苦幀子葉片凈光合速率日變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系

苦幀子葉片凈光合速率日變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系

苦白菜的原始植物是苦b司地花（b殼.），用于全草和中藥。該植物分布于中國南北各地,蒙古、俄羅斯、朝鮮、日本和越南亦有分布,我國東北南部及東部的山區(qū)、半山區(qū)及小興安嶺等地資源較為豐富,具有清熱解毒、排膿、止痛之功效。文獻(xiàn)報(bào)道該藥對循環(huán)系統(tǒng)具有增加冠脈流量、改善心肌循環(huán)等作用;對血液系統(tǒng)能顯著抑制血小板聚集功能,明顯增加纖維蛋白溶解酶的活性。除藥用外,民間常作為野菜食用。在現(xiàn)有文獻(xiàn)中對苦碟子的藥理、藥化研究較多,尚無關(guān)于苦碟子光合生理生態(tài)特性方面的研究報(bào)道。光合作用是植物物質(zhì)生產(chǎn)和品質(zhì)形成的重要生理過程,是評價(jià)植物生產(chǎn)能力的重要手段之一,本試驗(yàn)研究了自然條件下苦碟子光合作用日變化及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系,闡述了苦碟子凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度的日變化特征,探討了苦碟子凈光合速率與光合有效輻射、大氣CO2濃度、氣溫、葉溫及相對濕度等環(huán)境因子之間的相互關(guān)系,其結(jié)果可為苦碟子規(guī)范化種植提供光合生理生態(tài)方面的理論依據(jù)。1材料和方法1.1降水量、水質(zhì)試驗(yàn)在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)園區(qū)進(jìn)行。地理位置位于北緯43°48′,東經(jīng)125°25′,海拔251m,年均氣溫4.8℃,最高氣溫39.5℃,最低氣溫-39.8℃,年均降水量為568.5mm,大部分降水集中在6~8月,這三個(gè)月的降水量占全年降水的70%,年平均日照時(shí)間2688h,7月最熱平均氣溫為23℃。1.2抱莖苦菜關(guān)于試驗(yàn)用苦碟子種子來源于吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi),經(jīng)吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)中藥材學(xué)院尹春梅和于英教授鑒定為抱莖苦荬菜[I.sonchifolia(Bge.)Hance]。2006年7月26日播種,在苦碟子第二年開花期,選晴天用美國CID公司生產(chǎn)的CI-340超輕型便攜式光合測定系統(tǒng)觀測自然條件下苦碟子光合速率及環(huán)境因子日變化,對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。1.3葉面積測定2007年6月中旬苦碟子開花期,選擇晴朗無云的晴天測光合速率和環(huán)境因子日變化,自6~18時(shí)每隔2小時(shí)測一次,每次測5片葉,結(jié)果取平均值,由于苦碟子葉片較小無法充滿光合作用系統(tǒng)的葉室,測定前選擇生長良好且無病蟲害植株的生長部位相同、大小一致、完全展開的成熟苦碟子葉片掛牌標(biāo)記,用AM300葉面積儀預(yù)先測定擬放入葉室部分的苦碟子葉面積,把測定數(shù)據(jù)輸入光合作用系統(tǒng),系統(tǒng)根據(jù)葉面積大小自動(dòng)計(jì)算出所測葉片凈光合速率等數(shù)據(jù)。