不同習(xí)性鳥(niǎo)類(lèi)體重的回歸分析

不同習(xí)性鳥(niǎo)類(lèi)體重的回歸分析

體重是一項(xiàng)重要的生物學(xué)指標(biāo)。生物的發(fā)育、繁殖、生理和發(fā)育對(duì)體重的影響（honeanddynke，2008）。對(duì)于化石生物的體重研究有助于我們進(jìn)一步了解絕滅生物的多種生物學(xué)信息(Calder,1984)。近年來(lái),中國(guó)早白堊世陸相地層中發(fā)現(xiàn)了大量幾乎保存完整的中生代鳥(niǎo)類(lèi)化石,目前已經(jīng)發(fā)表的鳥(niǎo)類(lèi)約有32屬39種之多(Clarkeetal.,2006;GaoandChiappe,2008;Morschhauser,2009;O’Connoretal.,2009;Youetal.,2005;ZhangandZhou,2000;Zhangetal.,2008;Zhengetal.,2007;Zhou,2004;ZhouandZhang,2005,2006;Zhouetal.,2003,2008,2009,2010),這些早期鳥(niǎo)類(lèi)的發(fā)現(xiàn)為認(rèn)識(shí)鳥(niǎo)類(lèi)的起源、飛行起源以及鳥(niǎo)類(lèi)的早期演化和輻射提供了豐富的研究材料。但對(duì)于這些早期鳥(niǎo)類(lèi)諸多生理學(xué)方面的認(rèn)識(shí)仍然存在諸多空白。因此,準(zhǔn)確估計(jì)化石鳥(niǎo)類(lèi)的體重有助于我們進(jìn)一步了解早期鳥(niǎo)類(lèi)的各項(xiàng)生理特征及其在演化中的意義。1石化鳥(niǎo)類(lèi)體重和速度估計(jì)的研究近年來(lái),許多學(xué)者對(duì)古脊椎動(dòng)物體重與四肢骨骼尺寸之間的關(guān)系進(jìn)行了初步研究(DamuthandMacFadden,1990)。例如,對(duì)生物個(gè)體大小和形態(tài)之間關(guān)系的研究(McMahon,1973)、對(duì)?？苿?dòng)物四肢骨骼異速生長(zhǎng)趨勢(shì)與運(yùn)動(dòng)適應(yīng)性之間關(guān)系的研究(Scott,1985)、對(duì)嚙齒類(lèi)和食蟲(chóng)類(lèi)哺乳動(dòng)物腿骨異速生長(zhǎng)關(guān)系的研究(Bou,1987)、對(duì)恐鳥(niǎo)和其他化石鳥(niǎo)類(lèi)腿骨異速生長(zhǎng)關(guān)系的研究(Alexander,1983)以及對(duì)恐龍?bào)w重進(jìn)行的研究(Andersonetal.,1985;ChristiansenandBonde,2002;ChristiansenandFarina,2004)。利用現(xiàn)生鳥(niǎo)類(lèi)建立的經(jīng)驗(yàn)公式來(lái)推測(cè)化石鳥(niǎo)類(lèi)體重的工作包括對(duì)發(fā)現(xiàn)于阿根廷晚中新世阿根廷鳥(niǎo)(Argentavismagnificens)的體重推測(cè),計(jì)算結(jié)果為71.9kg;對(duì)渡渡鳥(niǎo)(Raphuscucullatus)的體重推測(cè)范圍為13.2～16.4kg;對(duì)象鳥(niǎo)(Aepvornistitas)的體重推測(cè)范圍為333～663kg;對(duì)恐鳥(niǎo)(Dinornis)的體重推測(cè)范圍為245～299kg(CampbellandEduardo,1983;CampbellandMarcus,1992)。很多學(xué)者對(duì)始祖鳥(niǎo)(Archaeopteryx)的體重進(jìn)行了推測(cè),范圍為0.22～0.33kg(Yalden,1984)和0.135kg(Henderson,1999),可見(jiàn)不同學(xué)者依據(jù)不同模型得出的結(jié)果也存在的一定差異。