高中生物奧賽輔導(dǎo)之六

高中生物奧賽輔導(dǎo)之六宣漢中學高二生物組供稿生物化學氨基酸等電點光協(xié)作用生物氧化酶促反響主要內(nèi)容◆蛋白質(zhì)是構(gòu)成細胞和生物體的根本物質(zhì)，占細胞干重的一半?！粢磺械鞍踪|(zhì)的元素組成都很近似，都含有C、H、O、N四種元素，其中平均含氮量約占16％，這是蛋白質(zhì)在元素組成上的一個特點。◆蛋白質(zhì)是一類極為復(fù)雜的含氮高分子化合物，其根本組成單位是氨基酸。經(jīng)過許多實驗證明：對于含有一個氨基和一個羧基的α-氨基酸來說，在中性溶液中或固體形狀下，主要是以兩性離子的方式存在。中性分子兩性離子★氨基酸由于含有氨基和羧基，因此在化學性質(zhì)上表現(xiàn)為是的一種兼有弱堿和弱酸的兩性化合物。HH(R0)(R-)(R+)★氨基酸在溶液中的帶電形狀，會隨著溶液的pH值而變化。假設(shè)氨基酸的凈電荷等于零，在外加電場中不發(fā)生向正極或負極挪動的景象，在這種形狀下溶液的pH值稱為其等電點，常用pI表示。正極負極--++++--正極負極--++++--正極負極--++++--當溶液的pH值低于某氨基酸的等電點時，那么該氨基酸帶凈正電荷，在電場中向陰極挪動。假設(shè)溶液的pH值高于某氨基酸的等電點時,那么該氨基酸帶凈負電荷,在電場中向陽極挪動。環(huán)境pH=pI環(huán)境pH<pI環(huán)境pH>pIK1`+H+(R+)(R0)[R+]K1`=-----------[R0][H+]K1`+H+(R-)[R0]K2`=-----------[R-][H+](R0)-COOH的解離常數(shù)用規(guī)范NaOH滴定，當R+有一半解離成R0，即[R0]=[R+]時，K1’=[H+]。對K1’=[H+]兩邊取負對數(shù)，即pK1’=pH(即此時環(huán)境中的pH為-COOH的解離常數(shù))。-N2H的解離常數(shù)用規(guī)范NaOH滴定，當R0有一半解離成R-，即[R0]=[R+]時，K1’=[H+]。對K2’=[H+]兩邊取負對數(shù)，即pK2’=pH(即此時環(huán)境中的pH為-NH2的解離常數(shù))。[R+]K1`=-----------[R0][H+]pK1’=pH[R0]K2`=-----------[R-][H+]pK2’=pHK1’．K2`=------------．-------------[R+][R0][H+][R0][R-][H+](由于在等電點時，所帶凈電荷為0，即[R-]=[R+])K1’．K2`=------------------[R+][H+][R-][H+]I=[H+]=(K1’．K2`)1--2(I代表等電點的氫離子的濃度)pI=(pK1’+pK2`)1--2(等式兩邊取負對數(shù))例：丙氨酸的pK1’(-COOH)=2.34,pK1’(-N+H3)=9.69。那么丙氨酸的等電點是多少？(2.34+9.69)/2=6.02pK1pK2pK32.093.869.82但在等電點時主要以兼性離子(R0)存在，[R+]和[R-]很小且相等，[R2-]或[R2+]的量可以忽略不計。只需依次寫出它從酸性經(jīng)過中性至堿性溶溶解高過程中的各種離子方式，然后取兩性離子兩側(cè)的pK值的算術(shù)平均值，即可得其pI值。(R+)(R0)(R-)(R2-)例：根據(jù)上面的解離情況，計算出天冬氨酸的等電點是多少？有的氨基酸由于R基中還含有-NH2或-COOH，它們有多個解離基團，所以有多個pK值。那么我們?nèi)绾吻筮@些氨基酸的等電點呢？(2.09+3.86)/2=2.98前往一、光協(xié)作用的概念及其艱苦意義◆光協(xié)作用可概括為含光合色素的植物和細菌，在日光下利用無機物物質(zhì)(CO2、H2O、H2S等)合成有機物(如C6H12O6)，并釋放氧氣或其它物質(zhì)(如S等)的過程。光合細菌根據(jù)它們所含光合色素和電子供體的不同而分為產(chǎn)氧光合細菌(如：藍細菌)和不產(chǎn)氧光合細菌(如紫色細菌)?！