糯玉米磷素分配轉(zhuǎn)移特性及其與磷素吸收利用的關(guān)系

糯玉米磷素分配轉(zhuǎn)移特性及其與磷素吸收利用的關(guān)系

0高效基因型對(duì)磷素吸收利用的遺傳檢測(cè)【研究意義】了解糯米磷素分配原則與磷素吸收和使用的關(guān)系，闡明磷素分配原因的差異以及影響產(chǎn)量的作用，對(duì)實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)、高效栽培糯米具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】王艷、龔江等研究表明，不同玉米基因型對(duì)磷素的吸收利用存在著很大的差異。玉米品種間磷素利用效率的這種顯著差異為利用高效基因型提供了遺傳學(xué)證據(jù)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人對(duì)玉米的磷素分配規(guī)律研究較多，但對(duì)玉米高效磷素利用的生理機(jī)制與技術(shù)途徑的研究較少。對(duì)在實(shí)踐中具有廣泛應(yīng)用價(jià)值的關(guān)于基因型間磷素運(yùn)轉(zhuǎn)率差異與磷素吸收利用效率的數(shù)量關(guān)系更是鮮見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】基于糯玉米迅速發(fā)展的現(xiàn)狀和廣泛應(yīng)用的前景，本研究以中國(guó)近年來(lái)所育成的31個(gè)糯玉米雜交種為材料，分析認(rèn)識(shí)不同糯玉米品種植株磷素的分配轉(zhuǎn)移規(guī)律，闡明植株磷素分配轉(zhuǎn)移的基因型差異及其對(duì)品種產(chǎn)量形成的作用，探明磷素的分配轉(zhuǎn)移特性對(duì)磷素吸收利用效率的影響，為糯玉米高產(chǎn)高效栽培提供理論與技術(shù)依據(jù)。1材料和方法1.1氣候條件概況試驗(yàn)于2004年在揚(yáng)州大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)牧場(chǎng)進(jìn)行，試驗(yàn)田地力均勻，土壤中有機(jī)質(zhì)含量為15.08g·kg-1，全氮含量為0.77g·kg-1，速效磷20.11mg·kg-1，速效鉀85.09mg·kg-1。氣候條件為3月溫度9.8℃，降水47.9mm，日照169.6h;4月溫度16.7℃，降水62.8mm，日照194.0h;5月溫度21.0℃，降水93.7mm，日照173.2h;6月溫度24.9℃，降水179.0mm，日照169.0h;7月溫度29.4℃，降水73.0mm，日照218.0h。1.2供肥量及密度供試材料為中國(guó)近年來(lái)所育成的31個(gè)糯玉米雜交種。3月26日統(tǒng)一播種，試驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)排列，重復(fù)3次，小區(qū)面積24m2，分6行播種，行長(zhǎng)7.8m，種植密度為5.25×104株/hm2。試驗(yàn)小區(qū)供肥水平相同，磷、鉀肥均做基肥一次施入，過(guò)磷酸鈣（P2O5)65kg·hm-2，氯化鉀（K2O)70kg·hm-2。氮肥分基肥和追肥兩次施入，基追比為1﹕2，即播種前施尿素（N)75kg·hm-2，在小喇叭口期追施尿素（N)150kg·hm-2。1.3植株生理發(fā)育時(shí)期全生育期按照當(dāng)?shù)匾话愦筇锕芾?，達(dá)到鮮穗采收期（花后21d）和生理成熟期分別收獲計(jì)產(chǎn)。苗期標(biāo)記生長(zhǎng)一致有代表性的植株，在四葉期、拔節(jié)期、大喇叭口期、開(kāi)花期、鮮穗采收期和生理成熟期各品種取樣5株（四葉期10株），按照葉片、葉鞘、莖稈、雄穗、苞葉、軸、籽粒等器官分開(kāi)，105℃殺青30min,80℃恒溫烘干，粉碎后，采用H2O2濃H2SO4濕灰化法消煮，用釩鉬黃比色法測(cè)定樣品中的含磷量。磷素利用效率用植株地上部吸收單位磷素生產(chǎn)的收獲物產(chǎn)量表示（kg·kg-1）。試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SAS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。