng)作電位，電緊張電位以及閥值電位。靜息電位是指當(dāng)神經(jīng)元處在安靜狀態(tài)時(shí)，胞體內(nèi)外電壓差，由于習(xí)慣上普通把組織液的電位定義為零，神經(jīng)元的靜息電位約為-70mv。靜息電位之因此會(huì)存在，重要是神經(jīng)元的膜機(jī)制造成的。細(xì)胞膜上存在鈉離子泵和鉀離子泵（沒(méi)有氯離子泵），同時(shí)細(xì)胞膜對(duì)鈉鉀氯離子又有通透性（但是，對(duì)3個(gè)離子通透率不同）。為了闡明其中細(xì)節(jié)，我們先分析鈉離子的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。當(dāng)鈉離子泵把鈉離子從細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞外時(shí)，就形成了細(xì)胞內(nèi)負(fù)電位（以組織液電位為零），而這個(gè)負(fù)電位對(duì)鈉離子由內(nèi)至外的運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生一種阻力作用，這樣就消減了鈉離子泵的轉(zhuǎn)運(yùn)能力；同時(shí)，當(dāng)因鈉離子泵往外泵運(yùn)鈉離子時(shí)，會(huì)造成鈉離子外部濃度不小于內(nèi)部濃度，因而有個(gè)往內(nèi)部滲入的機(jī)制，而負(fù)電位對(duì)這個(gè)過(guò)程起到增進(jìn)作用，因而滲入速率會(huì)隨著濃度差增大而增大；因而整個(gè)過(guò)程最后會(huì)達(dá)成平衡，形成一種穩(wěn)定的負(fù)電位。在這里，鈉離子泵和膜對(duì)鈉離子的通透率決定了內(nèi)外電位差，通透率越低，電壓差越高。顯然，如果通透率為零，那么電壓差完全取決于鈉離子泵克服電壓差的能力。對(duì)于鉀離子會(huì)有同樣情形發(fā)生，只但是鉀離子泵是主動(dòng)的把鉀離子從細(xì)胞外轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)，達(dá)成平衡后會(huì)形成一種正電位（組織液為零）。對(duì)于氯離子，由于沒(méi)有氯離子泵，因而只是電位驅(qū)動(dòng)造成內(nèi)外濃度不平衡，而滲入速率又抵消了這個(gè)不平衡，從而達(dá)成一種平衡態(tài)。在平衡態(tài)時(shí)，組織液氯離子濃度高于細(xì)胞內(nèi)。固然，上述3個(gè)過(guò)程其實(shí)是同時(shí)起作用的，因而最后達(dá)成平衡時(shí)，形成了一種-70mv的負(fù)電位（組織液為零），這就是靜息電位。通過(guò)上述分析能夠看出，膜的通透率是決定膜內(nèi)外電位差因素之一，這是個(gè)非常重要的機(jī)制，是神經(jīng)元能夠產(chǎn)生興奮克制現(xiàn)象的生理基礎(chǔ)。那么，又是什么因素決定了膜的通透率呢？還是以鈉離子為例，首先，膜本身就有一定的通透性；另一方面，膜上存在2種鈉離子門(mén)，一種是電鈉離子門(mén)，一種是化學(xué)鈉離子門(mén)。當(dāng)他們關(guān)閉時(shí)，膜的通透性就由膜本身的通透性決定。諸多化學(xué)鈉離子門(mén)就構(gòu)成了所謂的受體，當(dāng)其中一種化學(xué)鈉離子門(mén)接受到軸突突觸釋放的神經(jīng)遞質(zhì)就開(kāi)放，因而就變化了膜在這一點(diǎn)的通透性（氯離子和鉀離子不能通過(guò)這個(gè)離子門(mén)），造成的后果就是讓鈉離子因濃度差而向細(xì)胞內(nèi)滲入。這一過(guò)程受到幾個(gè)因素影響。1，鉀離子形成正電位對(duì)這一過(guò)程有克制作用，相稱于施加了一種恒定的正電位。2，滲入速率會(huì)隨著內(nèi)外濃度差減少而減少，這也是一種克制過(guò)程。