秈型三系雜交水稻主要性狀配合力分析

秈型三系雜交水稻主要性狀配合力分析

采用不同的水稻育種方法對提高我國的水稻產(chǎn)量發(fā)揮了極其重要的作用。自1973年秈型雜交水稻三系配套成功并于1976年大面積應用于生產(chǎn)以來,至80年代初育成了一批強優(yōu)勢組合,大大促進了水稻生產(chǎn)的發(fā)展。自90年代以來一直沒有選育出比汕優(yōu)63更強優(yōu)勢的秈型三系雜交組合,使得雜交水稻產(chǎn)量水平一直處于徘徊不前的局面。而雜交水稻強優(yōu)勢組合的選育,關鍵是在不育系和恢復系上突破。不育系的育性穩(wěn)定性和配合力的高低,恢復系的可恢復性和配合力的強弱,均極大影響所配組合的雜種優(yōu)勢。由此可見配合力在親本選育和組合選配中起著十分關鍵的作用,探討雜交水稻親本產(chǎn)量及其相關性狀配合力表現(xiàn)及其遺傳規(guī)律,對于進一步提高雜種優(yōu)勢水平,具有重要的理論和實踐意義。本研究選用江西農(nóng)業(yè)大學作物遺傳育種研究室最近選育和引進的9個秈型三系親本,進行不完全雙列雜交配組,以進一步研究組合優(yōu)勢產(chǎn)量及其相關性狀的配合力及遺傳關系,進而篩選出強優(yōu)勢組合,以滿足生產(chǎn)上的需求,同時為雜交水稻的親本選育及強優(yōu)勢組合的篩選提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1b1a、粵豐a、4-a不育系:金23A(A1)、中9A(A2)、東B11A(A3)、粵豐A(A4)、4-1A(A5)?；謴拖?651(R1)、R4480(R2)、R120(R3)、R121(R4)。1.2育種及研究方法試驗按NCⅡ設計,于2001年冬至2002年春在海南人工雜交,共制得20個組合。2002年夏,將各組合F1和9個親本(不育系用同型保持系代替)按隨機區(qū)組排列,3次重復,種植于江西農(nóng)業(yè)大學實驗站。5月10日播種,6月8日單本移栽,每個小區(qū)種植2行,每行15株,株行距13.3cm×20cm,常規(guī)管理。出穗期間每兩天觀察記載各親本及組合的始穗期,計算播始歷期。成熟后,在各小區(qū)中隨機選取5個典型植株,風干考種,考查株高、單株穗數(shù)、穗長、每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、結實率、千粒重、單株粒重、著粒密度、谷草比、單株生物產(chǎn)量等性狀。配合力方差分析及其群體遺傳參數(shù)估計分別根據(jù)NCⅡ雜交模型Ⅰ(固定模型)和模型Ⅱ(隨機模型)進行。所有數(shù)據(jù)分析全部在計算機上完成。結實率經(jīng)反正弦平方根轉換。2結果與分析2.1產(chǎn)量和相關性狀組合間遺傳差異性比較對20個組合的14個產(chǎn)量及其相關性狀進行方差分析和配合力方差分析(表1),14個產(chǎn)量及其相關性狀組合間遺傳差異均達極顯著水平。進一步對其作配合力分析,結果表明,不育系和恢復系一般配合力方差和不育系×恢復系特殊配合力方差差異均達顯著或極顯著水平,說明這些性狀均受加性和非加性效應的影響。2.2第二、關于蘇-穗生長及恢復系r3s120的一般配合力效應在同一親本的性狀間及同一性狀不同親本間一般配合力效應存在明顯差異(表2),表明不同親本的不同性狀其加性效應大小不同,如不育系A2(中9A)在株高、穗長、結實率、千粒重、每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、單株產(chǎn)量、著粒密度、單穗產(chǎn)量、谷草比、生物產(chǎn)量等11個性狀的一般配合力效應較大,恢復系R3(R120)在播始歷期、株高、穗長、結實率、千粒重、每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、單株產(chǎn)量、著粒密度、單穗產(chǎn)量、生物產(chǎn)量等11個性狀的一般配合力效應較大。表明不育系A2(中9A)和恢復系R3(R120)的一般配合力表現(xiàn)較好。