1.4營(yíng)養(yǎng)體各器官含磷量的變化本試驗(yàn)中開(kāi)花期植株?duì)I養(yǎng)體是指不含雌穗的地上部所有器官的總和，鮮食期植株?duì)I養(yǎng)體是指不含果穗的地上部所有器官的總和，成熟期植株?duì)I養(yǎng)體是指不含籽粒的地上部所有器官的總和。其它指標(biāo)計(jì)算如下：(1）鮮食期植株?duì)I養(yǎng)體各器官磷素轉(zhuǎn)移率（%）=100×（開(kāi)花期植株?duì)I養(yǎng)體各器官含磷量-鮮食期植株?duì)I養(yǎng)體各器官含磷量）/開(kāi)花期植株?duì)I養(yǎng)體各器官含磷量；(2）鮮食期磷素總轉(zhuǎn)移率（%）=100×（開(kāi)花期植株?duì)I養(yǎng)體含磷量-鮮食期植株?duì)I養(yǎng)體含磷量）/開(kāi)花期植株?duì)I養(yǎng)體含磷量；(3）鮮食期植株?duì)I養(yǎng)體各器官磷素轉(zhuǎn)移量占果穗磷素積累量的比例（%）=100×（開(kāi)花期植株?duì)I養(yǎng)體各器官含磷量-鮮食期植株?duì)I養(yǎng)體各器官含磷量）/果穗磷素積累量；(4）成熟期植株?duì)I養(yǎng)體各器官磷素轉(zhuǎn)移率（%）=100×（花后植株?duì)I養(yǎng)體各器官最大含磷量-成熟期植株?duì)I養(yǎng)體各器官含磷量）/花后植株?duì)I養(yǎng)體各器官最大含磷量；(5）成熟期磷素總轉(zhuǎn)移率（%）=100×（花后植株?duì)I養(yǎng)體最大含磷量-成熟期植株?duì)I養(yǎng)體含磷量）/花后植株?duì)I養(yǎng)體最大含磷量；(6）成熟期植株?duì)I養(yǎng)體各器官磷素轉(zhuǎn)移量占籽粒磷素積累量的比例（%）=100×（花后植株?duì)I養(yǎng)體各器官最大含磷量-成熟期植株?duì)I養(yǎng)體各器官含磷量）/籽粒磷素積累量。2結(jié)果與分析2.1總吸磷量的測(cè)定31個(gè)糯玉米品種的產(chǎn)量、總吸磷量、磷素利用效率差異極顯著（表1）。鮮穗、鮮籽粒、成熟籽粒的產(chǎn)量變幅分別為7742.05～11702.25kg·hm-2,4360.32～7662.38kg·hm-2和3586.04～7484.77kg·hm-2；鮮食期總吸磷量變幅為23.60～45.54kg·hm-2，成熟期總吸磷量變幅為26.17～52.40kg·hm-2；鮮果穗、鮮籽粒和成熟籽粒磷素利用效率的變幅分別為193.95～342.25kg·kg-1、127.35～219.76kg·kg-1和96.55～181.61kg·kg-1。2.2葉片中磷素的分配糯玉米不同品種在不同生育時(shí)期各器官中磷素的分配動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)相似的變化，具有動(dòng)態(tài)的規(guī)律性。具體而言，磷素在糯玉米各器官的分配與氮素的分配相協(xié)調(diào)，隨生長(zhǎng)中心轉(zhuǎn)移而轉(zhuǎn)移。在開(kāi)花之前，磷素在葉片中分配最多，占全株磷素總量的40%以上，其次是分配在莖稈中，其分配量占全株磷素總量的30%左右，說(shuō)明糯玉米在開(kāi)花以前吸收的磷素主要供莖稈、葉片生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)建成的需要，莖稈和葉片是磷素主要分配器官。隨著生育進(jìn)程的變化，生長(zhǎng)中心發(fā)生轉(zhuǎn)移，開(kāi)花以后，糯玉米進(jìn)入以生殖生長(zhǎng)為主的階段，磷素的分配中心也開(kāi)始由莖、葉轉(zhuǎn)向雌穗，并逐漸以籽粒建成為中心。到鮮食期，雌穗中磷素分配量占全株總量的68%左右，而籽粒中磷素分配量占全株總量的40%左右。到成熟期，籽粒中磷素分配量占全株總量的66%左右，此時(shí)，籽粒成為容納磷素量最多的器官（表2）。2.3新鮮收獲時(shí)期糯米中各器官磷素轉(zhuǎn)化的差異2.3.1變化范圍糯玉米不同品種各器官磷素轉(zhuǎn)移率差異極顯著（表3），葉片、葉鞘、莖稈和雄穗的磷素轉(zhuǎn)移率平均值分別為35.52%、43.65%、14.40%和50.23%；其變化范圍分別為23.81%～43.66%、31.49%～55.01%、8.09%～19.43%和34.59%～61.63%；植株磷素總轉(zhuǎn)移率平均為32.36%，變化范圍在23.23%～40.63%。