作物遺傳多樣性與農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)化布局

作物遺傳多樣性與農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)化布局

單一品種作物的長(zhǎng)期種植降低了農(nóng)業(yè)遺傳多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，大量病蟲害和天敵減少，給農(nóng)業(yè)和害蟲帶來(lái)了感染（李正岳等人，2009）。因此,應(yīng)用生物多樣性與生態(tài)平衡的原理,進(jìn)行農(nóng)作物遺傳多樣性、物種多樣性的優(yōu)化布局和種植,增加農(nóng)田的物種多樣性和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性(Zhuetal.,2000),有效地減輕作物蟲害的危害,已成為農(nóng)業(yè)害蟲防治的發(fā)展趨勢(shì)(李正躍等,2009)。大量研究表明采用合理的間作、套作、混作等多樣性種植模式可以有效控制植食性昆蟲的種群,減輕作物的受害程度。但是,也有一些研究表明多樣性種植并不能減輕害蟲的危害程度,甚至?xí)又仄湮：Τ潭?Risch,1983)。多樣性種植對(duì)植食性昆蟲影響及其作用機(jī)制很大程度上取決于植食性昆蟲的生物學(xué)特性和行為反應(yīng)。因此,要想通過(guò)作物多樣性種植達(dá)到控制植食性昆蟲的目的,就必須了解多樣性種植對(duì)植食性昆蟲行為的影響。許多研究表明多樣性種植主要通過(guò)干擾植食性昆蟲的定向、交配、產(chǎn)卵、轉(zhuǎn)移等行為影響昆蟲在作物上定居和繁殖,進(jìn)而影響其對(duì)作物的危害程度。1其他定向過(guò)程植食性昆蟲對(duì)寄主植物的危害都是以探測(cè)和識(shí)別的選擇定向過(guò)程開(kāi)始的,通常通過(guò)嗅覺(jué)和視覺(jué)向寄主定向。在多樣性種植模式中,其它植物的存在必然會(huì)干擾其向寄主植物的定向行為。1.1與甘蔗間作對(duì)冷相關(guān)植物的驅(qū)避作用一些間套作植物釋放的揮發(fā)物對(duì)植食性昆蟲具有驅(qū)避作用,從而干擾植食性昆蟲尋找寄主的行為,導(dǎo)致其向寄主植物定向的數(shù)量減少。與胡蘿卜、洋蔥單作相比,兩者混作能夠減輕胡蘿卜蠅Psilarosae對(duì)胡蘿卜的危害,這是由于洋蔥揮發(fā)物干擾了胡蘿卜蠅尋找寄主的行為,導(dǎo)致其對(duì)胡蘿卜的危害降低,特別是嫩洋蔥的這種作用更為明顯(UvahandCoaker,1984)。洋蔥與羽衣甘藍(lán)間作,甘藍(lán)蚜Brevicorynebrassicae的密度顯著降低,甘藍(lán)的產(chǎn)量增加(Mutigaetal.,2010)。大蒜與甘蔗間作,甘蔗發(fā)芽率高、芽的受害率顯著低于單作甘蔗,這也是大蒜氣味對(duì)白蟻的驅(qū)避作用造成的(Ahmedetal.,2008)。姜黃對(duì)白蟻有驅(qū)避作用,姜黃與甘蔗間作會(huì)降低白蟻對(duì)甘蔗的危害程度(SattarandSalihah,2001)。田間試驗(yàn)表明蠶豆與羅勒(Ocimumbasilicum)或者夏季薄荷草(Saturejahortensis)間作,羅勒對(duì)黑豆蚜Aphisfabae的驅(qū)避作用強(qiáng)于夏季薄荷草,能顯著降低黑豆蚜對(duì)蠶豆的危害(Basedowetal.,2006)。