測定指標(biāo)包括:苦碟子葉片凈光合速率[Pn,μmol/m2/s]、氣孔導(dǎo)度[C,mmol/m2/s)]、蒸騰速率[E,mmol/m2/s)]、胞間CO2濃度(IntCO2,μmol/mo1)、光合有效輻射[PAR,μmol/m2/s)]、大氣CO2濃度(inCO2,μmol/mo1)、大氣溫度(TA,℃)、葉片溫度(TL,℃)、空氣相對濕度(RH,%)等。2結(jié)果與分析2.1苦堆子的光特性2.1.1栽培植物繁榮光度日變化的一般條件下表現(xiàn)為光合作用日變化是植物生產(chǎn)過程中物質(zhì)積累與生理代謝的基本過程,也是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段。自然條件下植物的光合作用隨著內(nèi)外因子的變化而時(shí)刻發(fā)生變化,一般條件下栽培植物繁榮光合作用日變化均有規(guī)律可循,變化曲線呈雙峰型或單峰型。單峰型中午光合速率最高,雙峰型上﹑下午各有一高峰。由圖1可見,苦碟子凈光合速率日變化呈輕微的雙峰曲線,在上午10時(shí)出現(xiàn)第一個(gè)高峰,Pn為16.82μmol/m2/s,下午14時(shí)出現(xiàn)第二個(gè)高峰,Pn為14.33μmol/m2/s,在中午12時(shí)時(shí)Pn為12.73μmol/m2/s均低于前后兩個(gè)時(shí)期的Pn值,出現(xiàn)低谷證明苦碟子存在光合午休現(xiàn)象?？嗟觾艄夂纤俾?~8時(shí)始終保持較高水平,具有較強(qiáng)的光合能力。2.1.2光合速率的影響植物通過蒸騰作用運(yùn)輸?shù)V物質(zhì)﹑調(diào)節(jié)葉面溫度﹑供應(yīng)光合作用所需的水分等,與植物凈光合速率關(guān)系密切。由圖1可見,苦碟子蒸騰速率日變化呈微弱的雙峰曲線,峰值分別出現(xiàn)在10時(shí)和14時(shí),E值分別為7.83mmol/m2/s和7.51mmol/m2/s,苦碟子蒸騰速率與凈光合速率呈顯著正相關(guān)(P﹤0.05)。2.1.3第二次正期光譜氣孔導(dǎo)度的日變化與苦碟子凈光合速率的變化規(guī)律基本相同,由圖2可見,苦碟子氣孔導(dǎo)度的日變化呈現(xiàn)雙峰曲線,在上午出現(xiàn)第一個(gè)高峰,C為330mmol/m2/s,下午14時(shí)出現(xiàn)第二次高峰,C為286mmol/m2/s。氣孔導(dǎo)度受環(huán)境因子的影響很大,適宜的光強(qiáng)有利于氣孔開張,氣孔阻力降低,氣孔到度增大。否則氣孔導(dǎo)度降低,胞間CO2濃度下降,影響光合作用?？嗟託饪讓?dǎo)度的日變化與凈光合速率的變化規(guī)律基本相同,呈極顯著正相關(guān)(P﹤0.01)。2.1.4不同溫度和光合速率對細(xì)胞間隙co濃度的影響由圖2可見,苦碟子葉片的胞間CO2濃度日變化規(guī)律基本上與凈光合速率的變化相反,呈微弱的雙峰曲線。由于晚上的呼吸作用,加上氣孔導(dǎo)度較高,導(dǎo)致早上細(xì)胞間隙CO2濃度較高;6時(shí)~10時(shí)期間,雖然溫度的升高促進(jìn)了呼吸速率的增加,加之氣孔到度的增加,可能使細(xì)胞間隙CO2濃度增加,但是快速增加的光合速率消耗了較多的CO2,CO2同化加快,導(dǎo)致細(xì)胞間隙CO2濃度的降低;10時(shí)~12時(shí)期間氣孔導(dǎo)度下降、溫度高、加上光合速率的降低,使得細(xì)胞間隙CO2濃度增加;12時(shí)~14時(shí)氣孔導(dǎo)度增加、光合速率上升,導(dǎo)致細(xì)胞間隙CO2濃度下降;之后光合速率減弱,CO2同化利用率下降,加之細(xì)胞呼吸作用所釋放CO2積聚在細(xì)胞間隙中,使細(xì)胞間隙CO2濃度上升。