2.3年生金融指標商業(yè)特征結果研究結果表明,同一親本所配組合間以及同一組合不同性狀間的特殊配合力效應差異顯著,表明基因互作的多樣性。組合A1R4(金23A×R121)的單株產(chǎn)量最高,組合A4R4(粵豐A×R121)的單株產(chǎn)量最低,特殊配合力效應值變幅為-19.4775~14.40。組合A1R4(金23A×R121)的穗長、結實率、每穗實粒數(shù)、單株產(chǎn)量、著粒密度、谷草比等性狀的特殊配合力效應較高,組合A2R4(中9A×R121)的結實率、每穗實粒數(shù)、單株產(chǎn)量、谷草比等性狀的特殊配合力效應較高,而組合A1R1(金23A×651)的株高、有效穗、結實率、每穗實粒數(shù)、單株產(chǎn)量、著粒密度、谷草比等性狀的特殊配合力效應較低。此外,對親本一般配合力和組合特殊配合力效應值進行比較分析,發(fā)現(xiàn)一般配合力高的親本配制出的組合其特殊配合力不一定高,表現(xiàn)出兩者之間沒有明顯的對應關系。將兩組親本一般配合力效應值劃分為高、中、低3種類型,以顯著高于0為高,顯著低于0為低,與0差異不顯著為中。取產(chǎn)量及其相關性狀特殊配合力最高和最低的3個雜交組合,根據(jù)上述一般配合力分類標準,分析比較特殊配合力與一般配合力的關系。結果表明(表3),特殊配合力高的組合幾乎可以在任一雙親一般配合力類別組合中出現(xiàn),各性狀中,3個最高特殊配合力組合中,雙親一般配合力類別有:高×高、高×中、高×低、中×高、中×中、中×低、低×中和低×低。在特殊配合力低的雜交組合中情況亦相類似。表明雜交組合特殊配合力的高低與雙親一般配合力高低組合沒有必然的聯(lián)系。雙親一般配合力均高的雜交組合,其特殊配合力并不一定就高,同樣,雙親一般配合力均低的雜交組合,其特殊配合力并不一定就低。這證明雙親一般配合力與特殊配合力之間沒有明顯的對應關系。由此可見,盡管特殊配合力在雜種優(yōu)勢的利用中有重要的意義,但其表現(xiàn)與親本一般配合力之間沒有明顯的對應關系。因此,在雜交組合選配時,廣泛測交是一項必不可少的工作。只有在選擇一般配合力高的親本基礎上,通過廣泛測交,才能獲得特殊配合力高的強優(yōu)勢組合。2.4年生時期組合f的競爭優(yōu)勢以組合A2R3(中9A×R120)為對照,計算20個組合F1單株產(chǎn)量競爭優(yōu)勢,并對雙親一般配合力及其組合特殊配合力與競爭優(yōu)勢進行相關分析。結果表明,所配組合的競爭優(yōu)勢大小與親本一般配合力效應、組合特殊配合力效應之間均存在極顯著正相關,其相關系數(shù)分別為r=0.9769**和r=0.6388**。但有些組合F1競爭優(yōu)勢與親本一般配合力并不完全一致,說明組合的優(yōu)勢強弱與親本一般配合力效應相關外,還受其他因素的影響。同樣,有些組合的優(yōu)勢強弱與特殊配合力并不完全一致,即在特殊配合力效應較高的組合中,并不都具有較高的產(chǎn)量水平。只有當親本同時具有較高的一般配合力值時,才能獲得較高的產(chǎn)量。利用一般配合力低的親本配制的組合,即使具有較大的特殊配合力效應,也難有較強的優(yōu)勢,在生產(chǎn)上并不一定有利用價值。如組合A4R1(粵豐A×651),雙親單株產(chǎn)量的一般配合力效應較低,所配組合的特殊配合力值雖高達11.44,但與對照A2R3(中9A×R120)相比,其競爭優(yōu)勢為負值(-53.7366%)。表明只有當親本具有較高一般配合力的情況下,才有可能選育到具有強優(yōu)勢的組合。所以,在實際育種過程中應特別重視選育或選配一般配合力高的親本。2.5特殊配合力基因型方差的遺傳關系為了更深入地了解雙親及其互作對雜種后代性狀的影響,根據(jù)隨機模型估算各性狀的一般配合力基因型方差和特殊配合力基因型方差,及一般配合力和特殊配合力基因型方差在總方差中的比重(Vg%,Vs%),一般配合力方差中不育系、恢復系所占的份量(Vgl%,Vg2%),結果見表4。由表4可以看出,一般配合力基因型方差在播始歷期、株高、穗長、每穗總粒數(shù)、著粒密度、谷草比、生物產(chǎn)量等性狀中所占比重均在70%以上,在這些性狀中,親本的基因加性效應對雜種一代的性狀形成起主導作用。