青藏高原東緣亞高山森林植被演替特征

青藏高原東緣亞高山森林植被演替特征

青藏高原東北岸是中國(guó)第二大林區(qū)的中心。森林面積和木材產(chǎn)量?jī)H次于中國(guó)東北部的林區(qū)。該地區(qū)的特點(diǎn)是山高谷深,地形起伏大,林帶的垂直帶譜分明。由于優(yōu)越的氣候和降水條件,這里的森林物種非常豐富,生物生長(zhǎng)量也比較高。在過(guò)去幾十年里,四川林業(yè)科學(xué)研究所、中國(guó)科學(xué)院成都生物所、中國(guó)科學(xué)院成都山地所以及其它部門(mén)在該地區(qū)做了多年的野外森林樣地調(diào)查研究,在森林的種群結(jié)構(gòu)、生物量、生態(tài)效應(yīng)及森林經(jīng)營(yíng)上取得了大量的研究成果。在天然林保護(hù)工程中,一個(gè)重要的理論問(wèn)題是深入地反映林地生長(zhǎng)條件的相互作用與積累效應(yīng),即能比較真實(shí)地重現(xiàn)(仿真)現(xiàn)有林地的結(jié)構(gòu)和演替歷史。能夠表現(xiàn)森林動(dòng)態(tài)的數(shù)學(xué)工具主要有森林景觀模型、群落模型、林窗模型、種群模型和生理模型等,而近年來(lái)發(fā)展最有前途的是以個(gè)體模擬為對(duì)象的林窗模型,它的特點(diǎn)是對(duì)稱為林窗的斑塊內(nèi)的每個(gè)單木的新生、成長(zhǎng)、死亡做出動(dòng)態(tài)描述,并能夠反映群落內(nèi)的光照、溫度、水分和養(yǎng)分等環(huán)境要素對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的脅迫作用。林窗模型能夠在普通森林調(diào)查資料的背景下對(duì)森林的演替做出比較逼真的模擬。貢嘎山是橫斷山系的主峰,該區(qū)域保存有非常原始的天然森林類型,并積累了大量的調(diào)查資料和研究成果,這對(duì)探索森林系統(tǒng)的演替準(zhǔn)備了很好的工作基礎(chǔ),研究貢嘎山天然林地演替可以從個(gè)體角度探索森林群落的演替機(jī)制,對(duì)于西南地區(qū)的天然林保護(hù)和更新問(wèn)題也具有重要作用。1冰川作用下的下海平裂斷帶以貢嘎山為代表的橫斷山地區(qū)森林類型特別豐富,海拔1400m以下為干旱河谷,現(xiàn)在森林所剩無(wú)幾。1400～1800m為農(nóng)林復(fù)合區(qū)域,年均氣溫12～15℃,年降水1000mm。主要樹(shù)木為人工栽種的經(jīng)濟(jì)林木及薪炭林,多為速生青岡(Cyclobalanopsis)、香杉CunninghamialanceolateHook)、核桃(Juglansacerbalindl)、柿子(DiospyroskakiL.F.)等。1900～2300m為常綠闊葉林帶,年均氣溫約10℃,年降水量1500mm,主要樹(shù)種有苞懈柯(Lithocarpuscleist.)、油樟(Cinnamomumlongepani)、山楠(Phoebechinensis)、巴山櫟(Quercusengleriana)、野桂花(Osmanthus)等。2400～2800m為針闊葉混交林帶,當(dāng)?shù)啬昃鶞囟燃s6℃,年降雨量1700mm,主要樹(shù)種有杜鵑(Rhododendron)、鐵杉(Tsugachinensis)、麥吊杉(Piceabrachytyla)等。2800～3600m為暗針葉林帶,年均氣溫為4℃,年降水量達(dá)到1940mm,主要樹(shù)種是峨嵋冷杉(Abiesfabri)、糙皮樺(Betulautilis)、花楸(Sorbus)等。并在林內(nèi)分布有大量的杜鵑(Rhododendron)、沙棘(Hippophaerha.)