小麥胚芽鞘發(fā)生規(guī)律及栽培技術(shù)要點(diǎn)

小麥胚芽鞘發(fā)生規(guī)律及栽培技術(shù)要點(diǎn)

國(guó)外的結(jié)果表明，由于幼苗生長(zhǎng)不良和苗勢(shì)較弱，高產(chǎn)小麥減少量往往大于優(yōu)良品種本身的高產(chǎn)小麥產(chǎn)量。黃淮麥區(qū)農(nóng)諺也有“有苗收一半,沒(méi)苗不見(jiàn)面”的說(shuō)法。由于秋播干旱表土缺墑以及玉米秸稈還田表土撬虛等,造成黃淮麥田缺苗斷壟、花臉田、參差不齊小老苗問(wèn)題嚴(yán)重,導(dǎo)致地力和品種生產(chǎn)力都不能充分實(shí)現(xiàn)。耕作對(duì)策不外乎是:耙耱保墑、碾壓提墑、澆水增墑、提高整地質(zhì)量;“有錢(qián)買(mǎi)籽,沒(méi)錢(qián)買(mǎi)苗”加大播量;“有墑不等時(shí),過(guò)時(shí)不等墑”提前播期;或干籽寄種或濕溝或浸種;或雙耬對(duì)播;或深開(kāi)溝劐去表層干土趕墑播種至離地表20cm深處,等等。這些措施既加大工、能、物耗,也不能一站式解決苗齊苗全的問(wèn)題。世界其他三大旱地麥區(qū)(東南澳麥區(qū)、北美大平原麥區(qū)、地中海盆地麥區(qū))的小麥育種家們,選育長(zhǎng)胚芽鞘小麥新品種趕墑深種,一播苗全、齊、勻、壯,不但省種子節(jié)成本、增產(chǎn)、環(huán)境友好,還有利于減少表土除草劑的影響,并抵消種衣劑中殺菌劑對(duì)胚芽鞘的抑制作用。與此同時(shí)還開(kāi)發(fā)出了小麥脂肪優(yōu)質(zhì)育種新領(lǐng)域。本文綜述有關(guān)研究進(jìn)展,希望有裨益于黃淮麥區(qū)的小麥抗旱耐深播育種研究。1小麥對(duì)種子生長(zhǎng)和幼苗生長(zhǎng)的影響小麥種子發(fā)芽歷經(jīng)吸脹、復(fù)蘇、萌動(dòng)三個(gè)階段,幼苗出土靠胚芽鞘開(kāi)道、地中莖助推、第1葉頂土三股力量。小麥唯第1葉頂鈍圓(圖1),應(yīng)是進(jìn)化過(guò)程中頂土選擇的結(jié)果。矮稈短鞘品種出苗差,要選育矮稈長(zhǎng)鞘品種。胚芽鞘長(zhǎng)度及伸長(zhǎng)速率與出苗力密切相關(guān)。出苗率與鞘長(zhǎng)顯著相關(guān)(r2=0.71,P<0.004),胚芽鞘長(zhǎng)大于10cm的品種都耐深播、出苗好,高稈長(zhǎng)鞘第1葉長(zhǎng)20.7cm的老品種Moro,在北美大平原旱地麥田因出苗最好,收成穩(wěn)居前茅而持續(xù)30多年不衰。長(zhǎng)胚芽鞘有利于干旱高溫情況下深播出苗,Rht8矮稈可長(zhǎng)鞘最大播深達(dá)12cm。5個(gè)品種中最耐深播品種Hongwangmai的胚芽鞘最長(zhǎng)、鞘尖橫截面積最小,幼苗頂土力與胚芽鞘長(zhǎng)顯著正相關(guān)(r=0.974,P<0.01),與鞘尖橫截面積顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.929,P<0.05)。