第四講 果實(shí)成熟

果實(shí)成熟機(jī)制果實(shí)成熟是指果實(shí)在發(fā)育后期階段生理生化變化的總和,并通過果實(shí)從外觀到內(nèi)部發(fā)生了一系列變化使果實(shí)達(dá)到可食狀態(tài)成為有價(jià)值的農(nóng)業(yè)商品.呼吸躍變與乙烯釋放果實(shí)成熟過程的時(shí)色、香、味變化細(xì)胞壁水解酶與果實(shí)軟化遺傳工程在果實(shí)成熟中的應(yīng)用一、呼吸躍變(respiratoryclimacteric)果實(shí)在成熟過程中,部分果實(shí)的呼吸速率最初較低,至成熟末期突然升高而后下降的現(xiàn)象.

果實(shí)成熟過程中的呼吸速率變化1.呼吸躍變類型：

※根據(jù)果實(shí)在成熟前是否出現(xiàn)呼吸高峰將果實(shí)分為躍變型與非躍變型果實(shí)兩種.(1)呼吸躍變型果實(shí)：

果實(shí)呼吸躍變是果實(shí)成熟與衰老之間不可逆變化的分界線.一般果實(shí)在達(dá)到呼吸躍變高峰時(shí)其鮮食品質(zhì)最佳,其后迅速下降.躍變型果實(shí)

躍變型果實(shí)生長在到達(dá)呼吸高峰時(shí)果實(shí)生長已處于平穩(wěn)階段.(2)非躍變型果實(shí)：這類果實(shí)在成熟期不發(fā)生呼吸躍變現(xiàn)象；又可將這類果實(shí)分為呼吸漸減型和呼吸后期上升型。呼吸漸減型：指果實(shí)在成熟期，呼吸強(qiáng)度一直在穩(wěn)定地下降著，其間沒有明顯的上升階段，包括柑桔、葡萄、櫻桃等。呼吸后期上升型:在果實(shí)成熟后期有一個(gè)小的呼吸高峰,包括草莓、檸檬、柑橘、鳳梨等.

成熟過程中非躍變型果實(shí)的呼吸速率2呼吸躍變與乙烯躍變的關(guān)系對于躍變型果實(shí)而言,呼吸躍變常常伴隨著乙烯躍變,.

呼吸躍變是由于果實(shí)中產(chǎn)生乙烯的結(jié)果乙烯高峰的出現(xiàn)可以在呼吸高峰之前,之中或之后幾種果實(shí)內(nèi)源乙烯含量-----------------------------------------------------------------------------------------------------果實(shí)乙烯(μl/L)果實(shí)乙烯(μl/L)-----------------------------------------------------------------------------------------------------高峰型西番蓮果466～530

蘋果25～2500李0.14～0.23

梨80番茄3.6～29.8

桃0.9～20.7

油桃3.6～602檸檬0.11～0.17

鱷梨28.9～74.2酸橙0.30～1.96

香蕉0.05～2.1橙0.13～0.32

芒果0.04～3.0菠蘿0.16～0.40-----------------------------------------------------------------------------------------------------

摘自Burg,S.P.,等,Theroleofethyleneinfruitripening.Plantphysiol.躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)的重要區(qū)別主要區(qū)別:呼吸變化趨勢乙烯生成的特性和對乙烯的反應(yīng)有區(qū)別。躍變型果實(shí)中乙烯生成有兩個(gè)調(diào)節(jié)系統(tǒng)系統(tǒng)Ⅰ:負(fù)責(zé)呼吸躍變前果實(shí)中低速率的基礎(chǔ)乙烯生成；系統(tǒng)Ⅱ:負(fù)責(zé)呼吸躍變時(shí)乙烯的自我催化釋放，其乙烯釋放效率很高。非躍變型果實(shí)成熟過程中只有系統(tǒng)Ⅰ，缺乏系統(tǒng)Ⅱ，乙烯生成速率低而平衡。兩種類型果實(shí)對乙烯的反應(yīng)躍變型果實(shí):

外源乙烯只在躍變前起作用，誘導(dǎo)呼吸上升；同時(shí)啟動系統(tǒng)Ⅱ，形成乙烯自我催化，促進(jìn)乙烯大量釋放，但不改變呼吸躍變頂峰的高度，且與處理用乙烯濃度關(guān)系不大，其反應(yīng)是不可逆的。非躍變型果實(shí):

外源乙烯在整個(gè)成熟期間都能促進(jìn)呼吸作用增強(qiáng)，且與處理乙烯的濃度密切相關(guān)，其反應(yīng)是可逆的。同時(shí)，外源乙烯不能促進(jìn)內(nèi)源乙烯增加。3呼吸躍變產(chǎn)生的原因※※果實(shí)發(fā)育過程中大量物質(zhì)積累→糖酵解加快→呼吸底物↑→水解酶,呼吸酶活性↑→果皮透性↑→內(nèi)部氧化速度加快→呼吸作用↑物質(zhì)分解↑→成熟↑※內(nèi)源乙烯增加→出現(xiàn)乙烯高峰→乙烯與細(xì)胞膜結(jié)合→增加膜的透性→加快氣體交換→增強(qiáng)氧化作用→誘導(dǎo)呼吸底物mRNA合成→提高呼吸底物活性→并顯著誘導(dǎo)抗氰呼吸