、箭竹類(Sinarundianariafangiana)灌叢。貢嘎山東坡的林線在3700m高度,林線以上為高山灌叢,主要是高山杜鵑(Rhododendronvillosum),4000m以上是高山草甸。4500～4900m為稀疏植被流石灘,4900m以上的區(qū)域就是冰雪寒凍帶,沒(méi)有植物分布。貢嘎山區(qū)是現(xiàn)代地貌作用非常強(qiáng)烈的地區(qū),山谷冰川發(fā)育,崩塌滑坡與泥石流沖蝕和其它地表剝離現(xiàn)象在溝谷坡地上經(jīng)常出現(xiàn),在1100a前海螺溝有過(guò)3次較大規(guī)模的冰川推進(jìn),形成了現(xiàn)在的冰川側(cè)積堤和堤后臺(tái)地,800BP之后冰川基本上呈退縮狀態(tài)。這里的泥石流規(guī)模也很強(qiáng)烈,最近一次大型泥石流爆發(fā)是在約70a前。在冰川和泥石流所到之處,森林可以完全被毀滅,而在它們沒(méi)有波及的位置,森林又保存得很好,在特定的氣候環(huán)境下,冰川或泥石流可以反復(fù)侵入同一個(gè)地區(qū),在這里就可以找到冰川退縮跡地或泥石流灘地開(kāi)始的植被演替原型。即在一個(gè)范圍內(nèi)保存的從跡地到先鋒群落再到頂級(jí)群落的連續(xù)植物演替序列。2冬瓜楊樹(shù)高優(yōu)勢(shì)、頂極群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)位的演變?yōu)榱巳媪私馍降厣肿匀谎萏孢^(guò)程及物種聚落特征,在貢嘎山東坡3000m森林區(qū),沿冰川和泥石流退縮方向設(shè)置了一系列調(diào)查樣地,樣地間隔大約在50m,面積在10×10～40×40m2。調(diào)查樣地的植物種類、數(shù)量和優(yōu)勢(shì)木年齡,采集土壤樣品測(cè)定有機(jī)質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)元素含量,并對(duì)其中的冬瓜楊(Populuspurdomii)和峨眉冷杉(Abiesfabri)做了解析木分析,計(jì)算樹(shù)木年齡和生長(zhǎng)量。通過(guò)這種調(diào)查測(cè)量,基本上掌握了每一種樣地距冰川或泥石流退縮后期開(kāi)始的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種年齡,以及各年齡林地的生物量。根據(jù)野外調(diào)查的結(jié)果,最先侵入冰川底積的先鋒植物有高山柳(Salixspp),冬瓜楊(Populuspurdomii),小葉黃芪(Astragalus,Polycladus),大葉黃芪(Astragalus,Sungpanensis)等。冰川側(cè)積堤的漂礫很多,泥沙含量不高,沙棘是主要的先鋒群落樹(shù)種。隨后冬瓜楊的樹(shù)高優(yōu)勢(shì)得到體現(xiàn),其適應(yīng)能力超過(guò)高山柳和沙棘,成為后期主要的建群種,群落發(fā)生自然稀疏,拓展了生態(tài)位,為峨眉冷杉、麥吊杉等陰性樹(shù)種的侵入和生長(zhǎng)提供了條件,而沙棘和高山柳出現(xiàn)衰退而退出群落。糙皮樺和云、冷杉幾乎同期進(jìn)入先鋒群落。由于云冷杉幼齡期生長(zhǎng)速率低于樺樹(shù),前期樺樹(shù)生長(zhǎng)優(yōu)于杉樹(shù),但在云冷杉生長(zhǎng)到50a之后,樹(shù)高優(yōu)勢(shì)起作用,林冠達(dá)到群落頂層,樺樹(shù)居于第2層次。因此在演替的中期,樺樹(shù)與云、冷杉樹(shù)成為主要的針闊葉混交林樹(shù)種。