紫色田鼠與甘肅鼠的嚼肌及骨學(xué)特征比較

紫色田鼠與甘肅鼠的嚼肌及骨學(xué)特征比較

許多科學(xué)家在分析咀嚼的結(jié)構(gòu)和功能時(shí)，注重對(duì)咀嚼肌肉張力方向和肌肉起止點(diǎn)的定位解剖研究，或在此基礎(chǔ)上提出下頜運(yùn)動(dòng)模型。雖然沒(méi)有從生物力學(xué)原理出發(fā)，但沒(méi)有人從生物力學(xué)原理出發(fā)，結(jié)合肌肉科學(xué)和骨學(xué)特征，分析咀嚼過(guò)程中的下頜運(yùn)動(dòng)機(jī)和咀嚼效率，并對(duì)食物進(jìn)行適應(yīng)性研究。本文選擇田鼠亞科(Microtinae)的棕色田鼠(Microtusmandarinus)和鼢鼠亞科(Myospalacinae)的甘肅鼢鼠(Myospalaxcansus)作為研究對(duì)象。兩個(gè)種均終生營(yíng)地下生活,具有相似的形態(tài)和生態(tài)特征。根據(jù)生物力學(xué)原理,分析比較它們咀嚼肌和相關(guān)骨骼結(jié)構(gòu)和功能以及下頜運(yùn)動(dòng)方式,以了解它們對(duì)特定環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。1肌肉相對(duì)肌力的測(cè)定棕色田鼠樣本采自河南省靈寶縣,3只雄體,1只雌體,均為成體。甘肅鼢鼠樣本采自陜西省富縣,2只雄體,1只雌體,均為成體。采到的動(dòng)物帶回實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng),用型號(hào)為上海XG-200mA醫(yī)用X光機(jī)分別從正在取食的動(dòng)物頭部的前面和側(cè)面觀察咀嚼過(guò)程下頜的運(yùn)動(dòng)情況后,從枕骨大孔處剪下頭部,浸泡于10%福爾馬林溶液中1個(gè)月。剝?nèi)テつw,移去左側(cè)咀嚼肌,用繪圖儀描繪每塊咀嚼肌的起、止點(diǎn),并測(cè)量頭骨基長(zhǎng)。將取下的每塊肌肉置于培養(yǎng)皿中在夏季室溫下自然干燥20d以上,并分別稱重(精確到0.01mg)。根據(jù)Reduker的方法,以每塊肌肉干重的立方根除其干重后作為該肌肉的相對(duì)肌力(relativeforce,RF)。根據(jù)Hiiemae方法,以每塊肌肉起、止點(diǎn)附著區(qū)中心點(diǎn)之間的連線作為該肌肉作用力的方向。根據(jù)與咀嚼運(yùn)動(dòng)有關(guān)的肌學(xué)、骨學(xué)及齒列特征,用生物力學(xué)原理分析下頜運(yùn)動(dòng)方式及其對(duì)食物的加工機(jī)制。2結(jié)果2.1結(jié)構(gòu)的大小及分布棕色田鼠個(gè)體小于甘肅鼢鼠,前者頭骨基長(zhǎng)為27.80±0.46mm,后者頭骨基長(zhǎng)為45.31±1.82mm。棕色田鼠的下頜髁狀突(Condylarprocess,CONP)較甘肅鼢鼠的低矮,冠狀突(Coronoidprocess,CORP)也不及甘肅鼢鼠的發(fā)達(dá),二者的角突(Angularprocess,AP)基本相似。棕色田鼠的顴弓(Zygomaticarch,ZA)位置明顯前移,甘肅鼢鼠的顴弓位置則靠后一些。兩個(gè)種的牙齒結(jié)構(gòu)十分相似,臼齒咀嚼面均具有前后交錯(cuò)排列的三角形齒環(huán),牙齒皆無(wú)根。上下臼齒列之間的咬合面呈弧型,左右側(cè)臼齒列間互相平行(圖1)。2.2不同類(lèi)型的血藥濃度和肌肉咀嚼肌包括咬肌(Masseter)、顳肌(Temporalis,T)、內(nèi)側(cè)翼肌(Internalpterygoid,IP)以及外側(cè)翼肌(Externalpterygoid,EP)。咬肌分為淺層咬肌(Superfacialmasseter,SM),深層咬肌(Deepmasseter,DM)、前部深層咬肌眶下支(Anteriordeepmasseterinfraorbitalpart,ADMIO)及顴下頜肌(Zygomaticomandibularis,ZM)。