3，因膜在這一點(diǎn)通透率增加，鈉離子本身電位平衡態(tài)被打破，會(huì)向新的平衡過(guò)分，這是個(gè)增進(jìn)因素。在這幾個(gè)因素的共同作用下，膜內(nèi)外會(huì)達(dá)成一種新的平衡，此時(shí)在這一點(diǎn)上新的膜電位低于-70MV。接下來(lái)就是電鈉離子門(mén)的舞臺(tái)了。電鈉離子門(mén)有個(gè)特性，當(dāng)膜的電壓高于一種數(shù)值，那么他就會(huì)打開(kāi)。普通來(lái)說(shuō)，這個(gè)電位約高于靜息電位20MV左右，對(duì)于大多數(shù)神經(jīng)元來(lái)說(shuō)，是-50MV，這就是閥值電位。普通來(lái)說(shuō)，單個(gè)的化學(xué)鈉離子門(mén)觸發(fā)，是無(wú)法讓某點(diǎn)的新電位達(dá)成-50mv，但當(dāng)多個(gè)化學(xué)鈉離子門(mén)同時(shí)被觸發(fā)，或者一種化學(xué)鈉離子門(mén)在一定時(shí)間內(nèi)被多次觸發(fā)，都有可能造成某點(diǎn)的電位突破-50mv。此時(shí)，電鈉離子門(mén)被觸發(fā)打開(kāi)并發(fā)生連鎖反映，造成了更多的電鈉離子門(mén)打開(kāi)，這個(gè)正反饋造成此處電壓快速升高，直達(dá)成到此時(shí)膜滲入性所決定新的平衡態(tài)，這個(gè)數(shù)值是50mv。這就是動(dòng)作電位。當(dāng)某處形成動(dòng)作電位后他并不是一種絕對(duì)的峰值而是類(lèi)似正態(tài)分布。膜的通透性和此處膜圍起來(lái)的胞體直徑?jīng)Q定了這個(gè)分布的寬度。距離中心位置不同點(diǎn)，電位數(shù)值也不同，這個(gè)以距離為參數(shù)的電位就是電緊張電位。顯然，只要電緊張電位不小于閥值電位，那么所對(duì)應(yīng)的那個(gè)部位也會(huì)被激發(fā)到50mv。而中心處的電鈉離子門(mén)，開(kāi)放一段時(shí)間后就會(huì)關(guān)閉，并且在一段時(shí)間內(nèi)不再被激活，這就是失活。隨著電鈉離子門(mén)的關(guān)閉，膜通透性恢復(fù)到原來(lái)數(shù)值，而新的一輪鈉離子輸送開(kāi)始并達(dá)成平衡，從而恢復(fù)原來(lái)的-70mv的靜息電位。這樣以來(lái)，總的效果就是動(dòng)作電位構(gòu)成的一種電脈沖由樹(shù)突向胞體再軸突傳輸過(guò)去。這個(gè)過(guò)程對(duì)應(yīng)的就是神經(jīng)元興奮，而神經(jīng)遞質(zhì)就是興奮性遞質(zhì)，受體是興奮性受體。那么，克制性受體又是怎么回事呢？克制性受體控制的是化學(xué)氯離子門(mén)，當(dāng)接受到對(duì)應(yīng)的神經(jīng)遞質(zhì)后，化學(xué)氯離子們就打開(kāi)。和鈉離子機(jī)制類(lèi)似，也會(huì)造成氯離子由濃度高的組織液向膜內(nèi)滲入。但由于氯離子帶負(fù)電，成果是造成此處膜電位減少到-90mv左右，由于沒(méi)有電氯離子門(mén)，因此這個(gè)變化不是很大。由于沒(méi)有氯離子泵，恢復(fù)到正常的靜息電位時(shí)間也比較長(zhǎng)?？傮w效果就是讓受體以及附近區(qū)域更不容易激化成興奮狀態(tài)。那么鉀離子又起到什么作用呢？首先，鉀離子形成正電位是平衡鈉離子形成負(fù)電位的重要機(jī)制；另一方面，鉀離子正電位還是形成閥限的重要構(gòu)成部分。而閥限是避免神經(jīng)元之間因偶然因素而過(guò)激反映的重要機(jī)制。另外，在大腦皮層和自主神經(jīng)節(jié)里，觀察到了一種慢興奮和慢克制，延拓時(shí)間達(dá)500ms，興奮和克制持續(xù)時(shí)間可達(dá)數(shù)秒，這可能和鉀離子有關(guān)。