播深8cm時(shí)耐深播乙烯處理品種Hongwangmai的地中莖(該文叫第1節(jié)間)達(dá)最長(zhǎng);播深6cm時(shí)“農(nóng)林63”的地中莖達(dá)最長(zhǎng);胚芽鞘長(zhǎng)度與地中莖長(zhǎng)度的相關(guān)系數(shù)在0.768～0.593之間;深播和乙烯處理刺激地中莖伸長(zhǎng);小麥對(duì)乙烯反應(yīng)力是可遺傳的。潘幸來(lái)等沙培試驗(yàn)3年30個(gè)品種,最大地中莖長(zhǎng)多近似等于其最大胚芽鞘長(zhǎng),唯“晉麥61”的最大地中莖長(zhǎng)大于其最大胚芽鞘長(zhǎng)約1cm,而“舜麥1718”的最大地中莖長(zhǎng)小于其最大胚芽鞘長(zhǎng)約0.5cm。綜上可見(jiàn),胚芽鞘長(zhǎng)、細(xì)尖、硬度好、伸長(zhǎng)速度快,地中莖長(zhǎng),第1葉長(zhǎng)的品種,耐深播、出苗力強(qiáng)、立苗好。2小麥的“莖”和“地中莖”為敘述方便,我們用圖2標(biāo)示小麥胚軸的劃分。小麥下胚軸細(xì)胞極性全向下,而且都是專能或單能細(xì)胞,只分化胚根鞘和種子根,無(wú)一能自然分化成其他器官。小麥上胚軸細(xì)胞極性全向上,其中有專能細(xì)胞群、多能細(xì)胞群、全能細(xì)胞群。小麥苗自胚芽鞘基以上為上胚軸生、胚根鞘基以下為下胚軸生(圖1);上下胚軸的界面間,可能夾有水平極性的細(xì)胞層,偶爾從中可生出水平走向的軸面根,但該夾層卻從不像玉米的中胚軸那樣伸長(zhǎng)成數(shù)厘米(圖3)甚至30～40cm長(zhǎng)的介于胚芽鞘與胚根鞘之間的“根莖”,所以說(shuō)小麥沒(méi)有“中胚軸”。比較圖1和圖3明顯可見(jiàn),玉米的“根莖”是由中胚軸生成的,所以位于胚芽鞘基之下;小麥的“地中莖”則是由上胚軸組織生成的,所以位于胚芽鞘基之上。切取2～5d幼苗的胚芽鞘MS培養(yǎng)基培養(yǎng)6周形成愈傷組織,再轉(zhuǎn)培6周獲得脆性結(jié)節(jié)組織,再轉(zhuǎn)培后獲得了再生麥苗。但在自然條件下,胚芽鞘細(xì)胞無(wú)一能分化成其他器官。適播麥苗的胚芽鞘基與“分蘗節(jié)(crown)”之間可長(zhǎng)出數(shù)厘米長(zhǎng)的“胚芽鞘節(jié)間(coleoptileinternode)”通常稱之為“地中莖”(圖1),也有叫“冠下節(jié)間(sub-crowninternode)”或“第1節(jié)間(thefirstinternode)的。小麥的“地中莖”發(fā)生于胚芽鞘基之上,無(wú)疑源自上胚軸且全為單能細(xì)胞,在其基底與胚芽鞘基之間,常有可分化胚芽鞘分蘗的全能細(xì)胞組織,所以更類似莖基的遺傳生理功能,又因其只長(zhǎng)在土壤中,故稱“地中莖”名副其實(shí)。稱“冠下節(jié)間”不甚通俗,不如稱“胚芽鞘節(jié)間(coleoptileinternode)”更確切也更符合發(fā)生學(xué)事實(shí)及葉序?qū)W理論。播種過(guò)淺就沒(méi)有“地中莖”,所以稱“第1節(jié)間”容易混亂。稱“中胚軸(mesocotyl)”顯然誤解。