黃秋葵種質(zhì)資源遺傳多樣性及研究進(jìn)展

黃秋葵種質(zhì)資源遺傳多樣性及研究進(jìn)展

黃秋海棠是金盞科的一種植物。它也被稱為蘑菇科、豆科、金葉科和土耳其語。廣泛生長于熱帶和地中海氣候地區(qū)。黃秋葵是非洲和美洲及東南亞人民喜食的蔬菜之一,最主要的種植國家有印度、美國、巴基斯坦、尼日利亞、加納和埃及等。我國大陸從印度引進(jìn)黃秋葵,已經(jīng)種植了約60年。目前,我國江西、山東、北京、廣東、上海、江蘇、浙江、海南、云南、安徽、福建、臺灣等省市均有黃秋葵的分布與栽培,部分城市周邊少量栽培供園林觀賞用。黃秋葵用途頗為廣泛,嫩果、葉、花均可供食,種子可榨油,豐富的莖稈纖維也具有較高利用價(jià)值。黃秋葵作為營養(yǎng)豐富的新型保健型蔬菜,以采摘嫩果為主,在美國被公認(rèn)為純天然的“植物黃金”,在菲律賓被譽(yù)為國菜,在非洲及其他一些國家已作為運(yùn)動員首選食品。目前,國內(nèi)外對黃秋葵的研究比較全面和深入,在優(yōu)良品種選育、栽培制種、病蟲害防治、綜合利用、種子生理等方面的研究方興未艾,但是我國黃秋葵新品種培育的相關(guān)報(bào)道較少,新品種的培育工作有待加強(qiáng)。因此,本文筆者對黃秋葵資源遺傳多樣性、制種及引種選育技術(shù)、植物學(xué)特性、栽培技術(shù)、應(yīng)用價(jià)值、快速繁殖技術(shù)、種子生理等的研究概況給予綜述,為其更為深入的研究利用與新品種的培育提供參考。1黃秋葵遺傳多樣性及遺傳穩(wěn)定性研究黃秋葵作為一種重要的熱帶蔬菜,其遺傳多樣性研究目前在國內(nèi)報(bào)道較少,國外開展相關(guān)研究較多。2003年,V.W.Bendale等通過形態(tài)學(xué)標(biāo)記對30份黃秋葵種質(zhì)進(jìn)行分析,結(jié)果將30份種質(zhì)劃分為6個(gè)組群。在E.Gilmar等的研究中采用RAPD標(biāo)記技術(shù)對43份黃秋葵進(jìn)行了遺傳多樣性分析。2006年,OsmanGulsen等利用SRAP標(biāo)記技術(shù)對土耳其23份黃秋葵種質(zhì)進(jìn)行遺傳多樣性及親緣關(guān)系研究。2008年,黃捷等利用ISSR標(biāo)記技術(shù)對16份黃秋葵種質(zhì)進(jìn)行分析,將材料劃分為4個(gè)類群,結(jié)果表明ISSR標(biāo)記技術(shù)能夠檢測到較高的多態(tài)性,而且操作簡單,其得到的多態(tài)性信息對于黃秋葵品種的識別,雜交育種組合親本的選擇及種質(zhì)的開發(fā)利用都有很大的應(yīng)用價(jià)值。張緒元等在對43份黃秋葵種質(zhì)的ISSR分析結(jié)果中,構(gòu)建的分子樹狀圖,可把栽培種質(zhì)與野生種質(zhì)分開,并把栽培種質(zhì)材料劃分為2個(gè)類群。近年來,OppongSekyere等先后對25份黃秋葵種質(zhì)進(jìn)行園藝學(xué)、農(nóng)藝學(xué)性狀評價(jià),研究其表型性狀、多樣性和質(zhì)量性狀,聚類分析結(jié)果將其分為4類,其中12份資源遺傳變異較大,可作為育種改良材料。2生長與引種管理黃秋葵的花為完全花,雌雄同體,既可自花授粉,也可以通過昆蟲發(fā)生異花授粉。開花座果期的人工授粉和種子的收獲是制種技術(shù)的關(guān)鍵措施。