但是，具體機(jī)制不清晰。這就是神經(jīng)元的生物電現(xiàn)象，費(fèi)了這樣多力氣，實(shí)質(zhì)上是想搞明白下列概念：不同成分的神經(jīng)元互相聯(lián)系構(gòu)成相對(duì)獨(dú)立的神經(jīng)中樞時(shí)，有的神經(jīng)元的活動(dòng)，并不會(huì)造成神經(jīng)中樞狀態(tài)的變化，但他的活動(dòng)卻使別的神經(jīng)元的激發(fā)更加容易或者更加困難。這時(shí)，我們就說(shuō)這個(gè)神經(jīng)元起到了易化或克制作用。同樣，在神經(jīng)中樞之間的聯(lián)系上，這個(gè)概念仍然使用，有某些神經(jīng)中樞，就是使別的神經(jīng)中樞的活動(dòng)更加易化或者克制。而和情緒有關(guān)的神經(jīng)中樞，就是其中最重要的一種。在韓濟(jì)生主編的《神經(jīng)科學(xué)原理》中，對(duì)氯離子有不同敘述：1，存在和氯離子對(duì)應(yīng)的電氯離子門(mén)，但這個(gè)電氯離子門(mén)對(duì)應(yīng)的閥值電位是多少，則沒(méi)有細(xì)說(shuō)。如果這點(diǎn)是對(duì)的，那么因氯離子引發(fā)的超極化克制過(guò)程，也能象鈉離子引發(fā)的興奮同樣，在膜上傳輸。（否則克制只能是局域性，這曾讓我感到困惑）2，存在氯離子泵，這點(diǎn)在別的教材上沒(méi)有類(lèi)似說(shuō)法，存疑。對(duì)于鉀離子，《神經(jīng)科學(xué)原理》也有不同敘述，認(rèn)為：鈉離子引發(fā)膜從-70mv至50mv的快速去極化后，電鈉離子門(mén)失活；此時(shí)，電鉀離子門(mén)被激活，鉀離子的流動(dòng)造成膜電位快速?gòu)?0mv減少到-70mv，在此過(guò)程中甚至有超激化現(xiàn)象。在姚泰主編的《生理學(xué)》，對(duì)此有類(lèi)似陳說(shuō)。由此看來(lái)，是鈉鉀離子共同作用，才造成膜動(dòng)作峰值電位出現(xiàn)。附《生理學(xué)》中有關(guān)問(wèn)題圖片附件圖1.jpg(40.66KB)-8-1812:29圖2.jpg(22.52KB)-8-1812:29信息在神經(jīng)元上的編碼既然動(dòng)作電位是以50mv為峰值的全有全無(wú)式脈沖電位，那么振幅顯然不能作為信息的載體，來(lái)反映感覺(jué)細(xì)胞或別的神經(jīng)元傳遞過(guò)來(lái)的和強(qiáng)度有關(guān)的信息。固然，地球人都懂得，神經(jīng)元是以頻率的不同，來(lái)表達(dá)傳入信息強(qiáng)度大小這個(gè)參數(shù)的。從動(dòng)作電位的有關(guān)實(shí)驗(yàn)中可知，因電鈉離子門(mén)開(kāi)放造成的峰電位至50m，最快的神經(jīng)元也需0.5-1毫秒左右，而電鈉離子門(mén)的失活階段，也就是絕對(duì)不應(yīng)期，則在1毫秒左右，2者綜合，則2個(gè)脈沖最低間隔在2毫秒階段。也就是說(shuō)，神經(jīng)元能夠傳導(dǎo)的最大頻率，是約500赫茲這個(gè)量級(jí)。這樣就產(chǎn)生了一種問(wèn)題：1，如果一種興奮性神經(jīng)元同時(shí)接受到2個(gè)興奮性神經(jīng)元100赫茲的輸入，那么這個(gè)神經(jīng)元會(huì)輸出多少赫茲的脈沖呢？對(duì)于這個(gè)問(wèn)題，在我所能找到的生理學(xué)和神經(jīng)科學(xué)書(shū)籍中，沒(méi)有從動(dòng)作電位這方面給出的答案。2，同樣，這個(gè)動(dòng)作電位模型，也無(wú)法給出當(dāng)一種興奮性神經(jīng)元的頻率是100赫茲時(shí)，如果再加上一種克制性神經(jīng)元的輸入，那么他的脈沖頻率將減少多少，以及減小的微觀機(jī)制是什么這樣的答案。