經(jīng)相關(guān)性分析,苦碟子一天中凈光合速率與胞間CO2濃度之間呈負(fù)相關(guān)(P﹤0.05)。2.2環(huán)境因子的日變化2.2.1光合速率的特征光合有效輻射是植物進(jìn)行光合作用的動(dòng)力。由圖3可見,光合有效輻射日變化呈現(xiàn)弱強(qiáng)弱的單峰曲線。6時(shí)光合有效輻射較低,以后逐漸升高,中午12時(shí)出現(xiàn)峰值,然后下降。圖1和圖3聯(lián)系起來分析,可看出光合速率峰值所對應(yīng)的光合有效輻射存在差異,光合有效輻射最大值出現(xiàn)在12時(shí)左右,比苦碟子的凈光合速率第一個(gè)峰值出現(xiàn)時(shí)間延后2小時(shí)左右,比第二個(gè)峰值出現(xiàn)時(shí)間提前2小時(shí),說明光合有效輻射、溫度、等氣象因子和氣孔導(dǎo)度等植物因子共同決定了光合速率的大小。經(jīng)相關(guān)性分析,苦碟子凈光合速率與光合有效輻射之間呈極顯著正相關(guān)(P﹤0.01)。2.2.2濕度的變化光合作用和大氣濕度的關(guān)系,在評價(jià)植物的耐旱性時(shí),顯得非常重要?？諝庀鄬穸热兆兓癁橹形巛^低,早晚較高,在一天中變化幅度不大,主要是隨著光合有效輻射的增強(qiáng)和空氣溫度的升高,相對濕度出現(xiàn)下降,日均RH為37.7%相關(guān)性分析表明,空氣相對濕度與凈光合速率的相關(guān)性不顯著(P﹥0.05)。2.2.3氣溫的日變化由圖4可見,大氣CO2濃度早6時(shí)最高,然后開始下降,大氣CO2濃度日均值是400μmol/mol,與苦碟子凈光合速率之間呈極顯著正相關(guān)(P﹤0.01);由圖5可見,自早6時(shí)氣溫開始上升,最高氣溫出現(xiàn)在12時(shí),達(dá)34.5℃,14時(shí)測定時(shí)氣溫略有下降;氣溫既影響光合速率,又制約著蒸騰速率和氣孔阻力,葉片溫度的日變化除了受植物本身特性(如葉片厚度、氣孔數(shù)量及分布等)影響外,在一定程度上受葉片所處生長環(huán)境的光輻射強(qiáng)度、氣溫、大氣相對濕度等的影響和制約?？嗟尤~片溫度日變化規(guī)律與氣溫日變化完全一致,日均葉溫是30.4℃,葉片溫度與大氣溫度呈極顯著正相關(guān)(P﹤0.01),葉片溫度主要受氣溫影響。3凈光合速率與氣孔導(dǎo)度的關(guān)系植物的光合作用是一個(gè)非常復(fù)雜的生理過程,葉片光合速率與自身因素和環(huán)境因子密切相關(guān)。通過對苦碟子凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間CO2濃度、光合有效輻射、氣溫、葉溫、相對濕度等環(huán)境因子的同期觀測,較系統(tǒng)地研究了各因子的日變化特征。在自然條件下,苦碟子凈光合速率日變化呈明顯雙峰曲線,中午略有低谷,出現(xiàn)了輕微光合“午休”現(xiàn)象。關(guān)于產(chǎn)生光合“午休”的原因,有研究者認(rèn)為,在中午時(shí)分,氣溫高、蒸騰速率強(qiáng),葉片水分減少,氣孔關(guān)閉,造成光合作用原料即胞間CO2濃度降低,凈光合速率下降;也有認(rèn)為,可能是在晴天長時(shí)間高光強(qiáng)下,發(fā)生光抑制和光呼吸加強(qiáng),從而導(dǎo)致凈光合速率下降?？嗟映霈F(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象是生