室內(nèi)實(shí)驗(yàn)表明,非寄主植物薰衣草(Lavendulaangustifolia)釋放的揮發(fā)物對(duì)油菜花露尾甲Meligethesaeneus具有很強(qiáng)的驅(qū)避作用,使其不向油菜花定位(Mauchlineetal.,2005)。非寄主植物迷迭香(Rosmarinusofficinalis)對(duì)蔥蚜Neotoxopteraformosana具有驅(qū)避作用,當(dāng)迷迭香和洋蔥氣味并存時(shí),蔥蚜不再被洋蔥氣味所吸引(HoriandKomatsu,1997)。1.2種植種植對(duì)目標(biāo)害蟲的誘合效果有些間套作植物對(duì)害蟲具有引誘作用,對(duì)主栽作物起保護(hù)的作用(SheltonandBadenes-Perez,2006;Cooketal.,2007)。選擇具有引誘作用的間套作作物的標(biāo)準(zhǔn)有兩個(gè)方面:一是對(duì)目標(biāo)害蟲具有較好的引誘效果、與主栽作物生育期一致的作物種類或者品種;二是與主栽作物種類或者品種一致,但其對(duì)目標(biāo)害蟲引誘效果較好的主要生育期早于主栽作物。因此,無(wú)論選擇與主栽作物的同種或者異種的作物,其對(duì)目標(biāo)害蟲的引誘效果強(qiáng)于主栽作物是關(guān)鍵。早在19世紀(jì)60年代,美國(guó)就在棉田中間作苜蓿,將美洲牧草盲蝽Lygushesperus引誘到苜蓿上以減輕對(duì)棉花的危害,現(xiàn)在這種方法仍在大面積使用(Sternetal.,1969;GodfreyandLeigh,1994;SheltonandBadenesPerez,2006)。花椒園中間作的大豆對(duì)桑白盾蚧Pseudaulacaspispentagona若蟲有顯著的誘集作用,對(duì)桑白盾蚧的防治效果可達(dá)90%以上(李正躍等,2009)。棉花分別與誘集作物黃秋葵、蓖麻、向日葵間作,棉葉蟬Amrascabiguttula的數(shù)量顯著低于單作棉花(Hormchanetal.,2009)。甘藍(lán)與苜蓿間作,苜蓿能夠?qū)⒏仕{(lán)Trocadero品種上的長(zhǎng)毛草盲蝽Lygusrugulipennis引誘過(guò)來(lái),而對(duì)于甘藍(lán)Romana品種上的長(zhǎng)毛草盲蝽的引誘效果則不明顯(Accinellietal.,2005)。在一品紅Euphorbiapulcherrima田中間作茄子,一品紅上的溫室白粉虱Trialeurodesvaporariorum數(shù)量顯著降低,這是由于茄子對(duì)溫室白粉虱具有顯著的引誘作用(Leeetal.,2010)。1.3衣藍(lán)與野生番茄的誘發(fā)作用有些植物本身對(duì)植食性昆蟲既沒(méi)有引誘作用,也沒(méi)有驅(qū)避作用,但其釋放的揮發(fā)物能夠掩蓋寄主植物的氣味,使其失去對(duì)植食性昆蟲的引誘作用。這是由于植食性昆蟲具有識(shí)別寄主植物氣味的化學(xué)指紋圖譜的能力,非寄主植物氣味的加入,破壞了寄主植物氣味各個(gè)組分的濃度比例,使其難以識(shí)別。