因而，對(duì)于信息在神經(jīng)元上的編碼問(wèn)題，還沒(méi)有一種微觀模型能夠給出答案，現(xiàn)在生物學(xué)家所根據(jù)的，還是以神經(jīng)元為對(duì)象作出的效應(yīng)遞減簡(jiǎn)化假設(shè)。韓濟(jì)生的《神經(jīng)科學(xué)原理》中，曾給出史蒂文斯S=a*(K-K0)^n這個(gè)經(jīng)驗(yàn)公式，可這個(gè)公式明顯不是以神經(jīng)元為對(duì)象總結(jié)出來(lái)的，為什么要用在這里，不理解。反射弧與中樞鏈接普通來(lái)說(shuō)，反射弧概念指的是由感受器，傳入神經(jīng)，神經(jīng)中樞，傳出神經(jīng)，效應(yīng)器，這五部分構(gòu)成的回路。從進(jìn)化角度看，即便拋開(kāi)單細(xì)胞生物本身對(duì)外界的反映，也存在著單神經(jīng)元構(gòu)成的反射活動(dòng)。例如水螅，就有單個(gè)電神經(jīng)元鏈接感受器和效應(yīng)器這種現(xiàn)象。固然，這個(gè)神經(jīng)元還會(huì)和別的神經(jīng)元構(gòu)成網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)。在人類(lèi)身上，最簡(jiǎn)樸的回路是鍵反射，那個(gè)很有名的膝反射就是其一。在膝反射回路中，只有輸入神經(jīng)元和輸出神經(jīng)元，而沒(méi)有中間神經(jīng)元（見(jiàn)圖）。但是，這個(gè)回路不能稱為反射弧，由于單純這個(gè)回路并不能完畢膝跳這個(gè)動(dòng)作，正如圖所示，膝跳還需要一種克制性中間神經(jīng)元輔助才干完畢，他們共同構(gòu)成膝跳反射弧。而中樞神經(jīng)即是指?jìng)魅肷窠?jīng)和傳出神經(jīng)之間的那些中間神經(jīng)元，而神經(jīng)中樞指的是能夠完畢一種基本反射動(dòng)作的所必需由中間神經(jīng)元構(gòu)成的系統(tǒng)。諸多簡(jiǎn)樸的神經(jīng)中樞位于脊髓內(nèi)，例如性反射神經(jīng)中樞就處在骶髓內(nèi)。在這里，基本反射動(dòng)作是一種含糊描述，舉例闡明一下。例如性行為基本環(huán)節(jié)涉及勃起，溢出，射精。這些都在骶髓內(nèi)完畢，即便切斷脊髓內(nèi)上行神經(jīng)，基本性反映也會(huì)出現(xiàn)，只是沒(méi)有了快感。這些現(xiàn)象在腰部截癱病人身上已經(jīng)觀察到了。人體的脊髓共有31段（見(jiàn)圖），各段脊髓之間只能臨近通訊。例如5段只能和4段6段直接聯(lián)系，而和3段聯(lián)系則需要4段做中介。同樣，以體表感覺(jué)輸入為例，輸入神經(jīng)元在接入脊髓時(shí)會(huì)有分叉，例如重要負(fù)責(zé)輸入5段脊髓的感覺(jué)神經(jīng)元，會(huì)分叉分別輸入4和6段脊髓。同樣，重要輸入4段的，會(huì)分叉輸入3和5段。那么，脊髓的臨近聯(lián)系和輸入神經(jīng)元分叉輸入之間有什么關(guān)系呢？這是由于，脊髓之間的臨近聯(lián)系構(gòu)成了一種克制反饋式互聯(lián)網(wǎng)絡(luò)。也就是說(shuō)，重要輸入5段的信號(hào)，通過(guò)分叉對(duì)4和6段脊髓產(chǎn)生克制作用，從而讓15段信號(hào)更加銳化。這就是側(cè)枝克制。通過(guò)側(cè)枝克制，各段脊髓和體表感覺(jué)之間形成了一一對(duì)應(yīng)。（側(cè)枝克制這種機(jī)制，在眼睛那里更加明顯。眼睛就是通過(guò)側(cè)枝克制機(jī)制，初步解決落在視網(wǎng)膜上的圖像所引發(fā)的信息，讓信息更加清晰和精確。