金敬獻(xiàn)等通過蕾期人工去雄授粉制種,種子純度達(dá)99%以上,種子產(chǎn)量2250kg/hm2左右。據(jù)相關(guān)報(bào)道,黃秋葵人工制種時(shí)須建立安全隔離區(qū),父母本同時(shí)直播,種植比例為1:9,當(dāng)植株主莖生長到5~7節(jié)開始著花時(shí),每天下午逐株檢查,選母本植株上花苞較大且次日必須開放的花蕾進(jìn)行去雄,次日上午7~10點(diǎn)授粉,授粉均勻并作標(biāo)記,每株坐果20~40h時(shí)就可以結(jié)束整個(gè)授粉工作,并要防止自交果的產(chǎn)生,確保種子的雜交率。近年來,我國在黃秋葵的引種選育方面開展了很多工作,如適合浙江地區(qū)栽培的耐熱保健種“JY2”的選育;適合廣東地區(qū)栽培,品質(zhì)優(yōu)良的粵海黃秋葵的選育;適合我國北方露地栽培的優(yōu)良品種的選育;適合平湖等生態(tài)區(qū)露地或設(shè)施栽培的綠空黃秋葵的引種示范。許如意等對4個(gè)引進(jìn)品種在三亞市進(jìn)行適應(yīng)性探究,結(jié)果表明五福最佳。碧劍、纖指等新品種都是經(jīng)過系統(tǒng)選育所獲得的常規(guī)種。中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所也引進(jìn)新東京5號、五龍1號、五福等品種,結(jié)合國內(nèi)外收集到的野生和栽培品種,育種家進(jìn)行栽培、雜交,目前已貯存了100余份種子材料。3黃秋葵屬genussp.黃秋葵是一年生草本植物(熱帶地區(qū)可越冬生長,為多年生)。根系發(fā)達(dá),直根性,根深達(dá)1m以上;主莖直立,高1~2.5m,圓柱形,基部節(jié)間較短,有側(cè)枝;葉掌狀5裂,互生,葉身有茸毛或剛毛,葉柄細(xì)長,中空;花單生,二性花,著生于葉腋,花冠黃色,直徑7~10cm,瓣基褐紅色,花瓣、萼片各5個(gè),花萼表面有少量茸毛;果為蒴果,先端細(xì)尖,略有彎曲,形似羊角,果長10~25cm,橫徑1.9~3.6cm,嫩果有綠色和紫紅色2種,果面覆有細(xì)密白色絨毛;種子球形,淡黑色,外皮粗,被細(xì)毛,千粒重約55~75g。黃秋葵屬短日照蔬菜,終年都可以種植,花期主要為6~8月,夏季是其產(chǎn)量高峰季節(jié)。黃秋葵是喜溫性植物,耐熱、耐旱、耐濕,但不耐澇、不耐霜凍;對光照條件尤為敏感,要求光照時(shí)間長,光照充足;對土壤適應(yīng)性較廣,不擇地力,但以土層深厚、疏松肥沃、排水良好的壤土或砂壤土較宜。在生長前期以氮肥為主,中后期需磷鉀肥較多。因其根系發(fā)達(dá),故不必經(jīng)常灌溉。在光照、溫度、肥水優(yōu)越的條件下,發(fā)芽期、幼苗期、開花結(jié)果期均會不同程度提前,抽葉時(shí)間間隔縮短,葉片數(shù)量增加(主要因側(cè)枝萌發(fā)和生長能力增強(qiáng)引起),整個(gè)生長周期延長。4黃秋奎植物技術(shù)研究近年來,黃秋葵栽培技術(shù)研究的廣泛開展,為黃秋葵優(yōu)產(chǎn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供了科學(xué)的指導(dǎo)和技術(shù)支持,促進(jìn)了各地區(qū)黃秋葵生產(chǎn)的發(fā)展。