例如羽衣甘藍(lán)Brassicaoleraceavar.acephala與番茄間作,番茄釋放的揮發(fā)物會(huì)干擾蔬菜黃跳甲Phyllotretacruciferae對(duì)羽衣甘藍(lán)的定向行為(TahvanainenandRoot,1972);野生番茄(Lycopersiconhirsutumf.Glabratum)和甘藍(lán)的氣味會(huì)掩蓋寄主植物馬鈴薯的氣味,使其失去對(duì)馬鈴薯葉甲Leptinotarsadecemlineata的引誘作用,而野生番茄和甘藍(lán)本身對(duì)馬鈴薯葉甲既沒(méi)有引誘作用,也沒(méi)有驅(qū)避作用(ThieryandVisser,1986,1987)。芫荽(Coriandrumsativum)釋放的揮發(fā)物對(duì)B型煙粉虱Bemisiatabaci沒(méi)有驅(qū)避作用,但能夠降低番茄植株揮發(fā)物對(duì)B型煙粉虱的引誘效果,這也是芫荽與番茄間作田煙粉虱數(shù)量減少、危害減輕的原因(Tognietal.,2010)。1.4甘蔗對(duì)藍(lán)地種蠅類的病理變化間作高稈非寄主植物可將寄主植物遮蓋住,從而干擾植食性昆蟲向寄主植物的視覺(jué)定向。對(duì)棉蚜敏感或者具有中等抗性的小麥品種與Bt棉套作,可以有效降低棉蚜數(shù)量,原因之一就是小麥與棉苗相比屬于“高稈”作物,對(duì)于棉蚜的定向起到機(jī)械阻隔作用(Maetal.,2006)。與此類似,四季豆與高稈玉米間作能降低黑豆蚜Aphisfabae、墨西哥豆瓢蟲Epilachnavarivestis的種群數(shù)量,而四季豆與低稈玉米間作則不能減少其數(shù)量(OgengaLatigoetal.,1993;CollandBottrell,1994)。Finch等(2003)利用田間籠罩試驗(yàn)測(cè)定了24種非寄主植物(包括花壇植物、雜草、芳香植物、伴生植物、蔬菜)對(duì)甘藍(lán)地種蠅Deliaradicum和蔥蠅Deliaantiqua尋找各自寄主行為的影響,發(fā)現(xiàn)具有芳香氣味的植物對(duì)這兩種蠅類尋找寄主行為的干擾效果并不好,這兩種蠅類降落在寄主植物上時(shí)會(huì)不停地搜索葉面,降落在非寄主植物上時(shí)幾乎靜止不動(dòng)。在再次起飛之前,它們?cè)诜羌闹髦参锷贤Ａ舻臅r(shí)間是在寄主植物上的2~5倍。他們認(rèn)為這兩種蠅類尋找寄主的行為受到周圍非寄主植物的大小(重量、葉面積、高度)的影響,干擾的作用來(lái)自植物的綠色葉片,而與植物的氣味或者味道無(wú)關(guān)。還有一些情況是間套作植物機(jī)械阻隔作用與氣味掩蓋的共同作用,導(dǎo)致植食性昆蟲向寄主植物的定向受到干擾。豌豆與玉米間作,豌豆上蝽類害蟲數(shù)量顯著降低,這是由于玉米植株較高,將豌豆的豆莢和花遮擋住,玉米釋放的揮發(fā)物也會(huì)掩蓋豌豆釋放的氣味,使蝽類難以向其定位(PitanandOdebiyi,2001)。甘蔗與豌豆間作能降低玉米禾螟Chilopartellus和非洲豆薊馬Megalurothripssjostedti的數(shù)量(Ampong-Nyarkoetal.,1994a);甘蔗套種綠豆、印度麻或者大豆,蛀莖蛾的發(fā)生率顯著低于甘蔗單作(ThirumuruganandKoodalingam,2005)。這都是間套作植物通過(guò)干擾害蟲嗅覺(jué)、視覺(jué)而影響其寄主定位的結(jié)果。2不同的植物種類對(duì)成蟲求偶和交配行為的影響通常,植食性昆蟲在寄主植物上進(jìn)行求偶與交配,有些種類的求偶與交配行為僅僅發(fā)生在寄主植物上。對(duì)植食性昆蟲來(lái)說(shuō),寄主植物是對(duì)雌蟲最有引誘力的場(chǎng)所,在這個(gè)場(chǎng)所求偶、交配是因?yàn)榕c異性相遇的幾率相對(duì)比較高(LandoltandPhillips,1997)。