在人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中，已經(jīng)基于側(cè)枝克制機(jī)理成功的建立了數(shù)學(xué)模型，成為模式識(shí)別的基本原理。）一段脊髓有一或幾個(gè)神經(jīng)中樞，其中中樞神經(jīng)元通過(guò)復(fù)雜的鏈結(jié)形成興奮克制性反饋網(wǎng)絡(luò)。對(duì)于不同中樞，其聯(lián)系細(xì)節(jié)不同，并沒(méi)有統(tǒng)一的模式。但只要有興奮克制反饋，那就有一種熟知的成果，自振。自振對(duì)神經(jīng)中樞來(lái)說(shuō)是一種很基本的概念。自振所對(duì)應(yīng)的頻率稱為基點(diǎn)頻率，而輸入信號(hào)是在基點(diǎn)頻率基礎(chǔ)上調(diào)制的成果。只有有了基點(diǎn)頻率，才干理解眼睛中那個(gè)中心克制概念。另外，基點(diǎn)頻率并不是一成不變的，他會(huì)有漂移。在和情緒有關(guān)的神經(jīng)中樞中，基點(diǎn)頻率對(duì)應(yīng)了人的安靜時(shí)情緒。在此基礎(chǔ)上頻率增加代表興奮，而減少則是抑郁。在另外，人對(duì)基點(diǎn)頻率會(huì)習(xí)慣。因而基點(diǎn)頻率和上癮又產(chǎn)生了關(guān)聯(lián)。吸毒就是通過(guò)興奮或克制某些神經(jīng)元從而產(chǎn)生了基點(diǎn)漂移。讓人更易于興奮。當(dāng)人適應(yīng)了這個(gè)基點(diǎn)漂移后，只有加大量才干獲得同強(qiáng)度的感覺(jué)。而一旦缺少，則產(chǎn)生痛苦感覺(jué)。在脊髓這個(gè)層次尚有個(gè)重要概念就是換元。以感覺(jué)輸入為例，位于輸入神經(jīng)元把皮膚的感覺(jué)細(xì)胞信息傳遞到對(duì)應(yīng)中樞，他的一種分叉和一種長(zhǎng)軸突神經(jīng)元鏈結(jié)，然后這個(gè)長(zhǎng)軸突神經(jīng)元投射到腦干處的網(wǎng)狀神經(jīng)構(gòu)造里。這里感覺(jué)輸入神經(jīng)元和長(zhǎng)軸突投射神經(jīng)元之間的銜接，就叫換元。在網(wǎng)狀神經(jīng)構(gòu)造里面會(huì)有類(lèi)似的換元過(guò)程，這樣幾次，就到了大腦皮層。換元和側(cè)枝克制相結(jié)合，就能實(shí)現(xiàn)感覺(jué)的精擬定位與排序，這就是大腦皮層會(huì)存在感覺(jué)皮層和運(yùn)動(dòng)皮層的因素。但是，在脊髓內(nèi)尚有一種方式的換元，那就是把初級(jí)中樞解決的成果通過(guò)幾級(jí)換元投射到大腦皮層，這樣的信息則不含有對(duì)應(yīng)性和精確性，只是一種籠統(tǒng)的感覺(jué)。[本帖最后由大漠孤狼于-8-2109:00編輯]附件鍵反射.jpg(53.6KB)-8-2014:30附件脊柱.jpg(57.02KB)-8-2109:03感覺(jué)區(qū)和運(yùn)動(dòng)區(qū).jpg(98.13KB)-8-2109:03腦的演化為什么神經(jīng)中樞之間要換元，這從進(jìn)化角度較好解釋。脊髓作為從含有鏈狀神經(jīng)系統(tǒng)（代表是蚯蚓）進(jìn)化產(chǎn)物，他曾是生物活動(dòng)的控制中心，可隨著進(jìn)化，演化出含有大腦功效的生物，那么這些后來(lái)添加的部分即通過(guò)換元來(lái)聯(lián)系。從進(jìn)化角度看，腦部分化之初，就形成了3個(gè)部分，即后腦，中腦，前腦。前腦又分化為2部分，前面稱為端腦將來(lái)發(fā)育成大腦皮層，背面稱為間腦發(fā)育成了丘腦（情緒動(dòng)機(jī)獎(jiǎng)勵(lì)處罰）；中腦上半部分和間腦共同發(fā)育成了稱之為邊沿系統(tǒng)的各個(gè)器官；后腦和中腦下部分化成小腦，延髓，腦橋，中腦。