蘋果矮化砧木的解剖結(jié)構(gòu)

蘋果矮化砧木的解剖結(jié)構(gòu)

自從bekabane等人發(fā)現(xiàn)喬伊砧木和矮砧的解剖結(jié)構(gòu)不同，根系環(huán)的形狀可以用來預(yù)測砧木的生長趨勢以來，許多國內(nèi)外學(xué)者都先后發(fā)現(xiàn)了枝條和葉片的解剖結(jié)構(gòu)與生長趨勢有關(guān)。王中英、Jaumine等,通過研究蘋果砧木枝條的組織結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn):1a生枝條的材(木質(zhì)部和髓部)皮(皮層和韌皮部)比與砧木的矮化程度呈負相關(guān)。胡緒嵐測定溫州蜜桔枝條時,發(fā)現(xiàn)矮生型樹體枝條的導(dǎo)管密度稀、口徑小,導(dǎo)管橫截面積占木質(zhì)部橫截面積的百分率低,為3.88%;喬化型為10.38%。榮志祥測定M7、M4、M26、M9、山荊子、沙果等砧木枝條的導(dǎo)管數(shù)目,也得出了類似結(jié)論。為了進一步驗證枝條、葉片的解剖結(jié)構(gòu)與砧木矮化性的關(guān)系,本試驗以10種砧木為試材,從解剖結(jié)構(gòu)著手,以期篩選出更為準確的矮化砧木的解剖結(jié)構(gòu)預(yù)選指標,為蘋果砧木的篩選、鑒定提供依據(jù)。1材料和方法1.1試驗材質(zhì)量及評價1998年12月,在石家莊郊區(qū)大馬林果場,試材為1a生砧木。選取生長條件一致、基部直徑為7~8mm的枝條為試材。砧木矮化程度分別為喬化(石府海棠)、半矮化(MM106、SH9)、矮化(MM26、SH40、CG24、B9、MAC)、極矮化(SH5、SH38)4個級別,生產(chǎn)力級次依次為1、2、3、4。相關(guān)分析參照趙大中等的方法。1.2方法1.2.1游標卡尺和網(wǎng)形測定每種砧木選取15~20個枝條,用木材切片機進行橫切,切片厚度為15~17μm。其后的技術(shù)流程為:1%番紅染色→蒸餾水沖洗2~3次→50%乙醇5min→75%乙醇5min→85%乙醇5min→1%固綠→1/2無水乙醇+1/2二甲苯5min→二甲苯5min→光學(xué)樹脂膠封片→制成永久切片。用游標卡尺測量整個枝條的直徑、材部的直徑(包括髓部),計算材皮比;在Olympus光學(xué)顯微鏡下,用尺形和網(wǎng)形測微尺測量射線的寬度、導(dǎo)管和篩管的直徑,統(tǒng)計導(dǎo)管和篩管的數(shù)量。每根枝條取6個完整的切片,每個切片鏡檢5個視野,對所得結(jié)果輸入計算機進行統(tǒng)計分析。1.2.2葉片組織厚度測定1999年5月中旬,選生長條件相近,管理一致,生長正常的砧木,摘取剪口芽萌發(fā)并生長正常的發(fā)育枝中部成熟、完整的葉片,在葉片中部,以中脈為中心,切取1cm2左右的葉樣,以固定液固定,石蠟包埋后用手搖切片機切取葉樣橫斷面,制成永久切片。在光學(xué)顯微鏡下以測微尺測定葉片的厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、上表皮厚度、下表皮厚度;計算各組織占葉片厚度的百分比及柵海比(柵欄組織與海綿組織厚度的比值)。每砧木選取20個葉片,每葉片測定4個視野,所得資料進行統(tǒng)計分析。2結(jié)果與分析2.1對枝條的解剖結(jié)構(gòu)的研究2.1.1木系和調(diào)查造成的材料試驗結(jié)果如圖1。供試砧木的材皮比在2.05~3.29之間,隨著砧木矮化程度的升高,材皮比減小。喬化砧木海棠的材皮比為3.29,半矮化砧木MM106的為2.93,矮化砧木M26為2.39,極矮化砧木SH38為2.05。材皮比與砧木的矮化程度呈極顯著負相關(guān)(r=-0.91**)。這與Beakbane、趙大中等、楊佩芳在蘋果、柑桔砧木上的研究結(jié)果基本一致,說明可以利用砧木枝條的材皮比來預(yù)測砧木的矮化性。2.1.2導(dǎo)管2.1.2.導(dǎo)管的矮化程度不同砧木枝條的導(dǎo)管橫斷面積(表1)差異較大,數(shù)值為381.7μm2~787.7μm2,雖然海棠的導(dǎo)管面積最大,但砧木的矮化程度與導(dǎo)管的平均橫斷面積無明顯的相關(guān)性,這與王中英等的報道一致。