特殊配合力基因型方差在單株有效穗、結實率、千粒重、單株產(chǎn)量等性狀中的比重較大(Vs%>50%),說明這些性狀中遺傳變異主要來自基因的非加性效應,在一般配合力基因型方差中不育系、恢復系所占的比重因性狀而異?；謴拖祷蛐头讲钤诓ナ細v期、株高、穗長、每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、結實率、著粒密度、單株產(chǎn)量、單株草重、谷草比、生物產(chǎn)量等性狀上比不育系對一般配合力方差所作貢獻大。不育系在單株有效穗和千粒重這兩個性狀上和恢復系所作貢獻相對接近。同時,從特殊配合力基因型方差所占比重(Vs%)來看,有效穗、結實率、千粒重均在70%以上,每穗實粒數(shù)、單株產(chǎn)量都在50%以上或接近50%,說明雙親的互作在這些性狀上是不容忽視的。根據(jù)配合力方差分析結果估算的14個產(chǎn)量及其相關性狀的廣義遺傳率和狹義遺傳率(表5),結果表明,播始歷期、株高、穗長、著粒密度、每穗總粒數(shù)、單株草重、谷草比和生物產(chǎn)量的狹義遺傳率均大于60%,結實率、每穗實粒數(shù)、單株產(chǎn)量、單穗產(chǎn)量介于26.8810%~52.3358%之間,而有效穗和千粒重最小,分別為1.1982%和0.1470%。從表5中還可以看出,有效穗、結實率、千粒重等性狀的廣義遺傳率和狹義遺傳率相差較大,表明這些性狀非加性遺傳的作用更為突出。3討論3.1在一般配合力基因型方差中所占比重本研究中14個性狀一般配合力和特殊配合力差異均達顯著或極顯著水平,說明這些性狀的遺傳是由加性和非加性基因共同控制。一般配合力基因型方差在播始歷期、株高、穗長、每穗總粒數(shù)、著粒密度、谷草比、生物產(chǎn)量等性狀中所占比重較大,在這些性狀中,親本的基因加性效應對雜種一代的性狀形成起主導作用。特殊配合力基因型方差在單株有效穗、結實率、千粒重、單株產(chǎn)量等性狀中的比重較大(Vs%>50%),說明這些性狀中,遺傳變異主要來自基因的非加性效應。3.2對完善水稻恢復系的處理通過對不育系、恢復系及其互作對F1貢獻率分析,大多數(shù)性狀受恢復系的影響要比受不育系的影響大,僅千粒重受不育系的影響較大。說明在秈型三系雜交水稻育種中,應特別重視對恢復系的改良和選擇。但在千粒重等性狀不育系的作用比恢復系大,在單株有效穗、每穗總粒數(shù)和結實率等性狀不育系有較大作用,故改進不育系的這些性狀,有利于進一步提高雜交水稻雜種優(yōu)勢水平。3.3個恢復系的基因特征關于雜交稻親本的一般配合力與親本表現(xiàn)型的關系,前人也作過一些研究,但結論存在差異。袁龍江等和孫義偉等的研究指出,雜交稻親本一般配合力與親本自身的表現(xiàn)不一致。而王才仁等與李繼明的研究結論正好與之相反,認為親本一般配合力與親本自身的表現(xiàn)一致。廖伏明等和齊紹武等則一致認為:兩者之間存在一定的正相關,且部分性狀的相關性達到了顯著或極顯著水平。根據(jù)本研究的綜合評價,5個不育系中以A1(金23A)、A2(中9A)、A3(東B11A)比較好;4個恢復系中以R4(R121)和R3(R120)為較好。新選育成的恢復系R4(R121)和R3(R120)在穗長、每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、著粒密度、單株產(chǎn)量等性狀比對照R2(R4480)有明顯改進,但是,生育期延遲,株高明顯提高,因此,還需要加強對優(yōu)良恢復系的選育。3.4不同恢復系發(fā)揮點,效雜交稻親本一般配合力和特殊配合力共同作用于雜交組合的各個性狀,前人就它們的相互關系也作過一定的研究和分析,但結論并不完全一致。有人認為,雜交稻親本特殊配合力與一般配合力表現(xiàn)基本一致,即同一不育系(恢復系)與不同的恢復系(不育系)雜交,一般配合力高的恢復系(不育系),其特殊配合力也相應表現(xiàn)高。但也有研究認為,雜交稻組合特殊配合力與親本一般配合力是相對獨立的,兩者之間沒有明顯的對應關系,一般配合力高的親本所配的雜交組合其特殊配合力不一定就高。本研究分析表明,一般配合力和特殊配合力之間沒有明顯的對應關系,由兩