其中延髓，腦橋和中腦也稱為腦干。值得注意的是，端腦發(fā)育而來(lái)的大腦皮層（或俗話中的大腦）最初只有一種功效即嗅覺(jué)（魚(yú)類(lèi)）或極少的聯(lián)系功效（低檔哺育動(dòng)物）。如果把魚(yú)的大腦皮層切去，魚(yú)的行動(dòng)毫無(wú)影響，只是沒(méi)有了嗅覺(jué)；切除老鼠的大腦皮層，基本不影響老鼠的行動(dòng)；切除貓的大腦皮層，貓仍能活動(dòng)，只是動(dòng)作緩慢；切除猴子的，猴子仍能呼吸，很久不死；切除人的（不知這個(gè)實(shí)驗(yàn)是在什么條件下做的），人很快昏迷死去。由此看來(lái)，大腦皮層作為中心控制中樞，其實(shí)是哺育動(dòng)物后來(lái)的事。在此之前，真是各領(lǐng)風(fēng)騷幾億年，先是腦干中的網(wǎng)狀構(gòu)造，后是所謂的邊沿系統(tǒng)即間腦，都曾含有生物控制中心的榮耀。即便現(xiàn)在，也是諸多重要神經(jīng)中樞的控制部位（人類(lèi)腦子有點(diǎn)像唐朝，中央集權(quán)和地方割據(jù)共存）。附件網(wǎng)狀構(gòu)造.jpg(45.17KB)-8-2413:48中縫核.jpg(57.6KB)-8-2413:48腦干感覺(jué).gif(39.95KB)-8-2413:48腦干與網(wǎng)狀構(gòu)造網(wǎng)狀構(gòu)造占據(jù)延髓腦橋和中腦大部分位置，本身由大量神經(jīng)元和神經(jīng)纖維構(gòu)成。以網(wǎng)狀構(gòu)造為參考，可把腦干部位分成網(wǎng)狀構(gòu)造外和網(wǎng)狀構(gòu)造內(nèi)。在網(wǎng)狀構(gòu)造外的腦干部分，有諸多核團(tuán)。這些核團(tuán)就是除了嗅覺(jué)外一切傳出傳入腦部的神經(jīng)元的中轉(zhuǎn)站。按照功效可劃分為感覺(jué)核和運(yùn)動(dòng)核2大類(lèi)，普通來(lái)說(shuō)，感覺(jué)核是傳入信息由上行神經(jīng)構(gòu)成；而運(yùn)動(dòng)核是傳出信息由下行神經(jīng)構(gòu)成。針對(duì)上行下行神經(jīng)傳遞的是定位信息還是脊髓或腦部神經(jīng)中樞整合后的信息，又可分為特異核和非特異核（有的書(shū)中稱為特殊核和普通核）。這樣核團(tuán)可劃分為7類(lèi)：軀體運(yùn)動(dòng)核；特異+非特異內(nèi)臟感覺(jué)核；特異+非特異內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)核；特異+非特異軀體感覺(jué)核。但是，這只是一種籠統(tǒng)的劃分方式。另外，尚有根據(jù)特定的傳入傳出通路給核團(tuán)標(biāo)志不同的名稱，例如：視覺(jué)通路中，大規(guī)模換元發(fā)生部位稱為外側(cè)膝狀體，然后外側(cè)膝狀體分支到網(wǎng)狀構(gòu)造和丘腦（丘腦是神經(jīng)通路中下一級(jí)大規(guī)模的部位）。聽(tīng)覺(jué)通路中，大規(guī)模換元發(fā)生部位稱為耳蝸神經(jīng)核，然后耳蝸神經(jīng)核又分支傳入網(wǎng)狀構(gòu)造，對(duì)側(cè)上橄欖球核和同側(cè)上橄欖球核。軀體觸壓覺(jué)是在脊髓先換元，后在腦干部的脊柱核再一次換元，也是分支投射到網(wǎng)狀構(gòu)造和其丘腦。味覺(jué)的換元核團(tuán)叫做孤束核，類(lèi)似。痛覺(jué)太復(fù)雜了，先留位?？傊康木W(wǎng)狀構(gòu)造外輸入核團(tuán)，都有分支進(jìn)入網(wǎng)狀構(gòu)造；而網(wǎng)狀構(gòu)造也有神經(jīng)纖維投射到這些核團(tuán)內(nèi)或其下一級(jí)換元部位。對(duì)于運(yùn)動(dòng)核類(lèi)似，全部的運(yùn)動(dòng)核都受到網(wǎng)狀構(gòu)造的影響。