在80～100a左右,頂極適應(yīng)種(云、冷杉)成為主林層的建群樹(shù)種,這時(shí)如果沒(méi)有其它干擾,可能形成樹(shù)木品種較少(只有兩三個(gè)優(yōu)勢(shì)種),樹(shù)高整齊,樹(shù)徑均勻,林下干凈(缺少灌木草本)的均一群落結(jié)構(gòu),這個(gè)狀態(tài)可以保持到達(dá)到成熟林(約160～200a),之后開(kāi)始發(fā)生老弱樹(shù)木成批死亡,林窗這時(shí)才開(kāi)始出現(xiàn),自然更新再次開(kāi)始。在此之后,建群樹(shù)種的胸徑與樹(shù)高都開(kāi)始分化,大中小樹(shù)木都有生長(zhǎng),立木胸徑比較均勻化,只有這時(shí),才可以找到傳統(tǒng)理論所說(shuō)的穩(wěn)定頂極群落結(jié)構(gòu)。在森林自然演替過(guò)程中,光照的適應(yīng)性與競(jìng)爭(zhēng)是決定物種出現(xiàn)次序和優(yōu)勢(shì)度的關(guān)鍵因素,與其相關(guān)的有樹(shù)高、葉面指數(shù)、耐陰程度和冠層高度分布等因素。因此作為單木模擬成敗的關(guān)鍵環(huán)節(jié),就是必須解決樹(shù)木在群落中的光照和競(jìng)爭(zhēng)能力計(jì)算。此外,對(duì)于高山深谷區(qū)現(xiàn)代地貌外營(yíng)力強(qiáng)烈的地區(qū),土壤是與植被演替同時(shí)變化的環(huán)境要素,其中巖石的風(fēng)化非常緩慢,而林地上層土壤主要是由森林產(chǎn)生的腐殖質(zhì)組成,它的形成與積累應(yīng)該作為森林系統(tǒng)演變的相關(guān)要素同時(shí)處理。根據(jù)對(duì)海螺溝內(nèi)森林的研究,貢嘎山海拔3000m林區(qū)的跡地演化過(guò)程為∶貢嘎山地區(qū)的這種森林演替歷史記錄為研究森林的更新和演替動(dòng)態(tài)提供了理想的現(xiàn)實(shí)原型,可以用來(lái)檢驗(yàn)森林演替理論和改善模型設(shè)計(jì)。3gfsm模型特點(diǎn)貢嘎山森林演替系統(tǒng)模型(GFSM)是以Botkin提出的林窗模型(Forestgapmodel)為基礎(chǔ)的單木模擬模型,它以多個(gè)小面積(斑塊patch)上的林分表現(xiàn)作平均,描述斑塊中每單木的萌發(fā)、生長(zhǎng)、死亡過(guò)程、樹(shù)種更替及與環(huán)境因子(水分、光照、熱量、養(yǎng)分)的關(guān)系,并按隨機(jī)過(guò)程方式模擬環(huán)境條件的變化,以統(tǒng)計(jì)試驗(yàn)?zāi)M樹(shù)木的更新與死亡中的外在和內(nèi)稟不確定性。根據(jù)許多生態(tài)學(xué)者多年的努力,現(xiàn)代的林窗模型已經(jīng)相當(dāng)完善,其優(yōu)點(diǎn)是只用比較少的基本假設(shè)即可構(gòu)成對(duì)森林系統(tǒng)的完整描述,并在不同類型森林的模擬中證實(shí)了它的合理性。美國(guó)的JABOW模型,FORET模型,KIAMBRAM模型可以分別適用于美國(guó)東部硬闊葉林、南部森林、亞熱帶雨林。美國(guó)Illinois大學(xué)開(kāi)發(fā)的SmartForest森林模型還引入了虛擬現(xiàn)實(shí)技術(shù),將模擬結(jié)果用虛擬陸地森林圖像直觀地展示出來(lái)。延曉冬、趙士洞在引進(jìn)和發(fā)展我國(guó)東北林區(qū)的林窗模型上做了重要的工作,他們開(kāi)發(fā)的Changfor、Newcop模型能夠?qū)|北廣大地區(qū)林地特征和類型做動(dòng)態(tài)描述,并探索用該模型研究氣候變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響。貢嘎山森林演替系統(tǒng)模型是在Newcop模型的基礎(chǔ)上的一種改進(jìn)版本。