甘藍型油菜54雙列雜交試驗分析

甘藍型油菜54雙列雜交試驗分析

油菜機是中國的主要油食機。近年來，種植面積超過710萬條hm，是世界人均的。在油菜雜交優(yōu)勢的利用上,我國也走在了世界前列,目前優(yōu)質雜交油菜的播種面積占油菜總播種面積的50%左右。在雜交油菜強優(yōu)勢組合的選育中,不育系的育性穩(wěn)定性、恢復系的可恢復性及兩者配合力的高低,均很大程度地影響所配組合的雜種優(yōu)勢。探討雜交油菜親本農藝性狀配合力表現及其遺傳規(guī)律,對于進一步選配強優(yōu)勢組合具有重要意義。雙列雜交試驗是研究親本配合力的重要方法,傳統(tǒng)的分析是用Griffing的方法,把雙列數據的總變異分解為親本的一般配合力(GCA)和組合的特殊配合力(SCA)。Gabriel提出雙標圖概念,以圖譜的形式顯示二維矩陣(由一個兩行矩陣乘以一個兩列矩陣),這一概念的重要性在于如果一個兩向數據表可以由一個兩維矩陣表示,那么這個兩向數據表就可以用圖譜的形式來顯示和研究?；诖死碚?Yan在研究小麥區(qū)域試驗中提出了用GGE雙標圖方法,以圖譜的方式分析雙列雜交數據,在GGE雙標圖中,強調僅顯示基因主效應(G)和基因×環(huán)境互作效應(GE),Yan還提出平均指標坐標(averagetestercoordinate,ATC)法,使GGE雙標圖更容易、更全面地顯示兩向數據表中的信息結果。從而使GGE雙標圖方法廣泛地應用于,如基因環(huán)境互作、寄主—病原菌關系、雙列雜交等兩向數據的研究。本文采用GGE雙標圖方法對甘藍型油菜的雙列試驗進行分析,并通過對與產量有關的11個農藝性狀的分析,進一步全面理解和評價親本,尤其用雙標圖顯示和研究了雜交組合的SCA。1材料和方法1.1雄性不育系和雙低恢復系的組合用5個甘藍型油菜雙低(低硫苷、低芥酸)細胞質雄性不育系(S1、S2、S3、S4和S5)為母本,4個雙低恢復系(R1、R2、R3和R4)為父本,按5×4NCⅡ設計配成20個雜交組合。1.2農藝性狀基因型分析試驗材料于2002年秋種植,隨機區(qū)組排列,3次重復,3行區(qū),行長2.8cm,行株距0.4m×0.17m。試驗管理同一般大田。成熟時計產并在每小區(qū)取中間行5株進行考種,考種的農藝性狀包括:株高、有效分枝部位、主花序長度、主花序角果數、一次分枝數、一次分枝角果數、二次分枝角果數、角粒數共8個性狀,籽粒風干后稱千粒重,單株角果數和單株產量按下式計算:單株角果數=主花序角果數+一次分枝角果數+二次分枝角果數單株產量=單株角果數×角粒數×千粒重數據分析使用GGE雙標圖軟件。首先,對雙列雜交數據進行指標中心化,在經過主成分分析和特征值的分配后,即可用前2個主成分值將父本和母本置于一個平面圖上,形成GGE雙標圖。在雙列雜交數據計算中,父本和母本互為試樣(entry)和指標(tester)。2結果與分析2.1atc性質的雙標圖分析本試驗中,母本主效應(effect)、父本主效應和互作效應分別占親本總效應值的29.62%、41.76%和28.62%,表明雜交組合的產量主要由親本的主效應決定,其中父本效應最大。圖1-a顯示了母本的GCA,雙標圖中共顯示了94%的產量總變異。在雙標圖分析中,對親本GCA的定義為各親本在ATC*水平軸上的投影,箭頭所示方向為正,即各個親本在ATC水平軸上的投影點越靠右,其GCA越大。如圖1-a所示,不育系S2的GCA最大,不育系S4的GCA最小,其順序為S2>S3>S1>S5>S4,在ATC縱軸右邊的親本,其GCA大于平均值,而在ATC縱軸左邊的親本,僅有不育系S4其GCA小于平均值。在雙標圖分析中,親本的SCA定義為各親本在ATC縱軸上的投影,即各母本到ATC橫軸上垂線的長短顯示其SCA的大小。如圖1-a所示,不育系S3和S1的SCA效應值最大,不育系S2和S4的SCA效應值最小,所以從GCA和SCA來看,不育系S1、S2、S3是配合力較高的3個母本。父本的GCA和SCA如圖1-b所示,恢復系R2的GCA最高,R1的GCA最小,4個恢復系的GCA順序為R2>R3>R4>R1,SCA順序為R2>R4>R3>R1,因而R2的配合力最強,R3和R4次之(R3的GCA>R4,但其SCA<R4)。2.2第二、恢復系s1和r3的的配比用多邊形方法,把圖1-a中距原點最遠的母本(試樣)標志點用直線連接起來,就會形成一個多邊形,把其他母本都囊括在內,然后過原點作各邊的垂線,將把整個雙標圖分成若干個扇形區(qū)域,每個父本(指標)標志點自然落于某個區(qū)中,每一區(qū)的頂角的母本(試樣)就是對落在這一區(qū)中所有父本(指標)表現最好的親本,如圖2-a所示,不育系S2是恢復系R2和R3的最佳組配親本。位于另2個頂角位置的不育系S3和S1分別是恢復系R1和R4的最佳組配親本,由于沒有一個恢復系落在不育系S4所在的區(qū)中,所以S4不是任何一個恢復系的最佳組配親本,不育系S5不在任何一個頂角位置,因而它不是任何一個恢復系的最佳或最差組配親本。