淺層咬肌起自顴弓前端基部腹面,止于角突外側(cè)面,棕色田鼠的淺層咬肌起點(diǎn)更向前集中。深層咬肌起自顴弓腹面,止于下頜骨垂直支外側(cè)面,棕色田鼠的深層咬肌起點(diǎn)更趨于向前集中。前部深層咬肌眶下支起自眶下孔,止于冠狀突前緣基部。顴下頜肌起自顴弓內(nèi)側(cè),止于下頜骨垂直支外側(cè)上部,棕色田鼠的顴下頜肌與深層咬肌之間無(wú)明確界限,二者為一整體。顳肌起自頂骨、鱗骨和額骨后部,止于冠狀突。內(nèi)側(cè)翼肌起自臼齒列后端與鼓泡之間的翼肌窩,止于角突內(nèi)側(cè)緣。外側(cè)翼肌起點(diǎn)位于內(nèi)側(cè)翼肌起點(diǎn)的前外側(cè)面,止于髁狀突內(nèi)側(cè)面。2.3相對(duì)肌力每塊肌肉的相對(duì)肌力各異(表1)。其中,咬肌的相對(duì)肌力最大,顳肌次之。棕色田鼠的深層咬肌遠(yuǎn)較甘肅鼢鼠的發(fā)達(dá),甘肅鼢鼠的顳肌則較棕色田鼠的發(fā)達(dá)。2.4深層至外嘴唇的作用力每一塊咀嚼肌的作用力方向不同(圖2)。淺層咬肌的作用力方向向前、向上;深層咬肌的作用力方向向前、向上、向外;前部深層咬肌眶下支的作用力方向向前、向上;顳肌的作用力方向向后、向上、向內(nèi);外側(cè)翼肌的作用力方向向前、向下、向內(nèi);內(nèi)側(cè)翼肌的作用力方向向前、向上、向內(nèi)。3討論3.1下頜運(yùn)動(dòng)分布的特點(diǎn)從骨骼的形態(tài)結(jié)構(gòu)上看,兩個(gè)種的下頜關(guān)節(jié)窩(Glenoidfossa,GF)都呈前后向的溝槽狀結(jié)構(gòu),使下頜髁狀突能夠沿此溝槽前后移動(dòng)。從牙齒看,兩個(gè)種的左右側(cè)臼齒列相互平行,且咀嚼面十分光滑,因此,下頜可作對(duì)稱的前后向運(yùn)動(dòng)。兩個(gè)種的臼齒列咬合面均呈規(guī)則的弧形彎曲,這樣,下頜借助深層顳肌韌帶可作鐘擺樣前后運(yùn)動(dòng)。這種運(yùn)動(dòng)方式明顯增加了食草類(lèi)動(dòng)物臼齒列對(duì)食物的研磨效率。從咀嚼肌配置看,作為最重要的肌肉之一的咬肌由于顴弓前端的加寬使大部分肌纖維的起點(diǎn)位置大大前移。根據(jù)肌肉的作用力方向(圖2),咬肌的分布向前集中有利于下頜的前后向運(yùn)動(dòng)。由此可知,兩個(gè)種的下頜在咀嚼過(guò)程以前后向的水平運(yùn)動(dòng)為主,這與飼養(yǎng)期間觀察的結(jié)果一致。棕色田鼠的左右臼齒列之間比甘肅鼢鼠更平行,后者的臼齒列的排列略呈“八”字型。棕色田鼠的深層咬肌遠(yuǎn)比甘肅鼢鼠發(fā)達(dá),收縮力相應(yīng)地更大(表1)。但棕色田鼠的顳肌卻不如甘肅鼢鼠的發(fā)達(dá)。發(fā)達(dá)的顳肌能產(chǎn)生較大的收縮力,有利于下頜的關(guān)閉,而不利于下頜的前后向運(yùn)動(dòng)。因此,棕色田鼠的下頜應(yīng)比甘肅鼢鼠的下頜更適于進(jìn)行前后向的水平研磨運(yùn)動(dòng)。3.2力量臂的結(jié)構(gòu)及動(dòng)力學(xué)參數(shù)以動(dòng)力臂/阻力臂來(lái)表示門(mén)齒的切割效率和臼齒的咀嚼效率。此比值越大,牙齒咬合時(shí)產(chǎn)生的機(jī)械效率也就越大。下頜關(guān)閉時(shí)的動(dòng)力主要來(lái)自咬肌和顳肌。在下頜關(guān)啟這一杠桿運(yùn)動(dòng)中,髁狀突為支點(diǎn),每塊咀嚼肌的止點(diǎn)至髁狀突的距離即為動(dòng)力臂的長(zhǎng)度(圖1c、g中的量度1~3)。根據(jù)力學(xué)公式,有效動(dòng)力臂的長(zhǎng)度與動(dòng)力臂和受力方向之間的夾角大小有關(guān)。由于每塊咀嚼肌的收縮力在三維空間中可分解為不同的矢量,要將每塊咀嚼肌的動(dòng)力臂的準(zhǔn)確長(zhǎng)度求出,情況頗為復(fù)雜。為簡(jiǎn)明起見(jiàn),以每塊咀嚼肌量得的實(shí)際動(dòng)力臂長(zhǎng)度的平均值為該咀嚼肌的動(dòng)力臂,再以淺層咬肌、深層咬肌及顳肌等三塊肌肉動(dòng)力臂的平均值代表下頜關(guān)閉時(shí)的總動(dòng)力臂長(zhǎng)度(表2)。