對(duì)于化石鳥(niǎo)類(lèi)體重估計(jì)主要采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法,通過(guò)對(duì)現(xiàn)生鳥(niǎo)類(lèi)的體重和骨骼量度數(shù)據(jù)進(jìn)行回歸分析建立回歸方程,采用相關(guān)程度較高的方程對(duì)化石鳥(niǎo)類(lèi)的體重進(jìn)行推測(cè)。這種估算方法主要基于縮放比例Scaling的原理,即假設(shè)鳥(niǎo)類(lèi)的體重是按照骨骼比例的冪函數(shù)關(guān)系增長(zhǎng)。雖然前人已經(jīng)提出了一些估計(jì)化石鳥(niǎo)類(lèi)體重的方法和模型,但相關(guān)研究開(kāi)展得不多,實(shí)際應(yīng)用到對(duì)化石鳥(niǎo)類(lèi)的體重推測(cè)中還存在許多問(wèn)題。例如骨骼量度指標(biāo)主要以后肢骨骼為主,其他指標(biāo)很少被采用,前人在研究中沒(méi)有對(duì)回歸方程的估算準(zhǔn)確率進(jìn)行檢驗(yàn)等,因此對(duì)于體重估計(jì)結(jié)果的準(zhǔn)確率還有待討論。2鳥(niǎo)類(lèi)本構(gòu)模型及測(cè)量結(jié)果本文研究材料主要依據(jù)美國(guó)洛杉磯自然歷史博物館(LAMC)館藏21目155屬229種共計(jì)422件記載有體重?cái)?shù)據(jù)的現(xiàn)生成年鳥(niǎo)類(lèi)骨骼標(biāo)本,其類(lèi)別涵括了鳴禽、涉禽、游禽、陸禽、猛禽和攀禽共6大生態(tài)類(lèi)群的鳥(niǎo)類(lèi)(附錄1)。通過(guò)統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)每件鳥(niǎo)類(lèi)標(biāo)本的體重?cái)?shù)據(jù)和18項(xiàng)骨骼量度分別進(jìn)行回歸分析,建立回歸方程;選用北京自然博物館(BMNHC)64件測(cè)量有體重?cái)?shù)據(jù)和骨骼量度的鳥(niǎo)類(lèi)標(biāo)本,對(duì)判定系數(shù)在0.7以上的回歸方程在估算中的準(zhǔn)確性進(jìn)行檢驗(yàn)。在此基礎(chǔ)上,選取估算準(zhǔn)確率最高的回歸方程對(duì)中國(guó)早白堊世鳥(niǎo)類(lèi)的體重進(jìn)行估算,并探討體重這一生理指標(biāo)在早期鳥(niǎo)類(lèi)演化中的變化規(guī)律。2.1鳥(niǎo)類(lèi)中點(diǎn)的測(cè)量脊椎動(dòng)物骨骼主要具有承重和運(yùn)動(dòng)功能。動(dòng)物生長(zhǎng)過(guò)程中,在具有相似外形但個(gè)體大小不同的動(dòng)物之間,它們的骨骼尺寸大小如長(zhǎng)度和寬度與體重之間都存在著一定的縮放比例關(guān)系。對(duì)于鳥(niǎo)類(lèi)而言,當(dāng)其站立時(shí)后肢三塊主要長(zhǎng)骨構(gòu)成了獨(dú)特的反“Z”字形姿態(tài),使得重心能夠落在腳上,從而穩(wěn)定地支撐起身體的重量(圖1)。同時(shí)每塊骨骼兩端分別受到體重向下負(fù)載的壓力和向上的支撐力,這兩種力共同形成彎曲力(Bendingforce),在骨骼中點(diǎn)(Mid-point)達(dá)到最大值(CampbellandMarcus,1992)。因此骨骼中點(diǎn)可以作為骨骼最薄弱的部分,如同工程力學(xué)中“懸臂梁”的危險(xiǎn)截面,這一部分尺寸的大小將直接影響到骨骼的斷裂強(qiáng)度。根據(jù)以上原理,本項(xiàng)研究中所測(cè)量的骨骼主要為鳥(niǎo)類(lèi)具有承重和運(yùn)動(dòng)功能的長(zhǎng)骨,如前肢中的肱骨和尺骨,后肢中的股骨、脛跗骨以及跗跖骨。測(cè)量指標(biāo)包括每塊骨骼的長(zhǎng)度、中點(diǎn)寬度和中點(diǎn)周長(zhǎng)。