昭覺林蛙的食性與性格結構

昭覺林蛙的食性與性格結構

動物的二元異形性可以由性選擇，也可以由非性選擇，或者由兩種組合的選擇壓力引起的。性選擇壓力是一種直接與雌體增加子代輸出或雄體增加交配次數(shù)的繁殖利益有關的自然選擇壓力,因而是導致不少動物兩性異形的重要原因。非性選擇原因也能導致兩性異形,這些原因主要包括棲息環(huán)境、生活史、兩性壽命或死亡率的差異和兩性食性的分離,以及性成熟個體分配物質和能量的兩性差異等。兩棲類在形態(tài)、棲息地和生活史上具有豐富的多樣性,第二性征現(xiàn)象在許多種類中廣泛存在,且呈現(xiàn)極大的多樣性。昭覺林蛙Ranachaochiaoensis形態(tài)研究已有報道,但均未涉及兩性異形內容。通過兩性形態(tài)差異與食性分離的比較,探討兩性異形和食性在個體發(fā)育過程中的變化雖有報道,但多集中在爬行類,而兩棲類的同類研究鮮有涉及。這項工作旨在通過比較昭覺林蛙兩性個體間形態(tài)特征差異和周年食性的關系,尋找導致兩性異形進化的選擇壓力。1研究方法和數(shù)據(jù)來源測量于1998年5月至2003年10月采自昆明市白龍寺東北郊林區(qū)、林緣草地及農田等生境的昭覺林蛙標本151只(♀81,♂70),解剖428只(♀202,♂184,亞成體42只),標本均用質量分數(shù)為50g·kg-1的甲醛溶液浸泡。經解剖證實,昭覺林蛙體長大于40mm的個體性腺才發(fā)育成熟,而體長小于40mm的個體尚處于生長發(fā)育階段,未參加繁殖,雌雄個體消耗的物質和能量大體相同,在體型上沒有明顯區(qū)別。所以,兩性異形研究標本均選擇體長大于40mm的個體。形態(tài)特征的描述和計量參照楊大同和費梁的方法,用游標卡尺測量數(shù)據(jù),精確到0.1mm。食性分析采用剖胃法,取得胃容物用電子天平稱量,精確到0.01g。用放大鏡和XTB-1型解剖鏡分析鑒定,鑒定到目級水平,并統(tǒng)計數(shù)量。胃內食物鑒定主要參照蔡邦華系統(tǒng),并與西南林學院昆蟲標本室已鑒定的昆蟲標本進行對比核實。食物量百分比計算公式為:K=ni/Ni(K為食物量百分比,ni為該類食物在胃內的數(shù)量,Ni為各類食物在胃內的總數(shù)量)。攝食率計算公式為:攝食率=實胃數(shù)/總胃數(shù)。采用SPSS11.0統(tǒng)計分析軟件包對數(shù)據(jù)作統(tǒng)計處理。先將二級參數(shù)非獨立性變量(前臂寬/前臂長)作反正弦函數(shù)轉換為角度型變量,然后采用單樣本的KolmogorovSmirnovZ-檢驗分析各個數(shù)字型變量的正態(tài)性。經檢驗,所有變量數(shù)據(jù)均為正態(tài)分布,符合參數(shù)統(tǒng)計分析的條件。再用t檢驗、方差分析和一元線性回歸處理相應數(shù)據(jù)。以體長為協(xié)變量,用協(xié)方差分析比較局部形態(tài)特征的兩性差異。應用非參數(shù)Wilcoxon檢驗分析昭覺林蛙不同性別的食性差異。描述性統(tǒng)計值用平均值±標準誤(范圍)表示。