4.1黃秋葵在栽培中的要點(diǎn)一多位學(xué)者對露地栽培技術(shù),包括播期、育苗技術(shù)、水肥管理、病蟲害防治等方面做了大量的研究工作,為黃秋葵的露地栽培提供了科學(xué)合理的指導(dǎo)。孫懷志等人的研究報(bào)道中對黃秋葵的播期做了詳盡描述,指出南北各地多4~6月播種,華北地區(qū)一般于4月中下旬至5月播種,華南南部和海南等亞熱帶地區(qū)可以1年2茬。李春梅,應(yīng)文嬌等研究了6個(gè)不同播期對黃秋葵生長及發(fā)育的影響,為佛山地區(qū)、溫州地區(qū)推廣種植提供理論依據(jù)。在梁素芹等人的試驗(yàn)總結(jié)中指出黃秋葵的育苗技術(shù)和田間管理要領(lǐng),強(qiáng)調(diào)直播法育苗時(shí),播前需浸種12h,后置于25~30℃條件下催芽,約24h后種子開始出芽,待60%~70%的種子破嘴時(shí)播種;對于育苗法,最好采用營養(yǎng)缽、營養(yǎng)土塊等護(hù)根措施進(jìn)行。播后應(yīng)保持床土溫度為25℃,幼苗2~3片真葉時(shí)定植;田間管理要適時(shí)做好間苗、中耕除草與培土工作。劉志媛等的研究結(jié)果表明,黃秋葵苗期適宜的土壤相對含水量為40%~60%。劉昭華等的報(bào)告中詳盡介紹了黃秋葵的施肥要點(diǎn),定植前確?；实轿?重視有機(jī)肥的施用,出苗7d后開始,每隔3~5d施1次0.2%的尿素,定植15d后,每隔2周穴施復(fù)合肥1次,定植后40d左右每周施肥1次,并及時(shí)補(bǔ)充水分;可視生長情況追肥,此外根據(jù)特殊栽培要求可以施用微量元素等肥料。國外學(xué)者對黃秋葵施肥技術(shù)也開展了較多研究工作,Nuruzzaman等研究生物肥料對黃秋葵形態(tài)生理特征的影響,結(jié)果表明,固氮菌+牛糞、固氮螺菌+牛糞、固氮菌+固氮螺菌+牛糞、60%N4個(gè)處理效果最好,植株高度、單株葉片數(shù)、莖桿粗、根系長度、根系干物質(zhì)重、葉面積指數(shù)、植株生長速率等指標(biāo)達(dá)到最高值;O-motosoSO等進(jìn)行了NPK肥施用量以及施用方法對黃秋葵生長和產(chǎn)量的影響研究,結(jié)果表明,氮磷鉀肥極大地提高了各生長參量(植株高度、葉面積指數(shù)、根系長度、葉片數(shù)),且穴播比條播相對更適宜黃秋葵的種植,在氮磷鉀肥為150kg/hm2時(shí),黃秋葵獲得最佳產(chǎn)量和產(chǎn)量組分;Adekunle的研究報(bào)告指出,家禽糞可明顯增加黃秋葵的株高和產(chǎn)量,建議種植時(shí)施用家禽糞。黃秋葵植株生長迅速,果實(shí)采收周期短,不宜在生長期使用劇毒農(nóng)藥或長殘留期農(nóng)藥,只能使用低毒、易降解的農(nóng)藥。高敏麗等的研究中對黃秋葵苗期與生長期的主要病蟲害及防治措施予以詳細(xì)闡述。根據(jù)張才松等的報(bào)道,黃秋葵栽培中應(yīng)注意摘花整枝打葉,摘果后的托葉要及時(shí)扭掉,以免消耗養(yǎng)分,植株下邊的1至2個(gè)分枝也要摘除,這樣可增加鮮果產(chǎn)量。