每塊骨骼的長(zhǎng)度與中點(diǎn)寬度均用數(shù)顯游標(biāo)卡尺對(duì)其正中矢狀面(Sagittalsection)進(jìn)行測(cè)量,讀數(shù)精確到小數(shù)點(diǎn)后兩位。對(duì)于周長(zhǎng)的測(cè)量首先使用細(xì)金屬絲圍繞骨骼的中點(diǎn)一周,然后在毫米尺上展開(kāi)進(jìn)行讀數(shù)。骨骼量度單位為毫米(mm),體重量度單位為克(g)。本項(xiàng)研究中所測(cè)量的現(xiàn)生鳥(niǎo)類(lèi)標(biāo)本通過(guò)觀察腿骨的愈合程度加以判定均為成年個(gè)體。研究材料中所用到的422件現(xiàn)生鳥(niǎo)類(lèi)骨骼標(biāo)本采集于不同的時(shí)間、地點(diǎn)和繁殖季節(jié),有些鳥(niǎo)類(lèi)源于野外捕獲,有些源于動(dòng)物園飼養(yǎng),體重?cái)?shù)據(jù)由不同的采集者使用不同的測(cè)量工具加以稱(chēng)重。2.2兩變量之間的相互作用本文運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)中二變量回歸分析(Bivariateregressionanalysis)的方法,選取體重?cái)?shù)據(jù)Y作為因變量(Dependentvariable),骨骼量度指標(biāo)X作為自變量(Independentvariable)來(lái)分析兩變量之間的協(xié)變關(guān)系(Covariancerelationship)。此外采用冪函數(shù)(Powerfunction)Y=xa來(lái)描述兩變量之間的相互關(guān)系,并根據(jù)回歸方程中自變量X的取值來(lái)推測(cè)體重Y的取值范圍。本研究首先通過(guò)統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件SAS8.1對(duì)422件鳥(niǎo)類(lèi)樣本的體重?cái)?shù)據(jù)和18項(xiàng)骨骼量度數(shù)據(jù)進(jìn)行以10為底的對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換Y=log10(weight),X=log10(X),并通過(guò)最小二乘法(Least-squaresregression)分別建立回歸方程,擬合出不同的回歸直線、判定系數(shù)(R-square)、回歸系數(shù)(Slope)和截距(Intercept)。2.3鳥(niǎo)類(lèi)股骨長(zhǎng)度和寬度相關(guān)分析對(duì)422件鳥(niǎo)樣本的體重和18項(xiàng)骨骼量度指標(biāo)分別進(jìn)行回歸分析,方差分析(表1)中模型的判定系數(shù)(R-square)主要集中在0.8～0.9之間,表明體重和多項(xiàng)骨骼量度指標(biāo)之間均存在著較高的相關(guān)性。R-square最高的指標(biāo)為肱骨中點(diǎn)寬(humw)0.907285。縮寫(xiě)Abbreviations:huml.humeruslength肱骨長(zhǎng);humw.humeruswidth肱骨寬;humc.humeruscircumference肱骨中點(diǎn)周長(zhǎng);ulnal.ulnalength尺骨長(zhǎng);ulnaw.ulnawidth尺骨寬;ulnac.ulnacircumference尺骨中點(diǎn)周長(zhǎng);feml.femurlength股骨長(zhǎng);femw.femurwidth股骨寬;femc.femurcircumference股骨中點(diǎn)周長(zhǎng);femd.femurdistalwidth股骨遠(yuǎn)端寬;tibl.tibiotarsuslength脛跗骨長(zhǎng);tibw.tibiotarsuswidth脛跗骨寬;tibc.tibiotarsuscircumference脛跗骨中點(diǎn)周長(zhǎng);tarl.tarsometatarsuslength跗跖骨長(zhǎng);tarw.tarsometatarsuswidth跗跖骨寬;tarc.tarsometatarsuscircumference跗跖骨中點(diǎn)周長(zhǎng);midtrow.middletoetrochleawidth中間滑車(chē)寬;trow.trochleawidth滑車(chē)總寬度。