M2:第2枚下臼齒Thesecondlowermolar;I:門(mén)齒Incisor*下頜水平運(yùn)動(dòng)時(shí)M2的阻力臂和咀嚼效率LoadarmandmasticatoryefficiencyofM2duringhorizontalmovementofmandible**下頜垂直運(yùn)動(dòng)時(shí)M2的阻力臂和咀嚼效率LoadarmandmasticatoryefficiencyofM2duringverticalmovementofmandible以下門(mén)齒(I)齒尖到髁狀突的水平距離作為門(mén)齒切割時(shí)的阻力臂長(zhǎng)度;以第2枚下臼齒(M2)到髁狀突的水平距離作為臼齒列咬合時(shí)的平均阻力臂長(zhǎng)度;以M2咀嚼面到髁狀突的頂端的垂直距離作為臼齒列水平運(yùn)動(dòng)時(shí)的阻力臂長(zhǎng)度(圖2中的量度1~3)。門(mén)齒和臼齒的阻力臂長(zhǎng)度及咀嚼過(guò)程中的機(jī)械效率見(jiàn)表2。結(jié)果表明,兩個(gè)種的門(mén)齒切割和臼齒咀嚼時(shí)的效率幾乎相等,暗示著它們的食性可能十分相似。從表中還可以看出,棕色田鼠的臼齒在作水平研磨時(shí)的機(jī)械效率明顯大于甘肅鼢鼠,說(shuō)明前者對(duì)食物的研磨能力大于后者,這可以看作是在兩者食性相似的情況下,對(duì)前者由于咀嚼肌絕對(duì)收縮力小于后者(表1)而影響對(duì)食物加工這一缺陷的補(bǔ)償。事實(shí)上,棕色田鼠為適應(yīng)在地下取食植物根莖、提高食物加工效率,頭骨形態(tài)發(fā)生了一系列變化。最顯著的變化是顴弓的位置明顯前移,使門(mén)齒阻力臂縮短,從而提高了取食效率。由于顴弓前移,使得顳肌的起點(diǎn)位置相對(duì)后移,顳肌的作用力方向也更加向后傾斜,在咀嚼過(guò)程中,臼齒列后端所受到的摩擦力也因之加大,磨損加快,齒列后端明顯低于前端(圖1—e)。3.3食物的切割能力兩種的臼齒都屬高冠齒、臼齒列與頭骨的相對(duì)長(zhǎng)度很長(zhǎng),均占頭骨基長(zhǎng)的24%,下頜以前后向的水平運(yùn)動(dòng)為主,下頜髁狀突和冠狀突很高(甘肅鼢鼠尤為顯著),以加大咀嚼肌的動(dòng)力臂,提高咀嚼效率。所有這些特征均與牛科和馬科等動(dòng)物十分相似,是典型的植食性動(dòng)物的特征,非常適于研磨植物纖維。兩個(gè)種的門(mén)齒末端都呈現(xiàn)銳利的鏟刀狀。上下門(mén)齒咬合時(shí)上門(mén)齒尖端沿下門(mén)齒舌側(cè)面滑動(dòng),以此方式切割取食植物。根據(jù)圖2的咀嚼肌作用力方向分析,咬肌在門(mén)齒切割過(guò)程中起著最重要的作用。棕色田鼠的咬肌相對(duì)比甘肅鼢鼠的發(fā)達(dá),相應(yīng)地,門(mén)齒切割能力也更強(qiáng)一些。這是因?yàn)?在冬季兩個(gè)種都從農(nóng)田遷入果園或林區(qū),利用門(mén)齒選食樹(shù)木主根的周皮。棕色田鼠由于個(gè)體較小,只有通過(guò)增大咬肌來(lái)提高門(mén)齒的切割能力。在春季、夏季和秋季,兩個(gè)種的食物種類(lèi)很廣。甘肅鼢鼠以小麥、豆類(lèi)、苣賣(mài)菜(Souchusarvensis)、苦荬菜(Lexerissdenchifolia)、蘆葦(Phragmitescommvuis)、蒲公英(Taraxacummongolium)及平車(chē)前(Plantagosp.)等為主要取食對(duì)象。根據(jù)筆者觀察,棕色田鼠與甘肅鼢鼠有著幾乎完全一致的食性及喜好程度。在冬季,兩個(gè)種都以樹(shù)根及其他植物的地下塊莖為食。二者的食物表明它們對(duì)植物纖維都具有較強(qiáng)的研磨加工能力?？傊?兩個(gè)種的咀嚼肌及相關(guān)的骨學(xué)特征特別適合選食加工植物纖維,下頜關(guān)閉力量有限,但水平研磨能力很強(qiáng)。兩個(gè)種咀嚼肌和相關(guān)骨骼形態(tài)結(jié)構(gòu)的相