像圖4把小麥的“地中莖”稱作“根莖(rhizome)”并把胚芽鞘畫(huà)在“根莖”之上,顯然與圖3玉米的情形相混淆了,胚芽鞘應(yīng)在x與種籽的連接處,不應(yīng)定義x為rhizome(根莖)。文獻(xiàn)中漏標(biāo)胚芽鞘的麥苗圖示亦屢見(jiàn)不鮮。3小麥胚芽劍的生長(zhǎng)與生理小麥胚芽鞘是套筒狀保護(hù)鞘,兩側(cè)無(wú)縫各有一組維管束,鞘頂側(cè)胎生有孔(圖2)供第1葉穿出。雙胚芽苗的第2胚芽鞘自然開(kāi)裂形似卷筒(圖5)。胚芽鞘頂部細(xì)胞中含吲哚乙酸而有強(qiáng)向光性,Mitchell等把114個(gè)品種倒種強(qiáng)迫向地,胚芽鞘仍會(huì)自轉(zhuǎn)向上生長(zhǎng)。胚芽鞘中的重力因子垂直于其縱軸,自向性克服向地性而使胚芽鞘伸直向上。這與黃淮麥農(nóng)說(shuō)的“麥籽會(huì)翻身”相吻合。小麥胚芽鞘較硬而脆,這可能與其頂土力有關(guān)。品種Nesma149的胚芽鞘的最大頂土力達(dá)30g左右,阻力小于25g時(shí),出苗率達(dá)100%,種床土塊直徑不超過(guò)30mm為宜。小麥胚芽鞘表皮細(xì)胞層中植物血凝素(lectin)含量高達(dá)1.9ng/鞘,約占胚中血凝素總量的41%。小麥胚芽鞘并不合成植物血凝素,但ABA能促進(jìn)植物血凝素在胚芽鞘細(xì)胞中積累。從小麥胚芽鞘中純化出了可溶性酸轉(zhuǎn)化酶,是一種單聚體糖蛋白,分子量50kD。麥胚蛋白中能裂解溶壁微球菌的水解酶W1A主要分布在胚和胚芽鞘的細(xì)胞壁中。小麥種子中的防衛(wèi)蛋白主要集中在胚和胚芽鞘中。小麥胚芽鞘還常用于藥物化驗(yàn)。4小麥胚芽形態(tài)及理化性狀英國(guó)Wright等用國(guó)王2號(hào)小麥種子水浸2h后鋅盤(pán)沙培25±0.5℃120h,每6h測(cè)樣發(fā)現(xiàn):每個(gè)胚芽鞘的細(xì)胞總數(shù)從最初的約36000個(gè)增至約125000個(gè)即停;鞘外表皮細(xì)胞和鞘頂部細(xì)胞只膨大不分裂;皮層及維管束中核大質(zhì)濃的細(xì)胞分裂1～2次擴(kuò)增鞘細(xì)胞數(shù)約3倍;60h鞘長(zhǎng)17mm時(shí)鞘細(xì)胞即終止分裂;96h胚芽鞘即達(dá)最大長(zhǎng)度的95%;單細(xì)胞體積均增52倍;鞘均最大鮮重65mg;鞘蛋白氮含量比初始值增8.6倍;鞘酸解N含量比初始值增60倍。適播小麥胚芽鞘生長(zhǎng)可分為3個(gè)階段:播種0～30h為細(xì)胞膨脹期;30～60h為細(xì)胞膨大+分裂期;60～120h為細(xì)胞膨大期。有說(shuō)成熟種子的胚芽鞘細(xì)胞核分裂已全部完成,萌發(fā)生長(zhǎng)期間只有膨大生長(zhǎng)及部分細(xì)胞的質(zhì)分裂。這需要核實(shí)是否雙核或生長(zhǎng)期間鞘DNA是否加倍等方可定論。但毫無(wú)疑問(wèn),胚芽鞘的細(xì)胞數(shù)目是遺傳決定的,同品種同條件適深及更深播種,胚芽鞘的最大長(zhǎng)度基本一致,這就是胚芽鞘的遺傳長(zhǎng)度。