同理將圖1-b轉換成圖2-b的形式,可顯示父本的最佳組配,R2是S3、S2、S5的最佳組配親本,R3是S1的最佳組配親本,R4是S4的最佳組配親本,R1不是任何一個不育系的最佳組配親本。上面的分析中,圖2-a和圖2-b,分別包含母本的主效應(GCA)和父本的主效應(GCA),因而并沒有顯示各特定組合的SCA。為了彌補這一點,對原始數據進行雙向中心化,同時去掉母本和父本的主效應,形成圖3所示的雙標圖,即充分顯示了各組合的SCA,而SCA高的組合分別是S4×R4、S3×R1、S2×R2、S5×R3和S1×R3。根據雙標圖的內積特性,SCA較高的組合還有S4×R1、S3×R2和S5×R2。2.3atc橫軸上小圓圈的生長和性狀對親本的全面評價應集中在2個方面,一方面親本的GCA和SCA是選配優(yōu)勢組合很重要的2個指標;另一方面是親本的區(qū)分能力和代表性,用這些鑒別能力強和很有代表性的親本能更準確地反應測配親本的表現,減少大量的測配工作。圖4-a顯示母本的區(qū)分能力和代表性,ATC橫軸上的小圓圈(定義其向量長度為各親本中最大的向量長度)代表一個理想的親本,其區(qū)分能力最強,代表性也最好,各母本與理想親本間的距離越小,其區(qū)分能力和代表性越好,不育系S5距離理想親本最近,其次是S1和S2。從圖4-b可以看出,恢復系R2的區(qū)分能力和代表性最好。2.4形態(tài)性狀配合力在親本-性狀雙標圖中,各性狀為親本的GCA效應值,因而反映了各性狀的遺傳關系。各性狀間的相關性用其夾角反映,其夾角的余弦值等于其相關系數。如圖5-a所示,母本性狀中與產量呈正相關的首先是單株產量(單株產量是用考種結果計算的,是理論產量,表明本試驗考種結果與實際產量比較吻合),其次為單株角果數和角粒數;呈負相關的是株高、千粒重和有效分枝部位。因而在母本的選育中,應選擇單株角果數和角粒數的GCA較高,而株高、千粒重和有效分枝部位的GCA較低的不育系,一次分枝數與產量幾乎成直角表明在母本的選配中,可以不考慮一次分枝數。千粒重是構成產量的三要素之一,但它與產量呈顯著負相關,從圖5-a中可以看到,千粒重與角粒數幾乎成180°夾角,表明在這套不育系中,千粒重較大,已制約角粒數的增高,從而與產量成負相關,圖5-a中還顯示單株角果數與一次分枝角果數相關緊密,而與主花序角果數成負相關,表明母本單株角果數的GCA主要由一次分枝角果數的GCA決定。在圖5-a中,可以查看任意性狀的GCA,方法是作原點與某性狀標志點的連線,各親本在連線上的投影就表示出此性狀的GCA,如圖5-a所示各不育系的角粒數的GCA順序為S1>S5>S2>S3>S4。由于雙標圖同時顯示親本和各性狀的GCA,所以很容易對任意2個母本進行比較,如對不育系S1和S2進行比較,過原點作S1與S2標志點連線的垂線,將雙標圖一分為二,每一母本在與其同側的各性狀中表現較好;反之較差,不育系S2的產量、單株角果數等性狀的GCA優(yōu)于不育系S1,但S1的角粒數、主花序長度、主花序角果數等性狀的GCA優(yōu)于不育系S2。父本各性狀配合力的關系如圖6-a所示,父本性狀中與產量呈正相關的有單株角果數、一次分枝數、一次分枝角果數、主花序長度、主花序角果數和株高等,呈負相關的有千粒重和有效分枝部位等。各父本的比較如圖6-b所示(用多邊形方法,可顯示各恢復系的優(yōu)勢性狀),R2是最好的一個恢復系,它占有了所有與產量呈正相關的性狀,R3的角粒數GCA最高,而R4的千粒重和二次分枝角果數的GCA最高。通過對圖5-a和圖6-a的比較表明,在親本的選配中,應注意優(yōu)勢性狀的互補。2.5ssr和本株性狀相關因素的關系各雜交種及其性狀的關系如圖7所示。雙標圖僅顯示61%的總變異,表明各雜交種及其性狀的關系較復雜,圖中還顯示各性狀的表型關系,與產量呈正相關的是單株角果數和角粒數等性狀,而千粒重與產量呈負相關,這點在母本和父本配合力效應雙標圖中也顯示出來,表明在這套親本中,千粒重過大影響產量3因素的協調。在以后的親本選配中,要注意單株角果數和角粒數。在其他性狀中,一次分枝數與產量呈正相關,而有效分枝部位與產量呈極顯著負相關。從圖中可以查看各雜交種在某一性狀上的表現,垂直于產量向量的一組平行線可以幫助比較各雜交種,各雜交種在產量上的表現為S2∶r2>S3∶r2≈S1∶r3>S2∶r3>S5∶r3>S1∶r2…等。3利用雙標圖顯示的sca與傳統(tǒng)的方法相比,雙標圖法有2個優(yōu)點,第一,它以圖譜的形式顯示了原始數據,極大地提高了我們對數據的理解能力;第二,雙標圖具有更多的解釋。當傳統(tǒng)的雙列雜交分析方法描述雜交組合的表型現象時,雙標圖方法通過對雙親的理解,解釋雜交組合的表型變異,而對性狀關系的顯示,可以促進對親本系統(tǒng)的理解,也可以鑒定那些對目標性狀進行間接選擇的性狀和多余測量的性狀,同時還顯示單個親本的優(yōu)缺點,這對親本