在保持原系統(tǒng)主要模塊功能的基礎(chǔ)上做了許多改進(jìn),并且增加了林地土壤演替功能模塊。模型還重新選擇了適應(yīng)西南山區(qū)生長(zhǎng)的主要樹(shù)種類型,對(duì)各樹(shù)種的生態(tài)學(xué)參數(shù)進(jìn)行了分析優(yōu)選,以反映中國(guó)西南高山峽谷區(qū)亞高山森林植被演替和物種的基本特性。GFSM的結(jié)構(gòu)如圖1。GFSM模型中更新模塊模擬樹(shù)種的擴(kuò)散播種、就地下種、死樹(shù)抽條產(chǎn)生的新苗,及新苗生長(zhǎng)到幼樹(shù)(直徑2cm)的過(guò)程;生長(zhǎng)模塊模擬每株樹(shù)木的胸徑生長(zhǎng)與環(huán)境脅迫的關(guān)系;死亡模塊考慮幼樹(shù)的隨機(jī)死亡,生長(zhǎng)速率不足導(dǎo)致的競(jìng)爭(zhēng)死亡,老樹(shù)的衰老死亡;氣候模塊模擬林地有關(guān)的月氣溫和月降水量,并計(jì)算年內(nèi)的積溫、干旱歷時(shí)、蒸發(fā)能力等環(huán)境參數(shù)。這些模塊的運(yùn)行都由干擾模塊提供隨機(jī)數(shù)生成和統(tǒng)計(jì)試驗(yàn)控制,以考慮在氣候波動(dòng)、種子萌生和受壓木死亡有關(guān)的環(huán)境及樹(shù)木個(gè)體不確定性。與這些模塊有關(guān)的林冠特征、葉片生長(zhǎng)、葉片垂直分布、落葉過(guò)程及生物量等樹(shù)木特征描述歸納在林冠模塊中。土壤演替模塊對(duì)森林凋落物的積累、腐敗、礦化和土壤形成進(jìn)行模擬。這些模型單元按年為主時(shí)間步長(zhǎng)進(jìn)行連續(xù)計(jì)算,但在氣候環(huán)境參數(shù)模塊中的計(jì)算是按月時(shí)段進(jìn)行的,以反映氣象要素的月動(dòng)態(tài)。由于篇幅所限其詳細(xì)數(shù)學(xué)描述從略。4林木生長(zhǎng)模型模型的結(jié)構(gòu)是對(duì)所模擬的對(duì)象基本物理(生理)機(jī)制和一般規(guī)律的概化,而具體對(duì)象的客觀屬性是由模型的參數(shù)來(lái)規(guī)定的。過(guò)去的研究工作集中在中國(guó)東北的森林生態(tài)學(xué)參數(shù),并獲得適用于東北林區(qū)的林窗模型參數(shù),但西南地區(qū)氣候、土壤和物種與東北完全不同。東北森林系統(tǒng)參數(shù)不能用于西南林地研究。為此結(jié)合川西森林區(qū)的調(diào)查,對(duì)森林演替模型的參數(shù)做了較深入的探討。GFSM模型的參數(shù)比較多,它們代表不同樹(shù)種的生物學(xué)特性和立地的環(huán)境要素,參數(shù)的選取既需要對(duì)當(dāng)?shù)貧夂蛲寥拉h(huán)境和生物種類的綜合知識(shí),也是大量野外調(diào)查工作的總結(jié),對(duì)于做出森林群落的動(dòng)態(tài)仿真非常重要。對(duì)于樹(shù)木生長(zhǎng)的模擬,主要是建立在樹(shù)干直徑的生長(zhǎng)變化規(guī)律的基礎(chǔ)上,其它林木參量(如材積、生物量、葉面積等)是由樹(shù)干直徑的關(guān)系間接推算的。在最優(yōu)環(huán)境下,樹(shù)木的胸徑DBH的最優(yōu)生長(zhǎng)方程為∶(dDdt)opt=G?D1?D?HDmax?Hmax160+3260+3b2D?4b3D2(dDdt)opt=G?D1-D?ΗDmax?Ηmax160+3260+3b2D-4b3D2在受環(huán)境因子FE(Es)影響下,實(shí)際增長(zhǎng)為∶dDdt=FE(Es)?