栽培生產(chǎn)中還應(yīng)注意適宜的采摘期,許如意等探究了不同采摘期對黃秋葵果實(shí)性狀和品質(zhì)的影響,結(jié)果表明黃秋葵適宜的采摘時(shí)期為花后5~7d,適宜的采摘縱徑為10~13cm。4.2黃秋葵食用嫩莢的特性在我國長江三角洲及其以北的地區(qū),黃秋葵露地栽培不能順利開展,盧隆杰等許多學(xué)者積極探索黃秋葵的設(shè)施栽培技術(shù),解決氣候、光照等因素的限制。據(jù)相關(guān)報(bào)道,設(shè)施提早栽培中嫩莢的可溶性蛋白、粘性物質(zhì)和各種礦物元素的含量均較高,且可溶性蛋白和粘性物質(zhì)的含量隨莢果的增長急劇下降,黃秋葵食用嫩莢的采收以花后5d左右,莢長8~9cm為宜。為了滿足黃秋葵觀賞與食用合二為一的應(yīng)用,盧毓星等研究了黃秋葵的容器栽培技術(shù),提出其關(guān)鍵在于選用適宜的品種和較大的容器(如盆缽直徑需在30cm以上),標(biāo)準(zhǔn)容量20L以上,盆缽的底部要有排水孔,確保其根系能充分?jǐn)U展并長期供給養(yǎng)分,且需要精心管理,特別是肥水要遵循少量多次的施用原則。5黃秋龍應(yīng)用價(jià)值研究5.1復(fù)合營養(yǎng)的制作黃秋葵為創(chuàng)匯保健蔬菜,嫩果中蛋白質(zhì)、維生素、礦物質(zhì)較多,無機(jī)鹽、維生素B1、Vc含量均高于菜豆。據(jù)報(bào)道,100g黃秋葵可食部分干物質(zhì)含纖維素9.42g、鈣0.67g、磷0.56g、鐵0.8mg、Vc29.95mg,以及鉀、鋅、錳等。黃阿根等測定了黃秋葵中營養(yǎng)成分及相關(guān)活性成分的含量,結(jié)果顯示干的嫩黃秋葵果實(shí)中含蛋白質(zhì)22.98%,總糖19.920%,多糖2.00%,脂肪9.40%和黃酮2.56%;老果中含有蛋白質(zhì)15.78%和總糖9.48%,多糖1.1%,脂肪14.36%,黃酮1.48%。蛋白質(zhì)、多糖、總糖和黃酮的含量隨著果實(shí)的老化而減少,而脂肪的含量卻隨著果實(shí)的成熟而增加。采收期是影響黃秋葵嫩莢食用品質(zhì)的重要因素,國外眾多學(xué)者都探究了采摘期對黃秋葵果實(shí)食用品質(zhì)的影響,結(jié)果都表明第6天的果實(shí)最適宜采收。國內(nèi)研究結(jié)果表明,適宜的采摘時(shí)期為花后5~7d,一般也以莢果10cm左右為適宜采收長度。黃秋葵種子含有高水平的賴氨酸,可作為主要膳食結(jié)構(gòu)為谷類食品的有益補(bǔ)充,其種子里的油類類似于其他十八烯酸,常規(guī)脂肪酸含量較低,是潛在的高蛋白源。此外,種子中的咖啡堿含量達(dá)到1%左右,含量較高,可作為咖啡豆替代品。據(jù)國外學(xué)者分析報(bào)道,黃秋葵中提取的粘性物質(zhì)的1%的溶膠pH值6.9~7.5,黃秋葵的粘性物質(zhì)的粘性高于葫蘆巴(TrigonellaFoenunKraecumL.)、錦葵(MalvaSylvestrisL.)和芋頭(ColocasiaEsculentaSchott.)。粘性物質(zhì)包含大量灰分的酸性多糖,被證明具有保健作用。可見,黃秋葵之所以成為非洲和歐美的流行食物,是由于其與常見蔬菜比較,具有較高的營養(yǎng)保健價(jià)值。5.2黃秋葵的營養(yǎng)成分黃秋葵的藥效早在《本草綱目》中已有記載,黃秋葵根、莖、花、種子等均可入藥,具有一定的抗癌作用,其根利水消腫,治肺熱咳嗽,種子補(bǔ)脾健胃,治消化不良等。