Hussar/KonsulA//Lut.96-6組合的品系中胚芽鞘最短的僅1.5cm;Altay-2000的胚芽鞘長(zhǎng)僅2.50cm;Bai等在美國(guó)比較130個(gè)小麥品種的胚芽鞘長(zhǎng)在4.4～11.4cm間,Pioneer最短為4.4cm,Long-Xi18最長(zhǎng)為11.4cm。小樣本品種(系)的胚芽鞘長(zhǎng)度變化范圍為9.4～14.2cm,直徑變化范圍為1.56～1.84mm;旱地品種胚芽鞘最長(zhǎng)達(dá)15cm;CSIROPI報(bào)告有新育成鞘長(zhǎng)18cm的抗旱節(jié)水小麥新品種(個(gè)人交流)。矮稈品種胚芽鞘一般都短。立陶宛的小麥新品種(系)的胚芽鞘長(zhǎng)度多在5～7cm之間。絕大多數(shù)矮稈半矮稈品種的胚芽鞘長(zhǎng)度都在5.0～8.0cm之間,半矮稈品種的胚芽鞘長(zhǎng)度比高稈品種的短30%～49%。胚芽鞘色有淡白、紫、紅三種。絕大多數(shù)品種的胚芽鞘是淡白色。鞘色主要取決于鞘細(xì)胞中花青素的種類和數(shù)量。小麥胚芽鞘花青素由位于7A,7B,7D短臂上的Rc1,Rc2和Rc3控制。粒色基因R和鞘色基因Rc都上調(diào)黃酮類生物合成基因。3個(gè)Rc基因可能有一定的地理分布。T.monococcum的鞘色受單基因控制且不與穎色基因連鎖。5對(duì)小麥胚芽形態(tài)的影響同品種的種籽的胚芽鞘長(zhǎng)也因千粒重、成熟度等生理因素而稍有差異,稱此為生理長(zhǎng)度。同一品種粒重相差1mg鞘長(zhǎng)相差0.37mm。Cook和Oxley品種的溫室產(chǎn)種子比大田產(chǎn)種子的胚芽鞘更長(zhǎng)一些,其他品種的溫室產(chǎn)種子與大田產(chǎn)種子的胚芽鞘長(zhǎng)無(wú)甚差異。小麥胚芽鞘細(xì)胞壁中的阿魏酸和二阿魏酸及基部細(xì)胞中的纖維素均與細(xì)胞壁的伸展有關(guān)。同品種同生理狀態(tài)的種籽的胚芽鞘長(zhǎng)也因多種環(huán)境因素的影響而有所變異,稱此為環(huán)境長(zhǎng)度。淺播的胚芽鞘一出土見(jiàn)光即停止伸長(zhǎng),熒光照條件下比全暗條件下生長(zhǎng)的麥苗的胚芽鞘縮短50%左右。紅光對(duì)初生胚芽鞘的生長(zhǎng)先是通身性抑制而后才是分區(qū)性抑制。矮壯素、甲基丙烯酰氧乙基三甲基氯化銨、氯化乙酰膽堿等3種氯化物加紅光脈沖都抑制胚芽鞘長(zhǎng)。對(duì)暗中生長(zhǎng)的麥根施用60mg的PEG后,即顯著降低胚芽鞘的伸長(zhǎng)。激光輻照種子可使品種間的鞘長(zhǎng)差異加大。胚芽鞘開(kāi)始萌動(dòng)需要35℃日積溫,1℃溫度下即能伸長(zhǎng)。冬春性品種在8℃～25℃范圍內(nèi),鞘長(zhǎng)基本不受溫度影響,在5℃～25℃間,鞘伸長(zhǎng)率依溫度增高而線性增加。8個(gè)品種控溫15℃條件下平均鞘長(zhǎng)10.8cm,變幅8.7～14.5cm;控溫35℃條件下平均鞘長(zhǎng)僅3.1cm,變幅縮至2.7～3.6cm;平均每增高2.6℃鞘長(zhǎng)減少1cm;高稈品種的最大鞘長(zhǎng)的適溫范圍寬,矮稈品種的最大鞘長(zhǎng)的適溫范圍窄。