(dDdt)optdDdt=FE(Es)?(dDdt)opt以上方程中G為年輪生長(zhǎng)參數(shù),b1,b2是樹(shù)木形態(tài)參數(shù),可以用該樹(shù)種的最大胸徑和樹(shù)高來(lái)估計(jì)。最優(yōu)生長(zhǎng)方程的含義是認(rèn)為樹(shù)木的胸徑增長(zhǎng)與葉面積成正比(反映光合作用),而與材積成反比(體現(xiàn)呼吸消耗),由此可以導(dǎo)出樹(shù)木的生長(zhǎng)速率是先快后慢的規(guī)律。林窗模型中的生長(zhǎng)參數(shù)G是影響群落演變的關(guān)鍵參數(shù),但是它的生物學(xué)意義不太清楚,很難從樹(shù)木的野外調(diào)查中計(jì)算。作者提出了一種新的參數(shù)估計(jì)方法,可以通過(guò)野外調(diào)查的樹(shù)木生長(zhǎng)函數(shù)計(jì)算生長(zhǎng)參數(shù)G。對(duì)主要生長(zhǎng)期取G的平均值作為模型的參數(shù)(表1)。貢嘎山森林演替模型篩選了四川西部有代表性的24個(gè)主要喬木和灌木,可以代表從海拔1800m到3600m高度分布的主要建群樹(shù)種。根據(jù)對(duì)這些樹(shù)種的生物學(xué)特性調(diào)查,選定了各樹(shù)種的10個(gè)生態(tài)參數(shù)。模型還有8個(gè)環(huán)境(氣象、土壤、地形)參數(shù),都進(jìn)行了參數(shù)估計(jì)和率定,最后優(yōu)選用于模型計(jì)算。5森林自然演替模型貢嘎山森林演替模型是基于生存競(jìng)爭(zhēng)法則對(duì)樹(shù)木群落的動(dòng)態(tài)模擬,其仿真性需要進(jìn)行驗(yàn)證,一個(gè)好的模型應(yīng)該是對(duì)物理(生理生態(tài))現(xiàn)實(shí)的良好數(shù)學(xué)仿真,它能夠在不同自然環(huán)境和各種邊界條件下,對(duì)現(xiàn)實(shí)原型作出全面和細(xì)致的模擬跟蹤,對(duì)于森林演替模型可以從4個(gè)方面來(lái)加以檢驗(yàn)。首先是對(duì)從裸地(冰川或泥石流跡地)開(kāi)始到頂級(jí)群落的森林自然演替過(guò)程的再現(xiàn)能力,其次是對(duì)不同海拔高度林帶分布特征的表現(xiàn)能力,第三是對(duì)樹(shù)木群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)(樹(shù)種比例,徑級(jí)結(jié)構(gòu))的仿真能力;最后是對(duì)林地土壤及養(yǎng)分變化的跟蹤模擬能力。從這些結(jié)果的對(duì)比可以比較全面地論證模型結(jié)構(gòu)設(shè)計(jì)和理論假設(shè)的合理性,并可以通過(guò)校核的結(jié)果給出改進(jìn)的線索。5.1冰川退縮跡地與泥石流灘地的自然演替貢嘎山地區(qū)主要有兩類大規(guī)模的自然環(huán)境干擾,即冰川活動(dòng)和泥石流爆發(fā),前者的周期在300～1000a數(shù)量級(jí),后者在20～50a左右,前者的規(guī)模大于后者,但都可以完全破壞原有的森林群落(包括胸徑大于1m的大樹(shù)),產(chǎn)生完全裸露的地表結(jié)構(gòu)。冰川退縮和泥石流爆發(fā)后重新開(kāi)始新的一輪森林演替。由于這個(gè)地區(qū)近代基本沒(méi)有人為干擾,森林恢復(fù)完全是自然演替過(guò)程。冰川退縮跡地與泥石流灘地的差別主要是前者的地面以冰積石為主,表層缺少土壤,后者土壤含量比較高,因此模擬的差異就是采用的初始土壤參數(shù)不同。