R-square在0.85以上的指標(biāo)達(dá)到8個(gè),分別為肱骨長(zhǎng)(huml)0.851027,肱骨中點(diǎn)寬(humw)0.907285,尺骨中點(diǎn)寬(ulanw)0.884599,尺骨中點(diǎn)周長(zhǎng)(ulanc)0.851001,股骨中點(diǎn)周長(zhǎng)(femc)0.880823,股骨遠(yuǎn)端寬(femd)0.868095,脛跗骨寬(tibw)0.864515,滑車(chē)總寬度(trow)0.863457。R-square在0.7以下的只有兩個(gè)指標(biāo),分別為脛跗骨長(zhǎng)(tibl)0.699206和跗跖骨長(zhǎng)(tarl)0.504242。通過(guò)比較不同模型之間判定系數(shù)的大小,鳥(niǎo)類(lèi)骨骼長(zhǎng)度指標(biāo)的R-square從前肢中的肱骨長(zhǎng)0.851027,尺骨長(zhǎng)0.775296,到后肢中股骨長(zhǎng)0.761476,脛跗骨長(zhǎng)0.699206,跗跖骨長(zhǎng)0.504242,相關(guān)程度依次降低。鳥(niǎo)類(lèi)骨骼寬度指標(biāo)的R-square從前肢中的肱骨中點(diǎn)寬0.907285,尺骨寬0.884599,到后肢中股骨寬0.846756,脛跗骨寬0.864515,跗跖骨寬0.822549,中間滑車(chē)寬0.816630,總體上也呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。以上結(jié)果表明,鳥(niǎo)類(lèi)體重與骨骼長(zhǎng)度和寬度指標(biāo)的相關(guān)程度從前肢到后肢都依次下降,體重與骨骼長(zhǎng)度指標(biāo)之間的相關(guān)程度比其他指標(biāo)相對(duì)較低。對(duì)于所有模型的回歸關(guān)系顯著性檢驗(yàn),方差分析表中的F檢驗(yàn)顯示出所有模型的Pr值都小于萬(wàn)分之一,所以可以否定零假設(shè)H0,即所有模型都有顯著意義。3魚(yú)類(lèi)共目的計(jì)算為檢驗(yàn)回歸方程在推測(cè)體重時(shí)的準(zhǔn)確度,采用北京自然博物館11目20科39種共計(jì)64件記錄有體重?cái)?shù)據(jù)并且測(cè)量有多項(xiàng)骨骼量度的鳥(niǎo)類(lèi)作為檢驗(yàn)樣本對(duì)回歸方程的計(jì)算結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)。檢驗(yàn)用到的樣本包括鳴禽類(lèi)1目9科16種29件,攀禽類(lèi)4目4科8種14件,猛禽類(lèi)2目3科4種5件,陸禽和游禽類(lèi)共4目4科11種16件。64件鳥(niǎo)樣本的實(shí)測(cè)體重作為實(shí)際值,采用方程計(jì)算出的體重作為估計(jì)值,計(jì)算出每一個(gè)指標(biāo)的估計(jì)值后對(duì)其進(jìn)行±10%的區(qū)間縮放并與實(shí)際值比較,從而判斷回歸方程在實(shí)際估算中正確率的大小。3.1可擴(kuò)張性骨粒及體重t探索本檢驗(yàn)選用12項(xiàng)判定系數(shù)在0.7以上的骨骼量度指標(biāo)對(duì)回歸方程的估算準(zhǔn)確率進(jìn)行檢驗(yàn)。骨骼量度指標(biāo)包括肱骨長(zhǎng)(huml)、肱骨中點(diǎn)寬(humw)、肱骨中點(diǎn)周長(zhǎng)(humc)、尺骨長(zhǎng)(ulnal)、尺骨中點(diǎn)寬(ulnaw)、股骨長(zhǎng)(feml)、股骨中點(diǎn)寬(femw)、股骨中點(diǎn)周長(zhǎng)(femc)、股骨遠(yuǎn)端寬(femd)、脛跗骨中點(diǎn)寬(tibw)、跗跖骨中點(diǎn)寬(tarw)和滑車(chē)總寬(trow)。