11℃～15℃間胚芽鞘更長(zhǎng),23℃下胚芽鞘縮短。早播地溫高有縮短胚芽鞘長(zhǎng)的趨勢(shì)。發(fā)芽種子失水后再?gòu)?fù)水,鞘長(zhǎng)縮減17%～58%。種子處理劑中的一些化合物能進(jìn)入胚芽鞘中。種衣劑一般不影響發(fā)芽,但卻顯著減少胚芽鞘長(zhǎng)小于5cm的品種的出苗率。萎銹靈+福美雙,burel+propolis,雙胍辛胺,惡醚唑,苯醚甲環(huán)唑等都影響胚芽鞘生長(zhǎng)。播深4.0～7.5cm,每米種床施1～2g尿素的發(fā)芽遲緩、鞘長(zhǎng)縮短、出苗減少;每公斤種子拌0.025g和0.1g粉唑醇的鞘長(zhǎng)縮短、出苗減少;鎮(zhèn)壓種子覆土提高出苗率20%～37%。用5g萎銹靈拌種1kg小麥種子,澳大利亞的Banks品種在15℃～30℃范圍內(nèi),胚芽鞘皆顯著縮短。用三唑酮-林丹處理3個(gè)小麥品種的種子,胚芽鞘皆縮短、出苗率都降低。一些分解或提取的有機(jī)物也影響胚芽鞘的生長(zhǎng)。麥秸提取物影響玉米胚芽鞘長(zhǎng)21%～30%。鄂梨葉提取物抑制小麥胚芽鞘生長(zhǎng)。南澳6個(gè)油菜品種的根茬地縮減小麥胚芽鞘長(zhǎng),降低小麥根生長(zhǎng)。麥秸中的纖維素和半纖維素是微生物活動(dòng)生成揮發(fā)性脂肪酸尤其是醋酸的底物,揮發(fā)性脂肪酸及醋酸對(duì)下茬作物種子發(fā)芽有害。深播和乙烯都刺激地中莖的伸長(zhǎng)。4cm播深加0.76kPa機(jī)械阻力時(shí),所有品種鞘長(zhǎng)均減少18%;粒重大1倍的種子的鞘長(zhǎng)僅增加9%;在最小土壤阻力下選擇長(zhǎng)鞘性狀有效。胚芽鞘長(zhǎng)依鹽度增高而縮短,0.3mol/LNa2CO3條件下即基本停長(zhǎng);胚芽鞘比根耐鹽堿,0.08mol/LNa2CO3時(shí),發(fā)芽小麥無(wú)根但胚芽鞘仍伸長(zhǎng)。強(qiáng)光、低溫、好營(yíng)養(yǎng)一般多促進(jìn)花青素合成,發(fā)芽種子生長(zhǎng)在1%NaCl溶液中,鞘色會(huì)加重,紅、紫鞘色的品種一般耐旱性好。6播深適宜條件Radford用鞘長(zhǎng)加粒重確定最佳播深。種子公司推薦小麥品種播深以胚芽鞘剛出土為宜,短鞘品種在壤土中的最適播深為5.2cm,在粘土中的最適播深為5.2-1.3=3.9(cm),在沙土中的最適播深為5.2+1.3=6.5(cm);中等長(zhǎng)度胚芽鞘品種在壤土中的最適播深為5.2+1.3=6.5(cm);長(zhǎng)胚芽鞘品種在壤土中的最適播深為5.2+2.5=7.7(cm)。矮稈品種適宜播深為4～5cm,播深7.5cm的出苗率都低于51%,播深10cm的無(wú)一出苗;株高與鞘長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)為0.805?？偠灾?