但是在人類(lèi)身上，除了交感神經(jīng)核和副交感神經(jīng)核幾個(gè)特殊的反射活動(dòng)外（心跳，呼吸），網(wǎng)狀構(gòu)造對(duì)其他的核團(tuán)僅是起到易化或克制作用。在網(wǎng)狀構(gòu)造內(nèi)，沿著內(nèi)腔也分布了諸多核團(tuán)，稱為中縫核團(tuán)，其就是進(jìn)化史上曾經(jīng)的控制中心。在人類(lèi)身上，中縫核團(tuán)除了是呼吸和心跳的初級(jí)中樞外，最重要的功效是控制著人體的最基本工作狀態(tài)。在網(wǎng)狀構(gòu)造這個(gè)反饋網(wǎng)絡(luò)中，不同部位和不同核團(tuán)的興奮程度，代表了機(jī)體基本工作狀態(tài)，如，睡眠，警惕，進(jìn)食，爭(zhēng)斗，逃避等。決定基本狀態(tài)時(shí)，網(wǎng)狀構(gòu)造是整體體現(xiàn)的。例如，爭(zhēng)斗中，視覺(jué)分辨率減少，疼痛通路被切斷，交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)活動(dòng)加強(qiáng)造成心跳加速，腎上腺分泌增多，面部表情崢嶸等，都是網(wǎng)狀構(gòu)造的不同部位興奮度不同造成的易化和克制引發(fā)的，而為什么這些反射會(huì)組合在一起，則顯然是進(jìn)化的產(chǎn)物。間腦對(duì)于人類(lèi)來(lái)說(shuō)，間腦是指處在大腦皮層和中腦之間部分，分為丘腦，上丘腦，下丘腦，后丘腦和低丘腦。其中丘腦最大，是間腦的重要部分，也是除嗅覺(jué)外全部感覺(jué)的中繼站。其他的幾個(gè)丘，特別是下丘腦，則和邊沿回路上的海馬，杏仁核等構(gòu)成邊沿系統(tǒng)，是人類(lèi)情緒動(dòng)機(jī)短期記憶的生理基礎(chǔ)。從進(jìn)化角度看，間腦是魚(yú)類(lèi)，鳥(niǎo)類(lèi)，爬行類(lèi)，甚至低檔哺育動(dòng)物的控制中心，功效比腦干要復(fù)雜得多。和腦干類(lèi)似，丘腦里面的30多個(gè)核團(tuán)也可分為幾類(lèi)。1，中繼核群。這部分重要負(fù)責(zé)大腦皮層各感覺(jué)區(qū)和運(yùn)動(dòng)區(qū)與腦干部各感覺(jué)和運(yùn)動(dòng)核團(tuán)的聯(lián)系，是特異神經(jīng)通路的中繼。例如聽(tīng)覺(jué)通路即耳蝸神經(jīng)核-橄欖球核-聽(tīng)覺(jué)皮層。這部分解決的都是特異信息。2，髓板內(nèi)核群。這些核團(tuán)分布在丘腦的一種髓板內(nèi)，是丘腦最原始的部分。它們接受來(lái)自大腦皮層，中繼核，和腦干各核團(tuán)，以及中縫核團(tuán)的輸入；也有投射到以上所提各個(gè)部分神經(jīng)纖維，彼此構(gòu)成一種復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)。這部分解決的是非特異信息。它大致上和腦干的中縫核團(tuán)相對(duì)應(yīng)。3，網(wǎng)狀核，它們是分布在丘腦表面的一層核團(tuán)。他的神經(jīng)纖維只投射到丘腦以及腦干部分核團(tuán)，并不投射到大腦皮層。但是無(wú)論是丘腦向大腦皮層的投射，還是大腦向丘腦的投射，其神經(jīng)纖維都有分支進(jìn)入此部分，它們解決的也是非特異信息。它大致上和腦干的網(wǎng)狀構(gòu)造相對(duì)應(yīng)。（有一假說(shuō)是，網(wǎng)狀核與注意有關(guān)，是意識(shí)的重要構(gòu)成部分。）（其實(shí)大腦皮層內(nèi)，也可粗略的分為這3類(lèi)。例如，視覺(jué)區(qū)，感覺(jué)區(qū)，運(yùn)動(dòng)區(qū)等解決特異信息部分，自然和中繼核群對(duì)應(yīng)；語(yǔ)言區(qū)，記憶區(qū)和髓板內(nèi)核群對(duì)應(yīng)；思維，推理和網(wǎng)狀核對(duì)應(yīng)等等，只是更復(fù)雜。）現(xiàn)在來(lái)說(shuō)，對(duì)于腦干和丘腦以及大腦皮層解決特異信息部分，專(zhuān)家們理解的已經(jīng)比較全方面了。重要是由于他們的構(gòu)造原來(lái)就比較簡(jiǎn)樸，再加上解決的是特異信息，微電極實(shí)驗(yàn)辦法正好能夠大顯身手，就積累了諸多的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。而對(duì)于非特異部分，由于每個(gè)核團(tuán)可能接受諸多核團(tuán)的影響，而它的輸出又可能影響多個(gè)核團(tuán)。在這樣復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)內(nèi)，無(wú)法有效的獨(dú)立出哪個(gè)核團(tuán)來(lái)；由于不能擬定當(dāng)對(duì)某個(gè)核團(tuán)施加刺激，對(duì)應(yīng)處在興奮狀態(tài)的其他核團(tuán)和其是一級(jí)鏈接還是2級(jí)鏈接；也無(wú)法有效的根據(jù)輸入輸出，猜想這些核團(tuán)的工作機(jī)理，建立對(duì)應(yīng)的數(shù)學(xué)模型，因而微電極辦法也就收效甚微了。我曾想根據(jù)接觸的資料，盡量梳理出核團(tuán)間的聯(lián)系，可各教科書(shū)并不統(tǒng)一，最后還是放棄了。附件間腦.jpg(55.36KB)-8-2812:46丘腦.jpg(59.59KB)-8-2812:46杏仁核與下丘腦及邊沿系統(tǒng)邊沿系統(tǒng)最初提出源于一種錯(cuò)誤。Papez在1937年提出了海馬回路（Papez）的概念，涉及海馬-下丘腦乳頭體-丘腦前核-扣回帶-海馬所形成的回路。Papez認(rèn)為是這個(gè)回路是情緒的生理基礎(chǔ)?？珊髞?lái)發(fā)現(xiàn)，這個(gè)回路跟情緒關(guān)聯(lián)較少，倒是和短期記憶和意識(shí)關(guān)聯(lián)很大。后來(lái)人們發(fā)現(xiàn)杏仁核和下丘腦才是控制情緒的重要器官，但情緒也和圍繞間腦諸多組織有關(guān)，因而把海馬，扣回帶，乳頭體，杏仁核，下丘腦，丘腦前核，隔閡，顳頁(yè)，隔區(qū)（見(jiàn)圖）等統(tǒng)稱邊沿系統(tǒng)。在腦內(nèi)相對(duì)位置上，杏仁核位于顳葉背內(nèi)側(cè)部，緊鄰海馬。它本身也由諸多核團(tuán)構(gòu)成，大致可分為皮層內(nèi)側(cè)核群和基底外側(cè)核群；皮層內(nèi)側(cè)核群又可細(xì)分為皮質(zhì)杏仁核，皮層內(nèi)側(cè)杏仁核和外側(cè)嗅束核（這是嗅覺(jué)整合到腦部的第一站）；基底杏仁核可細(xì)分為外側(cè)杏仁核，基底杏仁核和副基底杏仁核。在最初的實(shí)驗(yàn)中，用微電極刺激顳葉，發(fā)現(xiàn)能夠激起動(dòng)物的恐懼，因而誤認(rèn)為顳葉是恐懼中樞?？蛇M(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)摘除顳葉的動(dòng)物仍然會(huì)發(fā)怒只是不再恐懼（例如，摘除顳葉的猴子，抓起曾經(jīng)恐懼的蛇就吃）；摘除杏仁核后，動(dòng)物則體現(xiàn)出異常的溫順和安靜，無(wú)論怎么刺激，都不再發(fā)怒。進(jìn)一步用微電極測(cè)試，發(fā)現(xiàn)皮層內(nèi)側(cè)杏仁核是憤怒的興奮中樞。而恐懼的興奮中樞實(shí)質(zhì)上在下丘腦。下丘腦涉及的功效很復(fù)雜，現(xiàn)已經(jīng)探明的完整中樞就涉及飲食初級(jí)