產(chǎn)生呼吸躍變的原因：（1）隨著果實(shí)發(fā)育，細(xì)胞內(nèi)線粒體增多，呼吸活性增高；（2）產(chǎn)生了天然的氧化磷酸化解偶聯(lián)，刺激了呼吸活性的提高：（3）乙烯釋放量增加，誘導(dǎo)抗氰呼吸加強(qiáng)。（4）糖酵解關(guān)鍵酶被活化，呼吸活性增強(qiáng)。果實(shí)呼吸躍變是果實(shí)成熟的一種特征，大多數(shù)果實(shí)成熟是與呼吸的躍變相伴隨的，呼吸躍變結(jié)束即意味著果實(shí)已達(dá)成熟。在果實(shí)貯藏或運(yùn)輸中，可以通過降低溫度，推遲呼吸躍變發(fā)生的時(shí)間，另一是增加周圍CO2的濃度，降低呼吸躍變發(fā)生的強(qiáng)度，這樣就可達(dá)到延遲成熟，保持鮮果，防止腐爛的目的。二、果實(shí)成熟時(shí)色、香、味的變化果實(shí)變甜：淀粉→糖酸味減少：有機(jī)酸轉(zhuǎn)化成糖或分解。澀味消失：單寧分解香味產(chǎn)生：酯類物質(zhì)、醛類物質(zhì)果實(shí)變軟：果肉細(xì)胞壁中纖維素、果膠分解顏色變艷：葉綠素分解，花青素合成顯紅色。三細(xì)胞壁水解酶與果實(shí)軟化細(xì)胞壁組成成分,結(jié)構(gòu)細(xì)胞壁合成，生長與功能細(xì)胞壁相關(guān)水解酶與果實(shí)軟化細(xì)胞壁組成成分,結(jié)構(gòu)與特性

(1)細(xì)胞壁的組成成分構(gòu)成細(xì)胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白質(zhì)、酶類以及脂肪酸等.細(xì)胞壁中的多糖主要是纖維素、半纖維素和果膠類，它們是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成.纖維素是β—(1，4)無分枝多聚葡萄糖。對細(xì)胞壁的延展性起主導(dǎo)作用。多條纖維素鏈靠分子內(nèi)氫鍵構(gòu)成微纖絲，在細(xì)胞壁上與半纖維素構(gòu)成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。果膠是一組多糖類物質(zhì)，存在于初生細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙中。果膠分子是由α—(1—4)連接的D—半乳糖醛酸組成．分為果膠酸、果膠和原果膠果膠酸(pecticacid)由約100個(gè)半乳糖醛酸通過α-1，4-鍵連接而成的直鏈。水溶性，很容易與鈣起作用生成果膠酸鈣。它主要存在于中層中.果膠(pectin)果膠是半乳糖醛酸酯和少量半乳糖醛酸通過α-1，4-糖苷鍵連接而成的長鏈高分子化合物，分子量在25000～50000之間，每條鏈含200個(gè)以上的半乳糖醛酸殘基。果膠能溶于水，存在于中層和初生壁中，在細(xì)胞質(zhì)或液泡中也有存在。

原果膠(protopectin)分子量比果膠酸和果膠大，主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果膠酶的作用下可轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄缘墓z。

細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)蛋白富烴脯氨酸蛋白（hydroxy-proline-richglycoprotein,HRGP）富脯氨酸蛋白（proline-richprotein,PRP）富甘氨酸蛋白（glycine-rich-protein,GRP）伸展蛋白（extensin）初生壁的“經(jīng)緯”模型初生壁是由兩個(gè)交聯(lián)在一起的多聚物——纖維素的微纖絲和穿過微纖絲的伸展素網(wǎng)絡(luò)交織而成，懸在親水果膠——半纖維素膠體中。在這個(gè)交織結(jié)構(gòu)中，微纖絲是經(jīng)(warp)，平行于壁的平面排列；而伸展素“緯”(weft)，垂直于壁的平面排列.２,細(xì)胞壁合成，生長與功能

（１）合成與生長合成細(xì)胞壁的場所在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體所合成的壁成分運(yùn)輸:由高爾基體分泌小泡運(yùn)輸，小泡運(yùn)至質(zhì)膜并與膜融合，小泡中成壁物質(zhì)被釋放至壁中。成壁物質(zhì)的合成過程受核基因控制，并能被IAA等激素誘導(dǎo).（２）,細(xì)胞壁的功能維持細(xì)胞形狀，控制細(xì)胞生長物質(zhì)運(yùn)輸與信息傳遞防御與抗性３．細(xì)胞壁相關(guān)水解酶與果實(shí)軟化

（１）種類參與果膠與纖維素,半纖維素降解的酶類主要有多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturon