不同習性鳥類體重的回歸分析

不同習性鳥類體重的回歸分析

體重是一項重要的生物學指標。生物的發(fā)育、繁殖、生理和發(fā)育對體重的影響（honeanddynke，2008）。對于化石生物的體重研究有助于我們進一步了解絕滅生物的多種生物學信息(Calder,1984)。近年來,中國早白堊世陸相地層中發(fā)現(xiàn)了大量幾乎保存完整的中生代鳥類化石,目前已經(jīng)發(fā)表的鳥類約有32屬39種之多(Clarkeetal.,2006;GaoandChiappe,2008;Morschhauser,2009;O’Connoretal.,2009;Youetal.,2005;ZhangandZhou,2000;Zhangetal.,2008;Zhengetal.,2007;Zhou,2004;ZhouandZhang,2005,2006;Zhouetal.,2003,2008,2009,2010),這些早期鳥類的發(fā)現(xiàn)為認識鳥類的起源、飛行起源以及鳥類的早期演化和輻射提供了豐富的研究材料。但對于這些早期鳥類諸多生理學方面的認識仍然存在諸多空白。因此,準確估計化石鳥類的體重有助于我們進一步了解早期鳥類的各項生理特征及其在演化中的意義。1石化鳥類體重和速度估計的研究近年來,許多學者對古脊椎動物體重與四肢骨骼尺寸之間的關系進行了初步研究(DamuthandMacFadden,1990)。例如,對生物個體大小和形態(tài)之間關系的研究(McMahon,1973)、對?？苿游锼闹趋喇愃偕L趨勢與運動適應性之間關系的研究(Scott,1985)、對嚙齒類和食蟲類哺乳動物腿骨異速生長關系的研究(Bou,1987)、對恐鳥和其他化石鳥類腿骨異速生長關系的研究(Alexander,1983)以及對恐龍體重進行的研究(Andersonetal.,1985;ChristiansenandBonde,2002;ChristiansenandFarina,2004)。利用現(xiàn)生鳥類建立的經(jīng)驗公式來推測化石鳥類體重的工作包括對發(fā)現(xiàn)于阿根廷晚中新世阿根廷鳥(Argentavismagnificens)的體重推測,計算結果為71.9kg;對渡渡鳥(Raphuscucullatus)的體重推測范圍為13.2～16.4kg;對象鳥(Aepvornistitas)的體重推測范圍為333～663kg;對恐鳥(Dinornis)的體重推測范圍為245～299kg(CampbellandEduardo,1983;CampbellandMarcus,1992)。很多學者對始祖鳥(Archaeopteryx)的體重進行了推測,范圍為0.22～0.33kg(Yalden,1984)和0.135kg(Henderson,1999),可見不同學者依據(jù)不同模型得出的結果也存在的一定差異。對于化石鳥類體重估計主要采用統(tǒng)計學方法,通過對現(xiàn)生鳥類的體重和骨骼量度數(shù)據(jù)進行回歸分析建立回歸方程,采用相關程度較高的方程對化石鳥類的體重進行推測。這種估算方法主要基于縮放比例Scaling的原理,即假設鳥類的體重是按照骨骼比例的冪函數(shù)關系增長。雖然前人已經(jīng)提出了一些估計化石鳥類體重的方法和模型,但相關研究開展得不多,實際應用到對化石鳥類的體重推測中還存在許多問題。例如骨骼量度指標主要以后肢骨骼為主,其他指標很少被采用,前人在研究中沒有對回歸方程的估算準確率進行檢驗等,因此對于體重估計結果的準確率還有待討論。2鳥類本構模型及測量結果本文研究材料主要依據(jù)美國洛杉磯自然歷史博物館(LAMC)館藏21目155屬229種共計422件記載有體重數(shù)據(jù)的現(xiàn)生成年鳥類骨骼標本,其類別涵括了鳴禽、涉禽、游禽、陸禽、猛禽和攀禽共6大生態(tài)類群的鳥類(附錄1)。通過統(tǒng)計學方法對每件鳥類標本的體重數(shù)據(jù)和18項骨骼量度分別進行回歸分析,建立回歸方程;選用北京自然博物館(BMNHC)64件測量有體重數(shù)據(jù)和骨骼量度的鳥類標本,對判定系數(shù)在0.7以上的回歸方程在估算中的準確性進行檢驗。在此基礎上,選取估算準確率最高的回歸方程對中國早白堊世鳥類的體重進行估算,并探討體重這一生理指標在早期鳥類演化中的變化規(guī)律。2.1鳥類中點的測量脊椎動物骨骼主要具有承重和運動功能。動物生長過程中,在具有相似外形但個體大小不同的動物之間,它們的骨骼尺寸大小如長度和寬度與體重之間都存在著一定的縮放比例關系。對于鳥類而言,當其站立時后肢三塊主要長骨構成了獨特的反“Z”字形姿態(tài),使得重心能夠落在腳上,從而穩(wěn)定地支撐起身體的重量(圖1)。同時每塊骨骼兩端分別受到體重向下負載的壓力和向上的支撐力,這兩種力共同形成彎曲力(Bendingforce),在骨骼中點(Mid-point)達到最大值(CampbellandMarcus,1992)。因此骨骼中點可以作為骨骼最薄弱的部分,如同工程力學中“懸臂梁”的危險截面,這一部分尺寸的大小將直接影響到骨骼的斷裂強度。根據(jù)以上原理,本項研究中所測量的骨骼主要為鳥類具有承重和運動功能的長骨,如前肢中的肱骨和尺骨,后肢中的股骨、脛跗骨以及跗跖骨。測量指標包括每塊骨骼的長度、中點寬度和中點周長。每塊骨骼的長度與中點寬度均用數(shù)顯游標卡尺對其正中矢狀面(Sagittalsection)進行測量,讀數(shù)精確到小數(shù)點后兩位。對于周長的測量首先使用細金屬絲圍繞骨骼的中點一周,然后在毫米尺上展開進行讀數(shù)。骨骼量度單位為毫米(mm),體重量度單位為克(g)。本項研究中所測量的現(xiàn)生鳥類標本通過觀察腿骨的愈合程度加以判定均為成年個體。研究材料中所用到的422件現(xiàn)生鳥類骨骼標本采集于不同的時間、地點和繁殖季節(jié),有些鳥類源于野外捕獲,有些源于動物園飼養(yǎng),體重數(shù)據(jù)由不同的采集者使用不同的測量工具加以稱重。2.2兩變量之間的相互作用本文運用統(tǒng)計學中二變量回歸分析(Bivariateregressionanalysis)的方法,選取體重數(shù)據(jù)Y作為因變量(Dependentvariable),骨骼量度指標X作為自變量(Independentvariable)來分析兩變量之間的協(xié)變關系(Covariancerelationship)。此外采用冪函數(shù)(Powerfunction)Y=xa來描述兩變量之間的相互關系,并根據(jù)回歸方程中自變量X的取值來推測體重Y的取值范圍。本研究首先通過統(tǒng)計學軟件SAS8.1對422件鳥類樣本的體重數(shù)據(jù)和18項骨骼量度數(shù)據(jù)進行以10為底的對數(shù)轉換Y=log10(weight),X=log10(X),并通過最小二乘法(Least-squaresregression)分別建立回歸方程,擬合出不同的回歸直線、判定系數(shù)(R-square)、回歸系數(shù)(Slope)和截距(Intercept)。2.3鳥類股骨長度和寬度相關分析對422件鳥樣本的體重和18項骨骼量度指標分別進行回歸分析,方差分析(表1)中模型的判定系數(shù)(R-square)主要集中在0.8～0.9之間,表明體重和多項骨骼量度指標之間均存在著較高的相關性。R-square最高的指標為肱骨中點寬(humw)0.907285?？s寫Abbreviations:huml.humeruslength肱骨長;humw.humeruswidth肱骨寬;humc.humeruscircumference肱骨中點周長;ulnal.ulnalength尺骨長;ulnaw.ulnawidth尺骨寬;ulnac.ulnacircumference尺骨中點周長;feml.femurlength股骨長;femw.femurwidth股骨寬;femc.femurcircumference股骨中點周長;femd.femurdistalwidth股骨遠端寬;tibl.tibiotarsuslength脛跗骨長;tibw.tibiotarsuswidth脛跗骨寬;tibc.tibiotarsuscircumference脛跗骨中點周長;tarl.tarsometatarsuslength跗跖骨長;tarw.tarsometatarsuswidth跗跖骨寬;tarc.tarsometatarsuscircumference跗跖骨中點周長;midtrow.middletoetrochleawidth中間滑車寬;trow.trochleawidth滑車總寬度。R-square在0.85以上的指標達到8個,分別為肱骨長(huml)0.851027,肱骨中點寬(humw)0.907285,尺骨中點寬(ulanw)0.884599,尺骨中點周長(ulanc)0.851001,股骨中點周長(femc)0.880823,股骨遠端寬(femd)0.868095,脛跗骨寬(tibw)0.864515,滑車總寬度(trow)0.863457。R-square在0.7以下的只有兩個指標,分別為脛跗骨長(tibl)0.699206和跗跖骨長(tarl)0.504242。通過比較不同模型之間判定系數(shù)的大小,鳥類骨骼長度指標的R-square從前肢中的肱骨長0.851027,尺骨長0.775296,到后肢中股骨長0.761476,脛跗骨長0.699206,跗跖骨長0.504242,相關程度依次降低。鳥類骨骼寬度指標的R-square從前肢中的肱骨中點寬0.907285,尺骨寬0.884599,到后肢中股骨寬0.846756,脛跗骨寬0.864515,跗跖骨寬0.822549,中間滑車寬0.816630,總體上也呈現(xiàn)下降趨勢。以上結果表明,鳥類體重與骨骼長度和寬度指標的相關程度從前肢到后肢都依次下降,體重與骨骼長度指標之間的相關程度比其他指標相對較低。對于所有模型的回歸關系顯著性檢驗,方差分析表中的F檢驗顯示出所有模型的Pr值都小于萬分之一,所以可以否定零假設H0,即所有模型都有顯著意義。3魚類共目的計算為檢驗回歸方程在推測體重時的準確度,采用北京自然博物館11目20科39種共計64件記錄有體重數(shù)據(jù)并且測量有多項骨骼量度的鳥類作為檢驗樣本對回歸方程的計算結果進行檢驗。檢驗用到的樣本包括鳴禽類1目9科16種29件,攀禽類4目4科8種14件,猛禽類2目3科4種5件,陸禽和游禽類共4目4科11種16件。64件鳥樣本的實測體重作為實際值,采用方程計算出的體重作為估計值,計算出每一個指標的估計值后對其進行±10%的區(qū)間縮放并與實際值比較,從而判斷回歸方程在實際估算中正確率的大小。3.1可擴張性骨粒及體重t探索本檢驗選用12項判定系數(shù)在0.7以上的骨骼量度指標對回歸方程的估算準確率進行檢驗。骨骼量度指標包括肱骨長(huml)、肱骨中點寬(humw)、肱骨中點周長(humc)、尺骨長(ulnal)、尺骨中點寬(ulnaw)、股骨長(feml)、股骨中點寬(femw)、股骨中點周長(femc)、股骨遠端寬(femd)、脛跗骨中點寬(tibw)、跗跖骨中點寬(tarw)和滑車總寬(trow)。表2為12項回歸方程以及對數(shù)轉換后的體重計算公式;骨骼量度為X,體重為Y,均進行以10為底的對數(shù)轉換Y=log10(weight),X=log10(X)。ForabbreviationsseeTable1.3.2結果估算的準確性和正確率采用鳴禽類雀形目16種29件鳥樣本的12項骨骼量度指標對回歸方程進行檢驗,估算值準確率最高的指標為尺骨中點寬(ulnaw),估算結果中有15件鳥樣本的實際值包含在±10%的估計值以內,估算準確率達到51%。其次是脛跗骨中點寬(tibw),12件鳥樣本的實際值包含在±10%的估計值以內,估算準確率達到41%。第三為肱骨長(huml)指標,11件鳥樣本的實際值包含在±10%的估計值以內,估算準確率為38%。肱骨中點寬(humw)與尺骨長(ulnal)各有8件鳥樣本的實際值包含在±10%的估計值以內。對于雀形目而言,采用前肢骨骼指標估算體重的準確度高于后肢骨骼指標,后肢中除脛跗骨寬度指標外其他指標的估算結果普遍偏大。采用陸禽和游禽類總共16件鳥類樣本對回歸方程進行檢驗,估算準確率最高的指標是股骨中點周長(femc),估算結果中有8件鳥樣本的實際值包含在±10%的估計值以內,估算準確率達到50%。其次為股骨遠端寬(femd),有6件鳥樣本的實際值包含在±10%的估計值以內,估算準確率達到38%。前肢各指標計算出的區(qū)間值與實際值相比推測的體重結果均偏小。采用攀禽和猛禽類共19件鳥類樣本對回歸方程進行檢驗,估算準確率最高的是肱骨長(huml)指標,共有8件鳥樣本的實際值包含在±10%估計值與測值以內,估算準確率為42%。其次為尺骨寬(ulnaw)指標,7件鳥樣本的實際值包含在±10%估計值范圍以內,估算準確率為37%。其他測量指標在估算中準確度均不高。因此,攀禽和猛禽的前肢骨骼指標在推測中準確度高于后肢?？傮w而言,采用64件鳥樣本對12項回歸公式進行檢驗,前肢中尺骨中點寬(ulnaw)計算出的估計值準確度最高為24件,其次為肱骨長(huml)20件和尺骨長(ulnal)14件。后肢中脛跗骨寬(tibw)計算出的準確度最高達到19件,其次為股骨遠端寬(femd)14件和股骨寬(femw)13件。比較64件不同類型鳥類體重的推測結果,有三個量度指標代表的回歸方程的估計正確率最為顯著,分別為肱骨長(huml)、尺骨寬(ulnlw)和脛跗骨寬(tibw)(圖2～4)。按照鳥類的生活習性來加以分類,適應樹棲息生活、善于飛行的鳴禽類以及攀禽類和猛禽類前肢肱骨長度和尺骨寬度指標估算出的體重結果正確率高于后肢。對于適應地棲生活、善于行走的陸禽類,采用前肢指標計算出來的估計值與實際值相比普遍偏小,而采用后肢脛跗骨中點寬度指標計算出的估計值結果正確率較高。這一結果反映出與體重相關程度較高的骨骼量度指標在不同習性的鳥類當中存在著一定的差異。4基干鳥類和反鳥類的體重、體重和骨長度相關程度政策本文涉及的古鳥類材料主要產(chǎn)自遼西熱河生物群。這些早期鳥類生存時代屬于早白堊世的中晚期(131～120Ma),延續(xù)了至少11Ma,主要的輻射發(fā)生在125～120Ma間。這一時期出現(xiàn)的鳥類包括原始基干鳥類(Basalbird)、反鳥類(enantiornithines)和今鳥類(ornithurines),標志著鳥類出現(xiàn)以來第一次大的輻射事件,具體表現(xiàn)在鳥類的形態(tài)、飛行能力、個體大小、食性和生態(tài)習性等方面均出現(xiàn)了顯著的分異(ZhouandZhang,2006)。從骨骼結構判斷,基干鳥類和反鳥類多數(shù)具有樹棲習性,今鳥類多以地棲為主(張玉光等,2008a;Zhangetal.,2009)。本文在對現(xiàn)生鳥類體重和骨骼量度關系的研究中發(fā)現(xiàn),與體重相關程度較高的骨骼量度指標在不同習性的鳥類當中存在著一定的差異,不同習性的鳥類前肢與后肢對于承重具有不同的作用,如果只用一個量度指標對所有的早期鳥類進行體重推測,結果將會導致比較大的誤差。此外,大多數(shù)中生代鳥類骨骼均被壓縮成二維結構,進行體重推測時分別采用易于測量的長度和寬度指標進行計算。基于以上因素,對基干鳥類和反鳥類的體重推測采用估算樹棲鳥類準確率較高的肱骨長度回歸方程log10weight=-0.762804+1.733282log10huml計算的體重作為估算結果。對于今鳥類的體重推測采用回歸方程中估算地棲鳥類準確率較高的脛跗骨寬度方程log10weight=1.237046+2.159219log10tibw計算的體重作為估算結果。其他方程可以作為在骨骼缺失情況下的補充計算公式。4.1種常見鳥類體重分布本文測量的化石材料共計24種,包括基干鳥類、反鳥類和今鳥類。因中生代發(fā)現(xiàn)的多數(shù)化石鳥類樣本十分稀少,部分化石骨骼保存不完整,數(shù)據(jù)無法測量,部分化石借出等,對于缺失或無法測量的骨骼數(shù)據(jù)為避免測量中的主觀性,本文采用了部分文獻資料中的數(shù)據(jù)和附有比例尺的骨骼圖片作為對體重推測材料的數(shù)據(jù)補充(表3)。以上計算結果展示了中國早白堊世三種不同類群鳥類的體重范圍?；渗B類的體重范圍為136.1～717.5g,反鳥類為37.9～235.2g,今鳥類為77～739g。三種不同早白堊世鳥類的體重范圍(37.9～739g)與現(xiàn)生飛行鳥類(2～16000g)相比,化石鳥類體重的分異并沒有現(xiàn)生鳥類顯著?；渗B類的平均體重在三類中最大為353g,反鳥類的平均體重最小為78g,今鳥類的平均體重介于二者之間為313g。早白堊鳥類的平均體重(248g)顯著大于現(xiàn)生鳥類(37g)(Maurer,1998)。將估算出的中國早白堊世鳥類的體重分布結果與其系統(tǒng)發(fā)育樹相結合可以看出,根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育關系,早期鳥類從基干鳥類演化出反鳥類和今鳥類;反鳥類經(jīng)歷了個體尺寸不斷減小的過程(平均體重78g),而在今鳥類中個別鳥類的體重延續(xù)了基干鳥類的體重趨勢,其他鳥類的個體尺寸開始不斷增大并且出現(xiàn)了顯著分異(圖5)。4.2不同種類鳥類在演化過程中體重的變化中國早白堊世鳥類在系統(tǒng)發(fā)育中展示了一個動態(tài)變化的體重演化趨勢。這種演化趨勢可能受到生態(tài)環(huán)境、體重與飛行之間的相互適應以及早期鳥類與翼龍之間對生態(tài)位的競爭等多種因素的影響。早白堊熱河生物群的古環(huán)境為氣候溫暖潮濕,淡水湖泊交錯縱橫的環(huán)境背景。早期的大部分基干鳥類和反鳥類具有攀援的樹棲習性,反映出生活在森林環(huán)境當中。今鳥類逐漸適應地棲生活,其中燕鳥和建昌鳥標本中發(fā)現(xiàn)了魚類殘骸,顯示出食魚的習性。這一特征表明今鳥類的棲息環(huán)境已經(jīng)向濱湖拓展,生境的多樣性與食性的轉變也許促使今鳥類在體重上出現(xiàn)了顯著的分異過程。體重對于飛行鳥類而言是十分重要的?，F(xiàn)生飛行鳥類的體重范圍從2g的蜂鳥(woodnymph)到16kg的大鴇(Otistarda),體重集中在一定的區(qū)間以內。如果鳥類的體重超過了翅膀面積所產(chǎn)生的升力,飛行將難以實現(xiàn)。因此