作物遺傳多樣性與農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)化布局

作物遺傳多樣性與農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)化布局

單一品種作物的長期種植降低了農(nóng)業(yè)遺傳多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，大量病蟲害和天敵減少，給農(nóng)業(yè)和害蟲帶來了感染（李正岳等人，2009）。因此,應用生物多樣性與生態(tài)平衡的原理,進行農(nóng)作物遺傳多樣性、物種多樣性的優(yōu)化布局和種植,增加農(nóng)田的物種多樣性和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性(Zhuetal.,2000),有效地減輕作物蟲害的危害,已成為農(nóng)業(yè)害蟲防治的發(fā)展趨勢(李正躍等,2009)。大量研究表明采用合理的間作、套作、混作等多樣性種植模式可以有效控制植食性昆蟲的種群,減輕作物的受害程度。但是,也有一些研究表明多樣性種植并不能減輕害蟲的危害程度,甚至會加重其危害程度(Risch,1983)。多樣性種植對植食性昆蟲影響及其作用機制很大程度上取決于植食性昆蟲的生物學特性和行為反應。因此,要想通過作物多樣性種植達到控制植食性昆蟲的目的,就必須了解多樣性種植對植食性昆蟲行為的影響。許多研究表明多樣性種植主要通過干擾植食性昆蟲的定向、交配、產(chǎn)卵、轉移等行為影響昆蟲在作物上定居和繁殖,進而影響其對作物的危害程度。1其他定向過程植食性昆蟲對寄主植物的危害都是以探測和識別的選擇定向過程開始的,通常通過嗅覺和視覺向寄主定向。在多樣性種植模式中,其它植物的存在必然會干擾其向寄主植物的定向行為。1.1與甘蔗間作對冷相關植物的驅避作用一些間套作植物釋放的揮發(fā)物對植食性昆蟲具有驅避作用,從而干擾植食性昆蟲尋找寄主的行為,導致其向寄主植物定向的數(shù)量減少。與胡蘿卜、洋蔥單作相比,兩者混作能夠減輕胡蘿卜蠅Psilarosae對胡蘿卜的危害,這是由于洋蔥揮發(fā)物干擾了胡蘿卜蠅尋找寄主的行為,導致其對胡蘿卜的危害降低,特別是嫩洋蔥的這種作用更為明顯(UvahandCoaker,1984)。洋蔥與羽衣甘藍間作,甘藍蚜Brevicorynebrassicae的密度顯著降低,甘藍的產(chǎn)量增加(Mutigaetal.,2010)。大蒜與甘蔗間作,甘蔗發(fā)芽率高、芽的受害率顯著低于單作甘蔗,這也是大蒜氣味對白蟻的驅避作用造成的(Ahmedetal.,2008)。姜黃對白蟻有驅避作用,姜黃與甘蔗間作會降低白蟻對甘蔗的危害程度(SattarandSalihah,2001)。田間試驗表明蠶豆與羅勒(Ocimumbasilicum)或者夏季薄荷草(Saturejahortensis)間作,羅勒對黑豆蚜Aphisfabae的驅避作用強于夏季薄荷草,能顯著降低黑豆蚜對蠶豆的危害(Basedowetal.,2006)。室內(nèi)實驗表明,非寄主植物薰衣草(Lavendulaangustifolia)釋放的揮發(fā)物對油菜花露尾甲Meligethesaeneus具有很強的驅避作用,使其不向油菜花定位(Mauchlineetal.,2005)。非寄主植物迷迭香(Rosmarinusofficinalis)對蔥蚜Neotoxopteraformosana具有驅避作用,當迷迭香和洋蔥氣味并存時,蔥蚜不再被洋蔥氣味所吸引(HoriandKomatsu,1997)。1.2種植種植對目標害蟲的誘合效果有些間套作植物對害蟲具有引誘作用,對主栽作物起保護的作用(SheltonandBadenes-Perez,2006;Cooketal.,2007)。選擇具有引誘作用的間套作作物的標準有兩個方面:一是對目標害蟲具有較好的引誘效果、與主栽作物生育期一致的作物種類或者品種;二是與主栽作物種類或者品種一致,但其對目標害蟲引誘效果較好的主要生育期早于主栽作物。因此,無論選擇與主栽作物的同種或者異種的作物,其對目標害蟲的引誘效果強于主栽作物是關鍵。早在19世紀60年代,美國就在棉田中間作苜蓿,將美洲牧草盲蝽Lygushesperus引誘到苜蓿上以減輕對棉花的危害,現(xiàn)在這種方法仍在大面積使用(Sternetal.,1969;GodfreyandLeigh,1994;SheltonandBadenesPerez,2006)?；ń穲@中間作的大豆對桑白盾蚧Pseudaulacaspispentagona若蟲有顯著的誘集作用,對桑白盾蚧的防治效果可達90%以上(李正躍等,2009)。棉花分別與誘集作物黃秋葵、蓖麻、向日葵間作,棉葉蟬Amrascabiguttula的數(shù)量顯著低于單作棉花(Hormchanetal.,2009)。甘藍與苜蓿間作,苜蓿能夠將甘藍Trocadero品種上的長毛草盲蝽Lygusrugulipennis引誘過來,而對于甘藍Romana品種上的長毛草盲蝽的引誘效果則不明顯(Accinellietal.,2005)。在一品紅Euphorbiapulcherrima田中間作茄子,一品紅上的溫室白粉虱Trialeurodesvaporariorum數(shù)量顯著降低,這是由于茄子對溫室白粉虱具有顯著的引誘作用(Leeetal.,2010)。1.3衣藍與野生番茄的誘發(fā)作用有些植物本身對植食性昆蟲既沒有引誘作用,也沒有驅避作用,但其釋放的揮發(fā)物能夠掩蓋寄主植物的氣味,使其失去對植食性昆蟲的引誘作用。這是由于植食性昆蟲具有識別寄主植物氣味的化學指紋圖譜的能力,非寄主植物氣味的加入,破壞了寄主植物氣味各個組分的濃度比例,使其難以識別。例如羽衣甘藍Brassicaoleraceavar.acephala與番茄間作,番茄釋放的揮發(fā)物會干擾蔬菜黃跳甲Phyllotretacruciferae對羽衣甘藍的定向行為(TahvanainenandRoot,1972);野生番茄(Lycopersiconhirsutumf.Glabratum)和甘藍的氣味會掩蓋寄主植物馬鈴薯的氣味,使其失去對馬鈴薯葉甲Leptinotarsadecemlineata的引誘作用,而野生番茄和甘藍本身對馬鈴薯葉甲既沒有引誘作用,也沒有驅避作用(ThieryandVisser,1986,1987)。芫荽(Coriandrumsativum)釋放的揮發(fā)物對B型煙粉虱Bemisiatabaci沒有驅避作用,但能夠降低番茄植株揮發(fā)物對B型煙粉虱的引誘效果,這也是芫荽與番茄間作田煙粉虱數(shù)量減少、危害減輕的原因(Tognietal.,2010)。1.4甘蔗對藍地種蠅類的病理變化間作高稈非寄主植物可將寄主植物遮蓋住,從而干擾植食性昆蟲向寄主植物的視覺定向。對棉蚜敏感或者具有中等抗性的小麥品種與Bt棉套作,可以有效降低棉蚜數(shù)量,原因之一就是小麥與棉苗相比屬于“高稈”作物,對于棉蚜的定向起到機械阻隔作用(Maetal.,2006)。與此類似,四季豆與高稈玉米間作能降低黑豆蚜Aphisfabae、墨西哥豆瓢蟲Epilachnavarivestis的種群數(shù)量,而四季豆與低稈玉米間作則不能減少其數(shù)量(OgengaLatigoetal.,1993;CollandBottrell,1994)。Finch等(2003)利用田間籠罩試驗測定了24種非寄主植物(包括花壇植物、雜草、芳香植物、伴生植物、蔬菜)對甘藍地種蠅Deliaradicum和蔥蠅Deliaantiqua尋找各自寄主行為的影響,發(fā)現(xiàn)具有芳香氣味的植物對這兩種蠅類尋找寄主行為的干擾效果并不好,這兩種蠅類降落在寄主植物上時會不停地搜索葉面,降落在非寄主植物上時幾乎靜止不動。在再次起飛之前,它們在非寄主植物上停留的時間是在寄主植物上的2~5倍。他們認為這兩種蠅類尋找寄主的行為受到周圍非寄主植物的大小(重量、葉面積、高度)的影響,干擾的作用來自植物的綠色葉片,而與植物的氣味或者味道無關。還有一些情況是間套作植物機械阻隔作用與氣味掩蓋的共同作用,導致植食性昆蟲向寄主植物的定向受到干擾。豌豆與玉米間作,豌豆上蝽類害蟲數(shù)量顯著降低,這是由于玉米植株較高,將豌豆的豆莢和花遮擋住,玉米釋放的揮發(fā)物也會掩蓋豌豆釋放的氣味,使蝽類難以向其定位(PitanandOdebiyi,2001)。甘蔗與豌豆間作能降低玉米禾螟Chilopartellus和非洲豆薊馬Megalurothripssjostedti的數(shù)量(Ampong-Nyarkoetal.,1994a);甘蔗套種綠豆、印度麻或者大豆,蛀莖蛾的發(fā)生率顯著低于甘蔗單作(ThirumuruganandKoodalingam,2005)。這都是間套作植物通過干擾害蟲嗅覺、視覺而影響其寄主定位的結果。2不同的植物種類對成蟲求偶和交配行為的影響通常,植食性昆蟲在寄主植物上進行求偶與交配,有些種類的求偶與交配行為僅僅發(fā)生在寄主植物上。對植食性昆蟲來說,寄主植物是對雌蟲最有引誘力的場所,在這個場所求偶、交配是因為與異性相遇的幾率相對比較高(LandoltandPhillips,1997)。在寄主植物(芥菜Brassiajunecea)存在的情況下,小菜蛾低日齡雌蛾就表現(xiàn)求偶行為,在暗期求偶活動較早,求偶時間也比較長。如果在第一頭雌蛾求偶活動結束后,去除寄主植物,求偶雌蛾總數(shù)明顯減少(PittendrighandPivnick,1993);在寄主植物(棉花)存在的情況,粉紋夜蛾Trichoplusiani在暗期的求偶活動較早(Landoltetal.,1994)。只有在寄主植物(紅橡樹)葉片存在的情況下,多音天蠶蛾Anthereapolyphemus雌蛾才會求偶、交配(RiddifordandWilliams,1967)。在多樣性種植模式中,其它植物有可能干擾成蟲的求偶和交配行為。但這方面的研究比較少,Page等(1999)的研究發(fā)現(xiàn)玉米與菜豆或者鴨腳粟間作,能夠減少玉米葉蟬Cicadulinambila和葉蟬Cicadulinastoreyi雄蟲向雌蟲定向的數(shù)量,干擾了雌雄蟲間的交配行為。3影響代位的因素大多數(shù)植食性昆蟲幼蟲的活動范圍有限,雌成蟲對于產(chǎn)卵場所的選擇對于其后代的生存和分布范圍起著至關重要的作用(Renwick,1989)。農(nóng)作物的多樣性種植必然會干擾植食性昆蟲對產(chǎn)卵場所的選擇,影響其產(chǎn)卵行為。3.1間作植物對玉米產(chǎn)卵的誘發(fā)作用許多昆蟲利用寄主植物釋放的特殊氣味物質來尋找產(chǎn)卵場所,以保證其后代的生長發(fā)育。間作植物釋放的揮發(fā)物會通過驅避、引誘、掩蓋等作用干擾已交配的雌成蟲尋找產(chǎn)卵場所。洋蔥與其它蔬菜間作,對小菜蛾Plutellaxylostella具有效果好的控制效果,這是因為洋蔥具有很強的氣味,洋蔥中含有的烯丙基二硫醚是蔥科植物特有的化合物,能夠干擾小菜蛾的產(chǎn)卵行為(William,1981)。溫室實驗表明鼠尾草(Salviaofficinalis)、百里香(Thymusvulgaris)、白三葉草(Trifoliumrepens)與抱子甘藍(Brassicaoleraceagemmifera)的間作都能使小菜蛾的產(chǎn)卵量顯著減少,其中白三葉草的效果最好(Dover,1986)。甘藍(Brassucaoleraceavar.capitaf.Alba)與孔雀草(Tagetespatula)、花環(huán)菊(Chrysanthemumcarinatum)、蝶花鼠尾草(Salviahorminum)套作,大菜粉蝶Pierisbrassicae在甘藍上的落卵量大大減少(Metspaluetal.,2003)。這都是間作植物釋放的揮發(fā)物干擾其產(chǎn)卵造成的。單作的甘蔗受玉米禾螟Chilopartellus的危害率為32.6%,與扁豆或者豇豆間作受害率分別為9.2%、16.4%,利用從扁豆或者豇豆中提取的植物源化學物質噴霧甘蔗后,能夠使玉米禾螟持續(xù)6d不在上面產(chǎn)卵(Mahadevan,1986)。西班牙三葉草(Desmodiumuncinatum)、糖蜜草(Melinisminutiflora)對玉米蛀莖蛾類產(chǎn)卵有驅避作用,而象草(Pennisetumpurpureum)對玉米蛀莖蛾類產(chǎn)卵具有引誘作用,但玉米蛀莖蛾類在象草上成活率很低,因此這幾種植物與玉米間作都能起到降低害蟲種群的作用,玉米與糖蜜草間作的種植方式已經(jīng)在非洲國家大面積推廣(Khanetal.,1997,2000;Goholeetal.,2003;Hassanalietal.,2008)。3.2田間間作對棉鈴蟲hercpo體系的影響植食性昆蟲在寄主植物上產(chǎn)卵的部位具有選擇性,通常選擇最適宜后代生存的部位產(chǎn)卵,非寄主植物或者非適宜寄主植物的存在會從視覺上干擾其對產(chǎn)卵部位的選擇。燕麥苗基部通常是瑞典稈蠅Oscinellafrit雌蠅最喜歡產(chǎn)卵的部位,燕麥田間作三葉草,會在燕麥苗基部形成覆蓋層,形成視覺阻隔而干擾瑞典稈蠅的產(chǎn)卵,減少落卵量。當瑞典稈蠅無法在燕麥基部產(chǎn)卵時,就會在燕麥苗的較高部位產(chǎn)卵,但產(chǎn)在較高部位的卵的存活率很低(Adesiyun,1979)。棉田間作玉米,由于棉鈴蟲Helicoverpaarmiger成蟲有趨于高稈作物產(chǎn)卵的生活習性,棉鈴蟲會將大部分卵產(chǎn)在玉米植株上,從而減少了棉花上棉鈴蟲的落卵量、減輕了對棉花的危害(仵光俊等,1991)。與此類似,高粱與棉花間作,也能降低美洲棉鈴蟲Helicoverpazea在棉花上的產(chǎn)卵量(TillmanandMullinix,2004)。抱子甘藍與大麥(Hordeumvulgare)間作,大菜粉蝶、小菜蛾的幼蟲、蛹、成蟲數(shù)量都低于抱子甘藍單作田,主要是由于大麥植株的外型干擾了這兩種昆蟲對產(chǎn)卵場所的選擇(Bukovinszkyetal.,2004)。室內(nèi)實驗和田間試驗都表明:甘藍與高的紅三葉草(Trifoliumpratense)間作,小菜蛾在甘藍上的落卵量顯著減少;而與矮的紅三葉草間作,小菜蛾的產(chǎn)卵量在間作甘藍與單作甘藍上沒有差別(etal.,2001)。甘藍與紅三葉草間作,蘿卜種蠅的落卵量減少42%~55%(2007);油菜(Brassicanapus)與小麥(Triticumaestivum)間作能夠降低根蠅Deliaspp.的產(chǎn)卵量(Hummeletal.,2009)。