顯著性水平設置為α=0.05;極顯著性水平設置為α=0.01。2結果與分析2.1克氏原螯蝦的食物對解剖的428只昭覺林蛙胃內容物分析,其中空胃43只。解剖結果表明,昭覺林蛙基本以動物性食物為主,其組成分別為節(jié)肢動物門、軟體動物門、環(huán)節(jié)動物門、腔腸動物門和脊索動物門等5門。其中以節(jié)肢動物門的昆蟲綱占絕大部分,分別為雌雄性食物量百分比的79.20%和80.52%。雄體的平均攝食率(91.09%)大于雌體(88.94%)。雄體的主要食物為鞘翅目Coleoptera昆蟲(26.80%),其次為鱗翅目Lepidoptera昆蟲(22.75%)。雌體的主要食物為鞘翅目昆蟲(26.24%),其次為膜翅目Hymenoptera昆蟲(16.89%)(表1)。Wilcoxon檢驗結果表明,昭覺林蛙雌雄個體間食性存在一定差異,但差異不顯著(W=1.074,n=62,P>0.05)。2.2第44利益間蚤的形態(tài)雄性昭覺林蛙背褶黑色素沉積十分明顯,形成清晰的倒“V”形斑,甚至幾塊彼此分離的背褶相互連接,形成一黑色網(wǎng)狀紋。雌體背部的倒“V”形斑不明顯。后肢長,脛跗關節(jié)達鼻孔吻部或稍過。脛長為體長的62.2%。前肢無蹼。后肢具趾間蹼,雄性個體的蹼較雌性的發(fā)達。雄性第3~4趾間的蹼連于第3趾端下緣到第4趾的第3關節(jié)下瘤附近,蹼緣缺刻最深處超過兩趾第2關節(jié)下瘤之連線。第4~5趾之間的蹼從第4趾第3關節(jié)下瘤上緣處到第5趾端。雌性第3~4趾之間的蹼連于第3趾第2關節(jié)下瘤上緣約1/2處到第4趾的第2關節(jié)上瘤前緣處,遠未達第3關節(jié)下瘤。蹼緣缺刻最深處達第3~4趾間的第2關節(jié)下瘤連線,或者與之相切,這樣第4趾看起來顯得細長。第4~5趾之間的蹼從第4趾第2、3關節(jié)下瘤之間到第5趾端下緣,有的雌性的蹼完全在第5趾端之下。雄性前肢第1指基部內側具婚墊,灰色,極發(fā)達,且分團,其上著生密集細白角質刺。雌性第1指基部無婚墊,顯得較細長,幾與第3指等長。雄蛙不具聲囊,野外觀察亦未發(fā)現(xiàn)其有鳴叫特性。2.3不同青少年時深各自為大的速度差異用t檢驗檢測昭覺林蛙兩性體長無顯著差異,但前臂寬/前臂長存在極顯著差異。以體長為協(xié)變量的協(xié)方差分析表明,雌雄在頭寬、吻長、眼徑、手長、脛長、鼓膜直徑、前臂長、前臂寬、后肢全長和足長存在顯著差異(表2)。3討論3.1昭覺林蛙生物學特征捕食者潛在的食物成分結構與其自身形態(tài)結構是相適應的。無尾兩棲類不同年齡階段的食性差異是保證不同發(fā)育階段個體對營養(yǎng)的不同需求。自然選擇假設認為性選擇以外的原因可能導致兩性異形,如兩性個體利用不同的資源,兩性壽命或死亡率的差異和兩性食性的分離等。昭覺林蛙雄性個體的全年平均攝食率(91.09%)大于雌體(88.94%),主要食物都為鞘翅目昆蟲,這與蛙的活動能力和食物的可得性有關。與捕食相關的幾個形態(tài)特征,如頭寬、吻長、眼徑和后肢全長等在兩性中存在顯著性差異(表2)。