2.1.2.52個/mm2由表1可見,不同砧木的導(dǎo)管密度有較大的差異,范圍為375~652個/mm2,最大者為MAC,最小者為MM106。不同系列砧木的矮程度與其導(dǎo)管密度沒有明顯的相關(guān)性。在SH系砧木內(nèi),砧木矮化程度越高,導(dǎo)管密度越低。2.1.2.sh系木質(zhì)部矮化期及其種植密度的相關(guān)性結(jié)果表明(表1),供試砧木中導(dǎo)管總面積占木質(zhì)部百分比最大的為SH9,最小的為CG24。不同砧木的矮化性與其導(dǎo)管總面積占木質(zhì)部百分比無相關(guān)性。SH系砧木內(nèi)隨砧木矮化程度升高,導(dǎo)管占木質(zhì)部百分比變小,導(dǎo)管總面積占木質(zhì)部百分比與砧木的矮化程度呈負相關(guān)(r=0.96*)。這可能由于不同品系的砧木,具有不同的基因型,而在同一品系內(nèi)部,矮化砧與喬化砧之間只是由于表現(xiàn)型不同,所以其可比性較大。2.1.3過濾管2.1.3.1.篩理區(qū)篩管面積依砧木不同而有較大差異,但不同砧木的矮化程度與篩管面積無相關(guān)性。2.1.3.篩管密度的影響篩管密度依砧木不同而不同,砧木SH9枝條的篩管密度最大,為7231個/mm2;MM106的篩管密度最小,為2457個/mm2。砧木的矮化程度與篩管密度無相關(guān)性。2.1.3.3.篩過管總面積占韌皮部面積的比例篩管總面積占韌皮部百分比范圍為44.73%~74.24%,但砧木的矮化程度與篩管總面積占韌皮部面積的百分比無相關(guān)。2.1.4不同樹種的矮化程度不同砧木的射線寬度(木質(zhì)部與韌皮部交接處的射線寬度)不同。由大到小的順序為:SH9、MAC、SH40、MM106、海棠、SH5、CG24、SH38、B9、M26。不同砧木的矮化程度與射線寬度無相關(guān)性。在SH系砧木內(nèi),則表現(xiàn)為砧木矮化程度越高,射線的寬度越窄,呈顯著負相關(guān)(r=-0.998**)。2.1.5髓部面積占枝條橫斷面信噪比的范圍試驗結(jié)果如表1。不同砧木枝條的髓部面積在0.90~2.43m2之間,髓部面積占枝條橫斷面百分比的范圍為2.02%~7.04%。但髓部面積及其占枝條橫斷面的百分比均與砧木的矮化程度沒有明顯相關(guān)性。2.2葉片解剖結(jié)構(gòu)的研究2.2.1上、下表皮厚度不同砧木葉片厚度如表2。在供試砧木中,SH5的葉片較厚,為200.95μm;M26為183.90μm;MM106的葉片較薄,為181.78μm。葉片厚度與砧木的矮化程度相一致,即:矮化砧木的葉片厚,半矮化砧木的葉片薄。不同砧木的上表皮厚度與下表皮厚度不同,上表皮厚度大于下表皮厚度。SH5的上、下表皮厚度分別為14.87μm、11.07μm,M26為16.63μm、11.30μm,MM106為14.28μm、9.31μm。但上、下表皮的厚度與砧木的矮化程度無明顯的相關(guān)性。2.2.2半矮化材料的柵海比柵欄組織、海綿組織與柵海比的結(jié)果見表2。不同砧木的柵欄組織厚度大于海綿組織厚度,柵欄組織占葉片的百分比大于海綿組織占葉片的百分比;極矮化砧木的柵欄組織厚度大于矮化、半矮化砧木的柵欄組織厚度。SH5的柵欄組織厚度為91.42μm,M26為79.14μm,MM106為79.86μm。海綿組織的平均厚度:SH5為41.36μm,M26為43.72μm,MM106為43.09μm。柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比率,反映了二者之間的關(guān)系,即柵海比。在供試砧木中,極矮化砧SH5的柵海比為1.12;矮化砧M26為1.04;半矮化砧MM106為1.02。即砧木的矮化程度越高,葉片的柵海比越大:砧木的矮化程度越低,柵海比越小。這與陳之歡、王中英等的結(jié)果一致。3解剖結(jié)構(gòu)指標對國外矮化程度的影響不同砧木枝條的材皮比與矮化程度呈極顯著的負相關(guān),材皮比越大,砧木的矮化程度越高。砧木枝條的材皮比可以作為預(yù)測砧木矮化性的主要解剖結(jié)構(gòu)指標。但是,材皮比不是唯一與生長勢有關(guān)的因子,應(yīng)考慮其