圖2是冰川退縮跡地的林地演替過(guò)程,分別用胸徑(DBH),基徑面積(Basearea),總立木數(shù)目(Stems)和生物量(Biomass)來(lái)代表。在前面100a是裸露巖石風(fēng)化成土壤的演變過(guò)程,到土壤層達(dá)到15cm厚度之后,才開(kāi)始樹(shù)木的生長(zhǎng)和演替。泥石流沉積灘上的森林演替過(guò)程與圖2類似,只是在演替時(shí)間上要快得多,在泥石流發(fā)生幾年后即出現(xiàn)先鋒樹(shù)種,隨后的演替過(guò)程與冰川跡地相似。采用模型模擬的林地自然演替的群落結(jié)構(gòu)為∶裸石灘?裸土石灘?沙棘?水冬瓜?大葉柳;糙皮樺?冷杉.糙皮樺?冷杉純林從裸石灘變化成裸土石灘約需要200a,在先鋒植物(沙棘、水冬瓜)產(chǎn)生以后,經(jīng)過(guò)100a左右可以達(dá)到頂級(jí)群落的主要林型,經(jīng)過(guò)150a達(dá)到純冷杉林,這些模擬的結(jié)果與從海螺溝冰川退縮跡地和泥石流跡地林地演替的調(diào)查情況完全相同。5.2不同高度上的樹(shù)種類型貢嘎山東坡從海拔1800m到4000m,分別分布有常綠闊葉林,針闊葉混交林,暗針葉林,高山灌叢。采用本模型,分別對(duì)海拔1800～4200m的情況,按400m等高間隔進(jìn)行模擬,對(duì)達(dá)到頂極狀態(tài)后的主要樹(shù)種類型做出統(tǒng)計(jì),得到表4。從模擬結(jié)果看,該模型可以重現(xiàn)出從低海拔到高山區(qū)的森林類型差異,能夠反映青藏高原東部高山峽谷區(qū)森林的垂直帶譜,各高度上的主要群落類型與結(jié)構(gòu),基本上體現(xiàn)出本區(qū)域各森林群落的特征。模型計(jì)算得到的林線高度(3800m)和灌木-草甸分布帶位置(4100m)也符合貢嘎山區(qū)調(diào)查的實(shí)際情況,因此該模型的區(qū)域適應(yīng)性是比較強(qiáng)的。5.3森林自然演替過(guò)程圖3～圖5是對(duì)典型的闊葉林(1800m)、針闊葉混交林(2500m)和冷杉林地(3000m)進(jìn)行模擬得到的樹(shù)木徑級(jí)結(jié)構(gòu)與生物量變化過(guò)程。從模擬的結(jié)果看,森林自然演替過(guò)程是在先鋒樹(shù)種開(kāi)始后20～30a中達(dá)到最高立木數(shù)值(2000株/hm2以上),但主要是幼樹(shù),林地總生物量并不大。而在隨后的生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)中,立木數(shù)目迅速減小,樹(shù)木的徑級(jí)開(kāi)始分化,有的成長(zhǎng)成為大樹(shù),多數(shù)逐漸死亡,造成林內(nèi)林窗的出現(xiàn),隨后新的更新開(kāi)始,總生物量增加最快。達(dá)到頂級(jí)群落后,樹(shù)木的胸徑分布比較均勻,從大到中小樹(shù)木都有分布,一般這需要約300a左右達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài),但是即使是結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定的頂極群落,林地的總生物量也仍有緩慢的增長(zhǎng)。5.4凋落物對(duì)土壤養(yǎng)分積累的影響通過(guò)對(duì)林地土壤的狀態(tài)模擬,可以得到這樣的基本特征(圖6)在森林沒(méi)有出現(xiàn)以前,裸地土壤主要由物理風(fēng)化、苔蘚積土和灌木草叢生物作用形成。其中風(fēng)化和苔蘚作用在裸露巖石上,花岡巖的風(fēng)化過(guò)程非常緩慢,苔蘚對(duì)塵土的吸附能力也不大,總的年成土量在0.01～0.1mm數(shù)量級(jí),而灌木草叢生物成土主要是凋落物的積累