但Wilcoxon檢驗表明,雌雄昭覺林蛙的食性差異不顯著(W=1.074,n=62,P>0.05)(表1)。這表明食性不是影響兩性異形分化的原因,與捕食相關的形態(tài)特征的兩性異形多少與強化兩性繁殖成功率(雌性增加繁殖輸出,雄性增加交配機會)的選擇壓力有關。3.2抱無的繁殖能力兩棲動物的兩性異形主要有以下3種類型:①雌性成體大于雄性成體;②雄性成體大于雌性成體;③雌雄成年個體間無顯著差異。第1種類型較為普遍,在589種無尾兩棲類動物中,90%的物種雌性體長大于雄性,雌性個體大有利于相應增大腹腔懷卵容量,以便在繁殖期提高繁殖輸出;第2種和第3種類型則有利于雄體爭奪配偶,提高繁殖成功率。成年雌雄個體大小無顯著差異。繁殖時,雌雄個體均要消耗大量物質和能量,但消耗方式不相同。雌蛙形成卵時要消耗大量儲備物質,為使投入有較高回報,保證較高的受精率是雌蛙選擇雄蛙的前提,而選擇較大的雄蛙可以提高受精率。雄蛙用于形成生殖細胞(精子)的能量比雌蛙少得多,其更多的能量投入主要用于雄-雄間的爭斗和對雌蛙的追逐。較大的雄蛙在爭斗中有明顯優(yōu)勢,往往獲得較多的交配機會,且常會與個體較大的雌蛙抱對。因此,雌性選擇和雄性選擇分別起著不同的作用。抱握結構是保證交配成功,促使雄蛙第二性征進化,推動雄性兩性異形分化的主要動力。求偶時雄蛙不僅要通過鳴叫、示威等與對手競爭,還必須有效地抱握雌蛙,不讓其跑掉或被其他雄蛙奪走?；閴|、健壯的前臂,胸腹部的黏腺和刺團等是雄蛙加強抱握能力的主要結構,以此提高繁殖成功率。靜水生活的兩棲類動物一般具有婚墊和聲囊等第二性征。昭覺林蛙屬于在靜水環(huán)境中繁殖的種類,由于沒有水流沖擊影響交配活動,其腹面皮膚光滑,未產生強化其抱握能力和演化出更強有力的腺體和刺團等特殊抱握結構。但昭覺林蛙第一指基部具有發(fā)達的婚墊,表面具細密角質刺,以此加大擁抱摩擦,增強擁抱能力。其雄體手長、前臂寬、前臂長明顯較雌蛙粗壯,此特點與婚墊的主要適應意義在于加強對雌蛙的擁抱能力,鞏固擁抱著的雌蛙。這類兩性異形特征主要系性選擇壓力的結果。無尾兩棲類的鳴聲至少具有兩類功能:招攬配偶和警告對手。鳴聲與敏銳的聽覺相互配合,既可以較早發(fā)現(xiàn)危害,也有助于較早發(fā)現(xiàn)配偶。昭覺林蛙兩性均沒有聲囊,在繁殖季節(jié)不能以鳴叫聲吸引異性。補償性變化表現(xiàn)為,前臂的兩性異形和雄蛙背面的警示圖案。昭覺林蛙雌雄個體前臂的兩性異形明顯,不僅體現(xiàn)在雄性粗壯的前臂更有利于抱對,而且雄性背面具有顯眼的倒“V”形斑紋。推測其具有較好的視力,主要作用在于雄-雄個體間的警示作用,避免為了獲得與雌蛙繁殖的機會而相互直接戰(zhàn)斗。因此這些形態(tài)差異與性選擇壓力有關。對昭覺林蛙的食性分析提供了視力好的間接證據(jù),因為昭覺林蛙取食的昆蟲屬個體較小,活動能力較強的種類。昭覺林蛙兩性前肢的指間無蹼,后肢的趾間具蹼且雌雄兩性間出現(xiàn)分化。蹼的發(fā)達程度及后肢的長短一般與該種的生活習性有密切的關系。昭覺林蛙以陸棲為主,生活在林緣和草叢等棲境。與其生活環(huán)境相適應,它們不僅具有游泳能力,增長了