2.3.2器官磷素總轉(zhuǎn)移量試驗(yàn)不同品種各器官磷素轉(zhuǎn)移量占果穗含磷量的百分率差異極顯著（表3），葉片、葉鞘、莖稈和雄穗的磷素轉(zhuǎn)移量占果穗含磷量的百分率平均值分別為12.10%、5.18%、2.47%和1.69%；其變化范圍分別為8.81%～15.74%、2.84%～8.27%、1.10%～4.20%和0.80%～2.81%；各器官磷素總轉(zhuǎn)移量占果穗含磷量的平均值為21.44%，變化范圍在15.50%～27.39%。鮮籽粒和果穗的磷收獲指數(shù)平均值分別為0.40和0.61，變化范圍分別為0.34～0.45和0.53～0.67。2.3.3磷素轉(zhuǎn)移率及鮮果穗磷素利用效率的通徑分析相關(guān)分析表明，磷素總轉(zhuǎn)移率與鮮籽粒產(chǎn)量、鮮籽粒磷素利用效率及鮮籽粒磷收獲指數(shù)均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.6482、0.4538和0.5506；而與磷素吸收總量相關(guān)不顯著，相關(guān)系數(shù)僅為0.1336。通徑分析各器官磷素轉(zhuǎn)移率與鮮籽粒產(chǎn)量、磷素利用效率及磷收獲指數(shù)的關(guān)系表明，其多元逐步回歸方程依次為y=2216.6586+107.4366x1,R2=0.4347**，其直接通徑系數(shù)為0.6593;y=104.5853+1.5575x2,R2=0.2029**，其直接通徑系數(shù)為0.4504;y=0.3191+0.0019x2,R2=0.3094**，其直接通徑系數(shù)為0.5563。說(shuō)明葉片的磷素轉(zhuǎn)移率（x1）高有利于品種鮮籽粒產(chǎn)量的提高；葉鞘的磷素轉(zhuǎn)移率（x2）高有利于品種鮮籽粒磷素利用效率及鮮籽粒磷收獲指數(shù)的提高。磷素總轉(zhuǎn)移率與鮮果穗產(chǎn)量、鮮果穗磷素利用效率呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.6117和0.3833,磷素總轉(zhuǎn)移率和鮮果穗磷收獲指數(shù)相關(guān)不顯著，相關(guān)系數(shù)為0.1174。通徑分析各器官磷素轉(zhuǎn)移率與鮮果穗產(chǎn)量及磷素利用效率的關(guān)系表明，其多元逐步回歸方程依次為y=4262.2381+146.0871x1,R2=0.4350**，直接通徑系數(shù)為0.6595;y=177.8888+2.1269x2,R2=0.1750*，直接通徑系數(shù)為0.4183。說(shuō)明葉片的磷素轉(zhuǎn)移率（x1）高有利于品種鮮穗產(chǎn)量的提高；而葉鞘的磷素轉(zhuǎn)移率（x2）高有利于品種鮮果穗磷素利用效率的提高。2.4成熟時(shí)期各種糯米器官中磷素轉(zhuǎn)化的差異2.4.1植株磷素總轉(zhuǎn)移率及基因型別糯玉米不同品種各器官磷素轉(zhuǎn)移率差異極顯著（表4），葉片、葉鞘、莖稈、雄穗、苞葉和穗軸的磷素轉(zhuǎn)移率平均值分別為46.32%、54.97%、31.46%、67.20%、46.58%和45.70%；其變化范圍分別為34.39%～54.92%、40.43%～66.22%、19.05%～43.35%、48.21%～73.81%、23.59%～62.28%和20.14%～59.24%；植株磷素總轉(zhuǎn)移率平均為45.36%，變化范圍在34.12%～54.70%。磷收獲指數(shù)的平均值為0.67，變化范圍在0.58～0.74。2.4.2磷素總轉(zhuǎn)移率和成熟籽粒磷素利用效率及磷收獲指數(shù)相關(guān)分析糯玉米不同品種各器官磷素轉(zhuǎn)移量占籽粒含磷量的百分率差異極顯著（表5），葉片、葉鞘、莖稈、雄穗、苞葉和穗軸的磷素轉(zhuǎn)移量占籽粒含磷量的百分率平均值分別為14.56%、6.03%、4.95%、2.05%、3.76%和9.89%；其變化范圍分別為8.27%～20.31%、3.55%～8.61%、2.67%～8.08%、1.05%～3.26%、2.12%～7.98%和5.61%～14.06%；各器官磷素總轉(zhuǎn)移量占籽粒含磷量的平均值為41.24%，變化范圍在26.88%～47.86%。相關(guān)分析表明，磷素總轉(zhuǎn)移率與成熟期籽粒產(chǎn)量、成熟期籽粒磷素利用效率及磷收獲指數(shù)均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.8120、0.6992和0.6397；而與磷素吸收總量相關(guān)不顯著，相關(guān)系數(shù)為0.2828。