大豆、玉米、大麥帶狀間作,由于大豆、大麥植株的機械阻隔,巴氏根螢葉甲Diabroticabarberi、玉米根螢葉甲Diabroticavirgferavirgifera的產(chǎn)卵量顯著降低(Ellsburyetal.,1999)。4作物多樣性栽培對植物昆蟲移動率的影響4.1作物多樣性栽培對不同植物之間的昆蟲傳播有影響4.2花椰菜人工誘導苗種釋放后的繁殖特性在多樣性種植田中,一些植食性昆蟲的遷入與遷出行為會受到影響。一些研究表明,植食性昆蟲的遷出率增加,遷入率降低。這可能是由于單作田中寄主植物相連,能夠為其提供更適宜的產(chǎn)卵場所、更豐富食物源,并且可以縮短雄成蟲尋找到雌成蟲的時間。甘藍地種蠅Deliabrassicae對混作植物釋放的揮發(fā)物反應更為活躍,遷出率也更高,導致其在寄主植物上的產(chǎn)卵量減少(TukahirwaandCoaker,1982)。木薯與豌豆間作,能夠降低粉虱(頸粉虱Aleurotrachelussocialis和番木瓜粉虱Trialeurodesvariabilis)的產(chǎn)卵量,導致兩種粉虱的種群數(shù)量顯著降低,并且這種效果在豌豆種植后第6周就發(fā)生作用,一直持續(xù)到第28周豌豆收割之后(豌豆在第17周收割),這是由于粉虱喜歡在高大的木薯植株上聚集產(chǎn)卵,而與豌豆間作的木薯植株比單作木薯植株小,導致遷入間作木薯上的粉虱成蟲數(shù)量減少,而遷出的數(shù)量增多(Goldetal.,1991;Gold,1994)。蔬菜黃跳甲Phyllotretacruciferae在田間人工釋放后,在花椰菜單作的田塊中停留的時間比較長,而在花椰菜與救荒野豌豆(Viciasativa)或者蠶豆(Viciafaba)混作的田塊中停留時間短,遷移速度快(GarciaandAltieri,1992)。與此類似,Risch(1981)的研究發(fā)現(xiàn)6種葉甲在寄主與非寄主(豆類/玉米或者南瓜/玉米)間作田中的遷出率高于單作田。5植物群落結構的變化對群落優(yōu)勢的影響隨著生物多樣性保護日益受到重視,對于作物多樣性種植對植食性昆蟲行為的影響研究也在深度和廣度上不斷提高,這對于利用農(nóng)作物優(yōu)化布局和種植調控植食性昆蟲的行為,降低害蟲種群數(shù)量、減輕作物產(chǎn)量損失具有重要意義。但是,目前的研究也存在不少問題,主要表現(xiàn)在以下幾個方面:(1)多樣性種植對植食性昆蟲的定向、產(chǎn)卵行為影響方面的研究比較多,對于遷移行為方面的研究比較少,對于求偶和交配行為的研究則是少之又少。事實上,植食性昆蟲的一系列行為都與寄主植物密切相關,在多樣性種植體系中其它植物的存在必然會或多或少干擾其與寄主的聯(lián)系,影響其行為。因此,迫切需要全面、系統(tǒng)地研究多樣性種植對植食性昆蟲行為的影響。(2)不少研究出現(xiàn)了室內(nèi)實驗結果和田間試驗結果不一致的情況。例如,室內(nèi)籠罩產(chǎn)卵實驗表明,當寄主植物和其它植物同時存在時,煙粉虱Bemisiatabaci活動頻繁、產(chǎn)卵量減少(Bernays,1999),而田間將四季豆與玉米、甘藍、芫荽、玫瑰茄(Hibiscussabdariffa)、黎豆(Mucanadeeringinana)5種作物間作時,煙粉虱的產(chǎn)卵量反而增加(Smithetal.,2001)。這可能是由于在田間開放條件下,昆蟲的行為受到多種因素的影響。因此,需要在進行實驗設計時要充分考慮到各種影響因子。(3)在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)