表2為12項(xiàng)回歸方程以及對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后的體重計(jì)算公式;骨骼量度為X,體重為Y,均進(jìn)行以10為底的對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換Y=log10(weight),X=log10(X)。ForabbreviationsseeTable1.3.2結(jié)果估算的準(zhǔn)確性和正確率采用鳴禽類(lèi)雀形目16種29件鳥(niǎo)樣本的12項(xiàng)骨骼量度指標(biāo)對(duì)回歸方程進(jìn)行檢驗(yàn),估算值準(zhǔn)確率最高的指標(biāo)為尺骨中點(diǎn)寬(ulnaw),估算結(jié)果中有15件鳥(niǎo)樣本的實(shí)際值包含在±10%的估計(jì)值以?xún)?nèi),估算準(zhǔn)確率達(dá)到51%。其次是脛跗骨中點(diǎn)寬(tibw),12件鳥(niǎo)樣本的實(shí)際值包含在±10%的估計(jì)值以?xún)?nèi),估算準(zhǔn)確率達(dá)到41%。第三為肱骨長(zhǎng)(huml)指標(biāo),11件鳥(niǎo)樣本的實(shí)際值包含在±10%的估計(jì)值以?xún)?nèi),估算準(zhǔn)確率為38%。肱骨中點(diǎn)寬(humw)與尺骨長(zhǎng)(ulnal)各有8件鳥(niǎo)樣本的實(shí)際值包含在±10%的估計(jì)值以?xún)?nèi)。對(duì)于雀形目而言,采用前肢骨骼指標(biāo)估算體重的準(zhǔn)確度高于后肢骨骼指標(biāo),后肢中除脛跗骨寬度指標(biāo)外其他指標(biāo)的估算結(jié)果普遍偏大。采用陸禽和游禽類(lèi)總共16件鳥(niǎo)類(lèi)樣本對(duì)回歸方程進(jìn)行檢驗(yàn),估算準(zhǔn)確率最高的指標(biāo)是股骨中點(diǎn)周長(zhǎng)(femc),估算結(jié)果中有8件鳥(niǎo)樣本的實(shí)際值包含在±10%的估計(jì)值以?xún)?nèi),估算準(zhǔn)確率達(dá)到50%。其次為股骨遠(yuǎn)端寬(femd),有6件鳥(niǎo)樣本的實(shí)際值包含在±10%的估計(jì)值以?xún)?nèi),估算準(zhǔn)確率達(dá)到38%。前肢各指標(biāo)計(jì)算出的區(qū)間值與實(shí)際值相比推測(cè)的體重結(jié)果均偏小。采用攀禽和猛禽類(lèi)共19件鳥(niǎo)類(lèi)樣本對(duì)回歸方程進(jìn)行檢驗(yàn),估算準(zhǔn)確率最高的是肱骨長(zhǎng)(huml)指標(biāo),共有8件鳥(niǎo)樣本的實(shí)際值包含在±10%估計(jì)值與測(cè)值以?xún)?nèi),估算準(zhǔn)確率為42%。其次為尺骨寬(ulnaw)指標(biāo),7件鳥(niǎo)樣本的實(shí)際值包含在±10%估計(jì)值范圍以?xún)?nèi),估算準(zhǔn)確率為37%。其他測(cè)量指標(biāo)在估算中準(zhǔn)確度均不高。因此,攀禽和猛禽的前肢骨骼指標(biāo)在推測(cè)中準(zhǔn)確度高于后肢?？傮w而言,采用64件鳥(niǎo)樣本對(duì)12項(xiàng)回歸公式進(jìn)行檢驗(yàn),前肢中尺骨中點(diǎn)寬(ulnaw)計(jì)算出的估計(jì)值準(zhǔn)確度最高為24件,其次為肱骨長(zhǎng)(huml)20件和尺骨長(zhǎng)(ulnal)14件。后肢中脛跗骨寬(tibw)計(jì)算出的準(zhǔn)確度最高達(dá)到19件,其次為股骨遠(yuǎn)端寬(femd)14件和股骨寬(femw)13件。