在寄主植物(芥菜Brassiajunecea)存在的情況下,小菜蛾低日齡雌蛾就表現(xiàn)求偶行為,在暗期求偶活動(dòng)較早,求偶時(shí)間也比較長(zhǎng)。如果在第一頭雌蛾求偶活動(dòng)結(jié)束后,去除寄主植物,求偶雌蛾總數(shù)明顯減少(PittendrighandPivnick,1993);在寄主植物(棉花)存在的情況,粉紋夜蛾Trichoplusiani在暗期的求偶活動(dòng)較早(Landoltetal.,1994)。只有在寄主植物(紅橡樹(shù))葉片存在的情況下,多音天蠶蛾Anthereapolyphemus雌蛾才會(huì)求偶、交配(RiddifordandWilliams,1967)。在多樣性種植模式中,其它植物有可能干擾成蟲的求偶和交配行為。但這方面的研究比較少,Page等(1999)的研究發(fā)現(xiàn)玉米與菜豆或者鴨腳粟間作,能夠減少玉米葉蟬Cicadulinambila和葉蟬Cicadulinastoreyi雄蟲向雌蟲定向的數(shù)量,干擾了雌雄蟲間的交配行為。3影響代位的因素大多數(shù)植食性昆蟲幼蟲的活動(dòng)范圍有限,雌成蟲對(duì)于產(chǎn)卵場(chǎng)所的選擇對(duì)于其后代的生存和分布范圍起著至關(guān)重要的作用(Renwick,1989)。農(nóng)作物的多樣性種植必然會(huì)干擾植食性昆蟲對(duì)產(chǎn)卵場(chǎng)所的選擇,影響其產(chǎn)卵行為。3.1間作植物對(duì)玉米產(chǎn)卵的誘發(fā)作用許多昆蟲利用寄主植物釋放的特殊氣味物質(zhì)來(lái)尋找產(chǎn)卵場(chǎng)所,以保證其后代的生長(zhǎng)發(fā)育。間作植物釋放的揮發(fā)物會(huì)通過(guò)驅(qū)避、引誘、掩蓋等作用干擾已交配的雌成蟲尋找產(chǎn)卵場(chǎng)所。洋蔥與其它蔬菜間作,對(duì)小菜蛾P(guān)lutellaxylostella具有效果好的控制效果,這是因?yàn)檠笫[具有很強(qiáng)的氣味,洋蔥中含有的烯丙基二硫醚是蔥科植物特有的化合物,能夠干擾小菜蛾的產(chǎn)卵行為(William,1981)。溫室實(shí)驗(yàn)表明鼠尾草(Salviaofficinalis)、百里香(Thymusvulgaris)、白三葉草(Trifoliumrepens)與抱子甘藍(lán)(Brassicaoleraceagemmifera)的間作都能使小菜蛾的產(chǎn)卵量顯著減少,其中白三葉草的效果最好(Dover,1986)。甘藍(lán)(Brassucaoleraceavar.capitaf.Alba)與孔雀草(Tagetespatula)、花環(huán)菊(Chrysanthemumcarinatum)、蝶花鼠尾草(Salviahorminum)套作,大菜粉蝶Pierisbrassicae在甘藍(lán)上的落卵量大大減少(Metspaluetal.,2003)。這都是間作植物釋放的揮發(fā)物干擾其產(chǎn)卵造成的。單作的甘蔗受玉米禾螟Chilopartellus的危害率為32.6%,與扁豆或者豇豆間作受害率分別為9.2%、16.4%,利用從扁豆或者豇豆中提取的植物源化學(xué)物質(zhì)噴霧甘蔗后,能夠使玉米禾螟持續(xù)6d不在上面產(chǎn)卵(Mahadevan,1986)。西班牙三葉草(Desmodiumuncinatum)、糖蜜草(Melinisminutiflora)對(duì)玉米蛀莖蛾類產(chǎn)卵有驅(qū)避作用,而象草(Pennisetumpurpureum)對(duì)玉米蛀莖蛾類產(chǎn)卵具有引誘作用,但玉米蛀莖蛾類在象草上成活率很低,因此這幾種植物與玉米間作都能起到降低害蟲種群的作用,玉米與糖蜜草間作的種植方式已經(jīng)在非洲國(guó)家大面積推廣(Khanetal.,1997,2000;Goholeetal.,2003;Hassanalietal.,2008)。3.2田間間作對(duì)棉鈴蟲hercpo體系的影響植食性昆蟲在寄主植物上產(chǎn)卵的部位具有選擇性,通常選擇最適宜后代生存的部位產(chǎn)卵,非寄主植物或者非適宜寄主植物的存在會(huì)從視覺(jué)上干擾其對(duì)產(chǎn)卵部位的選擇。燕麥苗基部通常是瑞典稈蠅Oscinellafrit雌蠅最喜歡產(chǎn)卵的部位,燕麥田間作三葉草,會(huì)在燕麥苗基部形成覆蓋層,形成視覺(jué)阻隔而干擾瑞典稈蠅的產(chǎn)卵,減少落卵量。當(dāng)瑞典稈蠅無(wú)法在燕麥基部產(chǎn)卵時(shí),就會(huì)在燕麥苗的較高部位產(chǎn)卵,但產(chǎn)在較高部位的卵的存活率很低(Adesiyun,1979)。棉田間作玉米,由于棉鈴蟲Helicoverpaarmiger成蟲有趨于高稈作物產(chǎn)卵的生活習(xí)性,棉鈴蟲會(huì)將大部分卵產(chǎn)在玉米植株上,從而減少了棉花上棉鈴蟲的落卵量、減輕了對(duì)棉花的危害(仵光俊等,1991)。與此類似,高粱與棉花間作,也能降低美洲棉鈴蟲Helicoverpazea在棉花上的產(chǎn)卵量(TillmanandMullinix,2004)。抱子甘藍(lán)與大麥(Hordeumvulgare)間作,大菜粉蝶、小菜蛾的幼蟲、蛹、成蟲數(shù)量都低于抱子甘藍(lán)單作田,主要是由于大麥植株的外型干擾了這兩種昆蟲對(duì)產(chǎn)卵場(chǎng)所的選擇(Bukovinszkyetal.,2004)。室內(nèi)實(shí)驗(yàn)和田間試驗(yàn)都表明:甘藍(lán)與高的紅三葉草(Trifoliumpratense)間作,小菜蛾在甘藍(lán)上的落卵量顯著減少;而與矮的紅三葉草間作,小菜蛾的產(chǎn)卵量在間作甘藍(lán)與單作甘藍(lán)上沒(méi)有差別(etal.,2001)。甘藍(lán)與紅三葉草間作,蘿卜種蠅的落卵量減少42%~55%(2007);油菜(Brassicanapus)與小麥(Triticumaestivum)間作能夠降低根蠅Deliaspp.的產(chǎn)卵量(Hummeletal.,2009)。大豆、玉米、大麥帶狀間作,由于大豆、大麥植株的機(jī)械阻隔,巴氏根螢葉甲Diabroticabarberi、玉米根螢葉甲Diabroticavirgferavirgifera的產(chǎn)卵量顯著降低(Ellsburyetal.,1999)。4作物多樣性栽培對(duì)植物昆蟲移動(dòng)率的影響4.1作物多樣性栽培對(duì)不同植物之間的昆蟲傳播有影響4.2花椰菜人工誘導(dǎo)苗種釋放后的繁殖特性在多樣性種植田中,一些植食性昆蟲的遷入與遷出行為會(huì)受到影響。一些研究表明,植食性昆蟲的遷出率增加,遷入率降低。這可能是由于單作田中寄主植物相連,能夠?yàn)槠涮峁└m宜的產(chǎn)卵場(chǎng)所、更豐富食物源,并且可以縮短雄成蟲尋找到雌成蟲的時(shí)間。