通徑分析各器官磷素轉(zhuǎn)移率與成熟籽粒產(chǎn)量、磷素利用效率及磷收獲指數(shù)的關(guān)系表明，其多元逐步回歸方程依次為y=-865.3286+74.9309x3+84.7213x5,R2=0.7143，直接通徑系數(shù)分別為0.4134和0.6649;y=-20.1684+1.2295x2+1.9084x5,R2=0.6445，其直接通徑系數(shù)分別為0.3649和0.7385;y=0.4399+0.0032x1+0.0017x6,R2=0.5092，直接通徑系數(shù)分別為0.4031和0.4430。說(shuō)明莖稈的磷素轉(zhuǎn)移率（x3）和苞葉的磷素轉(zhuǎn)移率（x5）高有利于品種成熟籽粒產(chǎn)量的提高；葉鞘的磷素轉(zhuǎn)移率（x2）和苞葉的磷素轉(zhuǎn)移率（x5）高有利于品種磷素利用效率的提高；而葉片的磷素轉(zhuǎn)移率（x1）和穗軸的磷素轉(zhuǎn)移率（x6）高有利于品種磷收獲指數(shù)的提高。3討論3.1甜玉米不同品種對(duì)果穗的磷素轉(zhuǎn)移率及貢獻(xiàn)率糯玉米不同生育時(shí)期磷素在各器官的分配狀況具有與普通玉米相似的變化規(guī)律。磷素在各器官的分配均隨生長(zhǎng)中心的轉(zhuǎn)移而變化。開(kāi)花前，主要以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主，磷素主要分配在葉片和莖稈中，開(kāi)花以后，糯玉米進(jìn)入以生殖生長(zhǎng)為主的階段，磷素的分配中心也開(kāi)始轉(zhuǎn)向雌穗，并逐漸以籽粒建成為中心。到成熟期，籽粒成為容納磷素量最多的器官。在鮮穗采收期，糯玉米不同品種各器官的磷素轉(zhuǎn)移率均以雄穗最高，平均值為50.23%，其次為葉鞘，其轉(zhuǎn)移率平均值為43.65%，以下依次為葉片和莖稈，平均值分別為35.52%和14.40%。不同品種各器官對(duì)果穗建成的貢獻(xiàn)均以葉片最高，其貢獻(xiàn)率平均值為12.10%，其次為葉鞘，其貢獻(xiàn)率平均值為5.18%，以下依次為莖稈和雄穗，其貢獻(xiàn)率平均值分別為2.47%和1.69%。4個(gè)器官對(duì)果穗的貢獻(xiàn)率合計(jì)為21.44%，說(shuō)明鮮果穗取自根及土壤中的磷為78.56%。在籽粒生理成熟期，糯玉米不同品種各器官的磷素轉(zhuǎn)移率均以雄穗最高，其平均值為67.53%，以下依次為葉鞘、苞葉、葉片、穗軸和莖稈，其平均值依次為55.27%、46.58%、46.32%、45.70%和31.56%。不同品種各器官對(duì)籽粒建成的貢獻(xiàn)均以葉片為最高，其貢獻(xiàn)率平均值為14.56%，其次為穗軸，其貢獻(xiàn)率平均值為9.89%，以下依次為葉鞘，莖稈，苞葉和雄穗，其貢獻(xiàn)率平均值分別為6.03%、4.95%、3.76%和2.05%。各器官總轉(zhuǎn)移量占籽粒含磷量的平均值為41.24%，這表明籽粒取自根及土壤中的磷為58.76%。3.2甜玉米不同品種各器官磷素轉(zhuǎn)移率及對(duì)果穗或籽粒磷素利用效率的影響?zhàn)B分利用效率是衡量植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)效率及進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)基因型篩選的重要指標(biāo)。前人研究表明，谷類作物收獲指數(shù)高和秸稈產(chǎn)量低的品種，植株氮的損失小，往往具有較高的氮素利用效率。提高植株氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率有利于氮素利用效率的提高。而對(duì)于玉米磷素利用效率提高途徑前人研究較少。本研究結(jié)果表明，糯玉米不同品種各器官磷素轉(zhuǎn)移率及其對(duì)果穗或籽粒建成的貢獻(xiàn)率均存在顯著差異。糯玉米磷素總轉(zhuǎn)移率與鮮穗、鮮籽粒及成熟籽粒產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)，與鮮籽粒及成熟籽粒磷素利用效率呈極顯著正相關(guān)，與鮮穗磷素利用效率呈顯著正相關(guān)，與鮮籽粒及成熟籽粒