比較64件不同類(lèi)型鳥(niǎo)類(lèi)體重的推測(cè)結(jié)果,有三個(gè)量度指標(biāo)代表的回歸方程的估計(jì)正確率最為顯著,分別為肱骨長(zhǎng)(huml)、尺骨寬(ulnlw)和脛跗骨寬(tibw)(圖2～4)。按照鳥(niǎo)類(lèi)的生活習(xí)性來(lái)加以分類(lèi),適應(yīng)樹(shù)棲息生活、善于飛行的鳴禽類(lèi)以及攀禽類(lèi)和猛禽類(lèi)前肢肱骨長(zhǎng)度和尺骨寬度指標(biāo)估算出的體重結(jié)果正確率高于后肢。對(duì)于適應(yīng)地棲生活、善于行走的陸禽類(lèi),采用前肢指標(biāo)計(jì)算出來(lái)的估計(jì)值與實(shí)際值相比普遍偏小,而采用后肢脛跗骨中點(diǎn)寬度指標(biāo)計(jì)算出的估計(jì)值結(jié)果正確率較高。這一結(jié)果反映出與體重相關(guān)程度較高的骨骼量度指標(biāo)在不同習(xí)性的鳥(niǎo)類(lèi)當(dāng)中存在著一定的差異。4基干鳥(niǎo)類(lèi)和反鳥(niǎo)類(lèi)的體重、體重和骨長(zhǎng)度相關(guān)程度政策本文涉及的古鳥(niǎo)類(lèi)材料主要產(chǎn)自遼西熱河生物群。這些早期鳥(niǎo)類(lèi)生存時(shí)代屬于早白堊世的中晚期(131～120Ma),延續(xù)了至少11Ma,主要的輻射發(fā)生在125～120Ma間。這一時(shí)期出現(xiàn)的鳥(niǎo)類(lèi)包括原始基干鳥(niǎo)類(lèi)(Basalbird)、反鳥(niǎo)類(lèi)(enantiornithines)和今鳥(niǎo)類(lèi)(ornithurines),標(biāo)志著鳥(niǎo)類(lèi)出現(xiàn)以來(lái)第一次大的輻射事件,具體表現(xiàn)在鳥(niǎo)類(lèi)的形態(tài)、飛行能力、個(gè)體大小、食性和生態(tài)習(xí)性等方面均出現(xiàn)了顯著的分異(ZhouandZhang,2006)。從骨骼結(jié)構(gòu)判斷,基干鳥(niǎo)類(lèi)和反鳥(niǎo)類(lèi)多數(shù)具有樹(shù)棲習(xí)性,今鳥(niǎo)類(lèi)多以地棲為主(張玉光等,2008a;Zhangetal.,2009)。本文在對(duì)現(xiàn)生鳥(niǎo)類(lèi)體重和骨骼量度關(guān)系的研究中發(fā)現(xiàn),與體重相關(guān)程度較高的骨骼量度指標(biāo)在不同習(xí)性的鳥(niǎo)類(lèi)當(dāng)中存在著一定的差異,不同習(xí)性的鳥(niǎo)類(lèi)前肢與后肢對(duì)于承重具有不同的作用,如果只用一個(gè)量度指標(biāo)對(duì)所有的早期鳥(niǎo)類(lèi)進(jìn)行體重推測(cè),結(jié)果將會(huì)導(dǎo)致比較大的誤差。此外,大多數(shù)中生代鳥(niǎo)類(lèi)骨骼均被壓縮成二維結(jié)構(gòu),進(jìn)行體重推測(cè)時(shí)分別采用易于測(cè)量的長(zhǎng)度和寬度指標(biāo)進(jìn)行計(jì)算?；谝陨弦蛩?對(duì)基干鳥(niǎo)類(lèi)和反鳥(niǎo)類(lèi)的體重推測(cè)采用估算樹(shù)棲鳥(niǎo)類(lèi)準(zhǔn)確率較高的肱骨長(zhǎng)度回歸方程log10weight=-0.762804+1.733282log10huml計(jì)算的體重作為估算結(jié)果。對(duì)于今鳥(niǎo)類(lèi)的體重推測(cè)采用回歸方程中估算地棲鳥(niǎo)類(lèi)準(zhǔn)確率較高的脛跗骨寬度方程log10weight=1.237046+2.159219log10tibw計(jì)算的體重作為估算結(jié)果。其他方程可以作為在骨骼缺失情況下的補(bǔ)充計(jì)算公式。4.1種常見(jiàn)鳥(niǎo)類(lèi)體重分布本文測(cè)量的化石材料共計(jì)24種,包括基干鳥(niǎo)類(lèi)、反鳥(niǎo)類(lèi)和今鳥(niǎo)類(lèi)。