適宜條件下,(1)淺播的胚芽鞘一出土見(jiàn)光未及遺傳長(zhǎng)度即停止伸長(zhǎng),第一片葉從其頂側(cè)裂口伸出,這或許有利于節(jié)省化能營(yíng)養(yǎng)成本并及早光合自養(yǎng),但淺播漂籽土濕發(fā)芽的卻都是些葉片短小根系叢生的侏儒苗,個(gè)體不佳單株籽粒產(chǎn)量差;(2)播深適宜時(shí),胚芽鞘、地中莖均達(dá)到各自的遺傳長(zhǎng)度,葉蘗根皆按比例同伸,種子根與次生根之間有約1cm的地中莖間隔,而不擁擠在一個(gè)土層,個(gè)體健壯單株籽粒產(chǎn)量高;(3)播深比胚芽鞘長(zhǎng)大2.0cm、3.0cm、4.0cm、5.0cm、6.0cm時(shí),出苗率一般分別降30%、40%、50%、60%、70%以上;(4)播深大于鞘長(zhǎng)+地中莖長(zhǎng)時(shí),大多都蜷芽土中自死,能出土苗的地中莖以上皆有第1葉節(jié)間或第2葉節(jié)間甚或第3葉節(jié)間伸長(zhǎng)(圖6)。圖7依《作物栽培學(xué)》把這些地中節(jié)間標(biāo)定為“RS=上胚軸”顯然失當(dāng)。如何用春化理論解釋這種幼苗在地中“拔節(jié)”的現(xiàn)象,亦有待學(xué)界關(guān)注。這樣的苗子纖弱單薄、單株籽粒產(chǎn)量差。無(wú)論短鞘、中長(zhǎng)鞘、長(zhǎng)鞘品種,大田拔苗若見(jiàn)地中莖長(zhǎng)1cm多一些,即可認(rèn)定播深適宜;無(wú)地中莖苗屬播種偏淺;地中莖長(zhǎng)超過(guò)2～3cm的屬播種偏深。生產(chǎn)實(shí)踐中掌握1定4修正原則確定適宜播深:以品種、種子鞘長(zhǎng)定播深,依土壤質(zhì)地、播期早晚、種子處理劑、預(yù)計(jì)出苗天數(shù)而加以調(diào)整(調(diào)整幅度可參考本文6的經(jīng)驗(yàn)參數(shù))。7小麥胚芽劍和幼苗期間的相關(guān)性農(nóng)家種是傳統(tǒng)保持育種法育成的,在埃塞俄比亞,小麥撒播實(shí)際上是對(duì)出苗一致性的一種選擇。也有用熱休克法篩選苗期耐熱的小麥品種的。矮稈基因Rht1、Rht2、Rht1+2、Rht3、Rht8都縮減胚芽鞘長(zhǎng),而以Rht3最甚。6個(gè)組合的親本與F1和F2群體中的胚芽鞘長(zhǎng)與株高顯著相關(guān)。小麥胚芽鞘長(zhǎng)加性遺傳。從保加利亞、羅馬尼亞、南斯拉夫三國(guó)品種復(fù)交組合中選出的新品系Sincron的胚芽鞘細(xì)胞數(shù)目及長(zhǎng)度都超過(guò)親本,有可能選出帶Rht8的長(zhǎng)胚芽鞘品種。羅馬尼亞新品種中帶Rht1且長(zhǎng)胚芽鞘的出苗都好,帶Rht8的胚芽鞘都長(zhǎng)。Rht13在莖稈伸長(zhǎng)后期才起作用,主要縮短穗軸和穗下節(jié)間,對(duì)胚芽鞘長(zhǎng)影響不大。澳大利亞CSRIOPI已育成了矮稈長(zhǎng)胚芽鞘、苗期長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)的旱地小麥新品種,胚占種子的8%左右(個(gè)人交流。一般品種的胚只占種子的2%左右),并已成功地將DHA基因轉(zhuǎn)入擬南芥,以期再轉(zhuǎn)入大麥、小麥而使麥胚油得到優(yōu)化。8篩選瓶長(zhǎng)度檢測(cè)常用的檢測(cè)小麥胚芽鞘長(zhǎng)的方法有:挖苗法、