國內(nèi)外學(xué)者對其化學(xué)成分和藥理作用做了大量分析研究,其主要成分有氨基酸和蛋白質(zhì)、微量元素、多糖、黃酮類化合物,呂美云等發(fā)現(xiàn),食用黃秋葵富含微量元素Zn、Mn,為其具有提高免疫力和減少肺損傷的藥用價(jià)值提供了理論依據(jù);王君耀,李建華等的藥效實(shí)驗(yàn)結(jié)果均表明,黃秋葵具有抗疲勞作用。此外,黃秋葵的抗癌作用也逐漸被揭示。Liu等的研究發(fā)現(xiàn),黃秋葵的提取物可提高胰島素的敏感性。OkadaY等的研究表明,黃秋葵種子可以明顯提升腫瘤壞死因子抗體的活性。SabithaV等報(bào)道了黃秋葵種皮和種子粉末對抗糖尿病和抗高血脂的生理活性,這些研究證實(shí)了黃秋葵在抗腫瘤、降血糖等方面的活性突出,具有良好的藥用價(jià)值。據(jù)報(bào)道,黃秋葵幼果中黏性物質(zhì)的主要成分是果膠、粘性糖蛋白、維生素A和鉀,可助消化,治療胃炎、胃潰瘍,可以作為鎮(zhèn)定劑、止痰劑以及潤膚劑,也可制備出類似于天然荷爾蒙的物質(zhì)。5.3黃秋葵的特性黃秋葵是美麗的庭院觀賞植物,株高1~1.5m,莖粗壯,紫紅色或綠色;葉掌狀綠色,葉柄極尖,花大而艷麗,腋生,節(jié)節(jié)開花,花瓣鮮黃,中心紅褐,總苞8~12枚,蒴果圓錐形,羊角狀,具棱,綠色或紫紅色。整個(gè)植株清晰優(yōu)美,觀賞價(jià)值較高,故受到花圃的青睞。黃秋葵的副價(jià)值較高,葉片中含有豐富的葉黃素和β-胡蘿卜素,具備作為天然著色劑資源植物栽培和應(yīng)用的優(yōu)勢條件;其莖稈內(nèi)豐富的纖維可用于造紙;幼果中的黏性物質(zhì)可以替代脂肪。據(jù)報(bào)道,黃秋葵種子不僅含有較多的礦物質(zhì)元素,而且可提供油脂和蛋白質(zhì),其含油率高達(dá)20%,經(jīng)提煉的精制油可供食用和工業(yè)用;種子經(jīng)烘烤磨成粉可做咖啡的添加劑或咖啡代用品。此外,劉娜、FarooqAnwara對黃秋葵種子的其他價(jià)值進(jìn)行了研究,指出成熟的黃秋葵豆莢種子有時(shí)還被用作雞的飼料等;也有研究指出,黃秋葵籽油可通過甲醇誘導(dǎo)酯交換反應(yīng)(催化劑為堿)生產(chǎn)生物柴油。6胚性愈傷組織的篩選黃秋葵一般以種子繁殖,但由于黃秋葵的愈傷組織在一定條件下比較容易產(chǎn)生體細(xì)胞胚并再生成完整植株,所以早在2002年就有關(guān)于黃秋葵組培快繁的研究報(bào)道。近年來,為保存黃秋葵雜種優(yōu)勢資源,滿足栽培對雜種種苗的需要,快速繁殖技術(shù)的研究成為學(xué)者關(guān)注的焦點(diǎn)。吳丹丹利用黃秋葵帶腋芽的莖段誘導(dǎo)產(chǎn)生胚性愈傷組織,建立了高頻再生體系,篩選出了黃秋葵外植體消毒滅菌的最佳處理組合;并不斷篩選改造獲得胚性愈傷組織用于懸浮培養(yǎng),最終建立了穩(wěn)定的胚性細(xì)胞懸浮體系,結(jié)果表明懸浮細(xì)胞生長與培養(yǎng)液的pH之間有聯(lián)系,胚性細(xì)胞懸浮系的建立,為進(jìn)行原生質(zhì)體培養(yǎng)等奠定了基礎(chǔ)。