因中生代發(fā)現(xiàn)的多數(shù)化石鳥(niǎo)類(lèi)樣本十分稀少,部分化石骨骼保存不完整,數(shù)據(jù)無(wú)法測(cè)量,部分化石借出等,對(duì)于缺失或無(wú)法測(cè)量的骨骼數(shù)據(jù)為避免測(cè)量中的主觀性,本文采用了部分文獻(xiàn)資料中的數(shù)據(jù)和附有比例尺的骨骼圖片作為對(duì)體重推測(cè)材料的數(shù)據(jù)補(bǔ)充(表3)。以上計(jì)算結(jié)果展示了中國(guó)早白堊世三種不同類(lèi)群鳥(niǎo)類(lèi)的體重范圍?；渗B(niǎo)類(lèi)的體重范圍為136.1～717.5g,反鳥(niǎo)類(lèi)為37.9～235.2g,今鳥(niǎo)類(lèi)為77～739g。三種不同早白堊世鳥(niǎo)類(lèi)的體重范圍(37.9～739g)與現(xiàn)生飛行鳥(niǎo)類(lèi)(2～16000g)相比,化石鳥(niǎo)類(lèi)體重的分異并沒(méi)有現(xiàn)生鳥(niǎo)類(lèi)顯著。基干鳥(niǎo)類(lèi)的平均體重在三類(lèi)中最大為353g,反鳥(niǎo)類(lèi)的平均體重最小為78g,今鳥(niǎo)類(lèi)的平均體重介于二者之間為313g。早白堊鳥(niǎo)類(lèi)的平均體重(248g)顯著大于現(xiàn)生鳥(niǎo)類(lèi)(37g)(Maurer,1998)。將估算出的中國(guó)早白堊世鳥(niǎo)類(lèi)的體重分布結(jié)果與其系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)相結(jié)合可以看出,根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,早期鳥(niǎo)類(lèi)從基干鳥(niǎo)類(lèi)演化出反鳥(niǎo)類(lèi)和今鳥(niǎo)類(lèi);反鳥(niǎo)類(lèi)經(jīng)歷了個(gè)體尺寸不斷減小的過(guò)程(平均體重78g),而在今鳥(niǎo)類(lèi)中個(gè)別鳥(niǎo)類(lèi)的體重延續(xù)了基干鳥(niǎo)類(lèi)的體重趨勢(shì),其他鳥(niǎo)類(lèi)的個(gè)體尺寸開(kāi)始不斷增大并且出現(xiàn)了顯著分異(圖5)。4.2不同種類(lèi)鳥(niǎo)類(lèi)在演化過(guò)程中體重的變化中國(guó)早白堊世鳥(niǎo)類(lèi)在系統(tǒng)發(fā)育中展示了一個(gè)動(dòng)態(tài)變化的體重演化趨勢(shì)。這種演化趨勢(shì)可能受到生態(tài)環(huán)境、體重與飛行之間的相互適應(yīng)以及早期鳥(niǎo)類(lèi)與翼龍之間對(duì)生態(tài)位的競(jìng)爭(zhēng)等多種因素的影響。早白堊熱河生物群的古環(huán)境為氣候溫暖潮濕,淡水湖泊交錯(cuò)縱橫的環(huán)境背景。早期的大部分基干鳥(niǎo)類(lèi)和反鳥(niǎo)類(lèi)具有攀援的樹(shù)棲習(xí)性,反映出生活在森林環(huán)境當(dāng)中。今鳥(niǎo)類(lèi)逐漸適應(yīng)地棲生活,其中燕鳥(niǎo)和建昌鳥(niǎo)標(biāo)本中發(fā)現(xiàn)了魚(yú)類(lèi)殘骸,顯示出食魚(yú)的習(xí)性。這一特征表明今鳥(niǎo)類(lèi)的棲息環(huán)境已經(jīng)向?yàn)I湖拓展,生境的多樣性與食性的轉(zhuǎn)變也許促使今鳥(niǎo)類(lèi)在體重上出現(xiàn)了顯著的分異過(guò)程。體重對(duì)于飛行鳥(niǎo)類(lèi)而言是十分重要的?，F(xiàn)生飛行鳥(niǎo)類(lèi)的體重范圍從2g的蜂鳥(niǎo)(woodnymph)到16kg的大鴇(Otistarda),體重集中在一定的區(qū)間以?xún)?nèi)。如果鳥(niǎo)類(lèi)的體重超過(guò)了翅膀面積所產(chǎn)生的升力,飛行將難以實(shí)現(xiàn)。因此