甘藍(lán)地種蠅Deliabrassicae對(duì)混作植物釋放的揮發(fā)物反應(yīng)更為活躍,遷出率也更高,導(dǎo)致其在寄主植物上的產(chǎn)卵量減少(TukahirwaandCoaker,1982)。木薯與豌豆間作,能夠降低粉虱(頸粉虱Aleurotrachelussocialis和番木瓜粉虱Trialeurodesvariabilis)的產(chǎn)卵量,導(dǎo)致兩種粉虱的種群數(shù)量顯著降低,并且這種效果在豌豆種植后第6周就發(fā)生作用,一直持續(xù)到第28周豌豆收割之后(豌豆在第17周收割),這是由于粉虱喜歡在高大的木薯植株上聚集產(chǎn)卵,而與豌豆間作的木薯植株比單作木薯植株小,導(dǎo)致遷入間作木薯上的粉虱成蟲數(shù)量減少,而遷出的數(shù)量增多(Goldetal.,1991;Gold,1994)。蔬菜黃跳甲Phyllotretacruciferae在田間人工釋放后,在花椰菜單作的田塊中停留的時(shí)間比較長(zhǎng),而在花椰菜與救荒野豌豆(Viciasativa)或者蠶豆(Viciafaba)混作的田塊中停留時(shí)間短,遷移速度快(GarciaandAltieri,1992)。與此類似,Risch(1981)的研究發(fā)現(xiàn)6種葉甲在寄主與非寄主(豆類/玉米或者南瓜/玉米)間作田中的遷出率高于單作田。5植物群落結(jié)構(gòu)的變化對(duì)群落優(yōu)勢(shì)的影響隨著生物多樣性保護(hù)日益受到重視,對(duì)于作物多樣性種植對(duì)植食性昆蟲行為的影響研究也在深度和廣度上不斷提高,這對(duì)于利用農(nóng)作物優(yōu)化布局和種植調(diào)控植食性昆蟲的行為,降低害蟲種群數(shù)量、減輕作物產(chǎn)量損失具有重要意義。但是,目前的研究也存在不少問(wèn)題,主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面:(1)多樣性種植對(duì)植食性昆蟲的定向、產(chǎn)卵行為影響方面的研究比較多,對(duì)于遷移行為方面的研究比較少,對(duì)于求偶和交配行為的研究則是少之又少。事實(shí)上,植食性昆蟲的一系列行為都與寄主植物密切相關(guān),在多樣性種植體系中其它植物的存在必然會(huì)或多或少干擾其與寄主的聯(lián)系,影響其行為。因此,迫切需要全面、系統(tǒng)地研究多樣性種植對(duì)植食性昆蟲行為的影響。(2)不少研究出現(xiàn)了室內(nèi)實(shí)驗(yàn)結(jié)果和田間試驗(yàn)結(jié)果不一致的情況。例如,室內(nèi)籠罩產(chǎn)卵實(shí)驗(yàn)表明,當(dāng)寄主植物和其它植物同時(shí)存在時(shí),煙粉虱Bemisiatabaci活動(dòng)頻繁、產(chǎn)卵量減少(Bernays,1999),而田間將四季豆與玉米、甘藍(lán)、芫荽、玫瑰茄(Hibiscussabdariffa)、黎豆(Mucanadeeringinana)5種作物間作時(shí),煙粉虱的產(chǎn)卵量反而增加(Smithetal.,2001)。這可能是由于在田間開(kāi)放條件下,昆蟲的行為受到多種因素的影響。因此,需要在進(jìn)行實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)時(shí)要充分考慮到各種影響因子。(3)在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)