孫駿威等以黃秋葵無菌實(shí)生苗的帶一葉一芽的莖段為外植體,研究了不同植物生長調(diào)節(jié)劑處理對叢生芽誘導(dǎo)和不定芽生根的影響,發(fā)現(xiàn)生根率和生長狀況在NAA0.1mg/L時(shí)表現(xiàn)最好。夏鴻飛等以雜交黃秋葵嫩莖為材料,成功建立了愈傷組織培養(yǎng)及再生體系建立的理想培養(yǎng)基配方,試管苗移栽成活率為93.9%,定植成活率為97.5%,定植的試管苗保持了雜種黃秋葵所有植物學(xué)性狀和雜種優(yōu)勢。張悅等以無菌苗的葉片及莖段為外植體,建立體細(xì)胞再生體系,利用發(fā)根農(nóng)桿菌A4浸染葉片,誘導(dǎo)毛狀根,為成功構(gòu)建遺傳轉(zhuǎn)化體系和研究次生代謝產(chǎn)物奠定了基礎(chǔ)。7不同立地條件下黃秋葵種子的發(fā)芽率萌發(fā)特性是種子的重要特性,打破硬實(shí)是黃秋葵種子萌發(fā)的關(guān)鍵。國內(nèi)外對此做了較多的研究,ElBallaM.M.A的研究結(jié)果指出,品種和種子成熟度對黃秋葵種子硬實(shí)率有非常顯著的影響,延遲收獲,硬實(shí)的比例顯著增加;種子含水量與種子萌發(fā)和種子硬實(shí)率之間的相關(guān)性非常顯著。據(jù)報(bào)道,在開花后58d收獲的種子,即硬實(shí)發(fā)生最高的時(shí)候,用18℃的溫度培養(yǎng),發(fā)芽率較高,也有報(bào)道在種植之前種子用75℃熱水浸種5min,可打破硬實(shí),提高發(fā)芽率。還有學(xué)者認(rèn)為,用過氧化氫0.5%、赤霉素1g/L處理種子,或用1mol/L的硫酸處理300min(必須嚴(yán)格控制時(shí)間,防止發(fā)生腐蝕作用)也能促進(jìn)種子的萌發(fā)。孟春芬等的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,赤霉素濃度為60mg/L時(shí),種子的發(fā)芽集中度最高,發(fā)芽所需時(shí)間最短。目前,有學(xué)者認(rèn)為播種前進(jìn)行磁處理種子,不僅能提高發(fā)芽率,且單株莢果數(shù)、單株莢果產(chǎn)量、單株種子數(shù)均能顯著增加。Ghadir等探究了施肥水平和干燥方式對不同時(shí)期收獲的黃秋葵種子的發(fā)芽率的影響,結(jié)論是氮的施用水平為450mg/L,在開花后40d,從植株中部收獲種子,將有效地降低種子硬實(shí),提高其發(fā)芽率。B.D.Besma對黃秋葵種子的耐鹽性和熱應(yīng)力做了研究,結(jié)果表明,秋葵種子在10和40℃時(shí)發(fā)芽和出苗被完全抑制,最好的發(fā)芽和出苗溫度為25℃。鹽的不良影響在低溫和高溫更明顯,在鹽脅迫處理下,25℃淀粉儲備水平較高,15和35℃淀粉儲備水平較低。據(jù)相關(guān)研究表明,黃秋葵耐鹽性較好,能在鹽脅迫小于0.8%的輕度鹽漬化環(huán)境中生長,當(dāng)鹽脅迫濃度超過0.8%時(shí),種子的萌發(fā)將受到不良影響。8黃秋葵的育種意義黃秋葵是目前很有前景的蔬菜產(chǎn)品,美、英、法、日等國都把它列入新世紀(jì)最佳綠色食品名錄之中;它還被許多國家定為運(yùn)動員的首選蔬菜,中央7套曾經(jīng)報(bào)道過,2008年曾作為奧運(yùn)會運(yùn)動員專用蔬菜;美國稱之為“植物偉哥”,日韓稱之為“綠色人參”,可見其是一