艄鈪f(xié)作用是地球上最大的有機合成反響。每天把大量光能轉(zhuǎn)化為分子方式的化學能，并經(jīng)過食物鏈為生物圈的其他成員所利用，是生態(tài)系統(tǒng)中的消費者。因此，光能是地球上幾乎一切生物所需能量的最終來源。藍細菌綠色植物二、光協(xié)作用的場所CO2的固定CO2的復(fù)原三、光合色素種類※光合色素主要有三種類型：葉綠素(葉綠素a、葉綠素b為主)、類胡蘿卜素(包括胡蘿卜素和葉黃素)和藻膽素(主要有藻紅蛋白、藻藍蛋白、別藻藍蛋白)。高等植物中含有前兩類，藻膽素僅存在于藻類中?！惸殷w膜上分布有光合色素、電子傳送體、ATP酶等。◆光合色素的構(gòu)成與光、溫度、營養(yǎng)元素、氧氣、水等有關(guān)。◆植物體內(nèi)不同光合色素對光波的選擇吸收是植物在長期進化中構(gòu)成的對生態(tài)環(huán)境的順應(yīng)，這使植物可利用各種不同波長的光進展光協(xié)作用?！羧~綠素最強的吸收區(qū)有兩處：波長640-660nm的紅光部分和430-450nm的藍紫光部分。葉綠素對橙光、黃光吸收較少，尤以對綠光的吸收最少，所以葉綠素的溶液呈綠色。(曲線2-葉綠素a,3-葉綠素b)◆類胡蘿卜素的吸收帶在400～500nm的藍紫光區(qū)，它們根本不吸收紅．橙．黃光，從而呈現(xiàn)橙黃色或黃色。(曲線5-胡蘿卜素)◆藻藍蛋白的吸收光譜最大值是在橙紅光部分，而藻紅蛋白那么是在綠光部分。(曲線4)光合色素的吸收光譜光協(xié)作用過程原初反響電子傳送光合磷酸化H2O光e-、H+O2ADPATPNADP+NADPHCO2同化有機物CO2光反響階段暗反響階段H2O四、原初反響●光能的吸收、傳送和轉(zhuǎn)換過程是經(jīng)過原初反響完成的?！癞敳ㄩL范圍為400～700nm的可見光照到綠色植物上時，聚光系統(tǒng)的色素分子吸收光量子被激發(fā)起來。光能在色素分子間以誘導(dǎo)共振方式進展傳送。能量可以在一樣色素分子之間傳送，也可以在不同色素分子之間傳送?！翊罅康墓饽芪铡⒕奂?，并迅速傳送到作用中心色素分子，以進展能量轉(zhuǎn)換，進展能量轉(zhuǎn)換的部位稱為作用中心。光協(xié)作用中心至少包括一個光能轉(zhuǎn)換色素分子(P)、一個原初電子受體(A)和一個原初電子供體(D)，才干導(dǎo)致電荷分別，將光能轉(zhuǎn)換為電能，并且累積起來?！饔弥行纳胤肿悠胀ㄓ闷鋵饩€吸收頂峰的波長作標志。高等植物的兩個光系統(tǒng)有各自的反響中心---PSⅠ和PSⅡ反響中心中，其對光線吸收頂峰的波長分別為700nm、680nm。分別用P700和P680來表示。D·P·A→D·P*·A→D·P+·A-→D+·P·A-▲原初電子受體是指直接接受作用中心色素分子傳來電子的物體。原初電子供體，是指以電子直接供應(yīng)作用中心色素分子的物體。光協(xié)作用的原初反響是延續(xù)不斷地進展的，因此必需有延續(xù)不斷的最終電子供體和最終電子受體，構(gòu)成電子的“源〞和“流〞。▲PSⅠ和PSⅡ反響中心中的原初電子供體很類似，但原初電子受體不同。五、電子傳送▲高等植物最終的電子供體是水，最終的電子受體是NADP＋。聚光色素分子將光能吸收、傳送至作用中心后，使作用中心(P)被激發(fā)而成為激發(fā)態(tài)，放出電子給原初電子受體(A)，中心色素失去的電子可由原初電子供體(D)來補充，于是中心色素恢復(fù)原狀，而原初電子供體被氧化。這樣不斷地氧化復(fù)原，就把電子不斷地傳送給原初電子受體，從而完成了光能轉(zhuǎn)換為電能的過程。2H2ONADPHNADP+4H++O24e-D·P·A→D+·P·A-▲光合色素吸收光能后，把能量聚集到反響中心——一種特殊形狀的葉綠素a分子，引起電荷分別和光化學反響。一方面將水氧化，放出氧氣；另一方面把電子傳送給輔酶Ⅱ(NADP+〕，將它復(fù)原成NADPH，其間經(jīng)過一系列電子傳送體?！粲捎谠诠鈪f(xié)作用的電子傳送鏈中有兩個光系統(tǒng)，它們都能吸收光能進展光反響，所以會構(gòu)成兩個頂峰,通常用Z形圖來表示電子傳送過程?！舾鶕?jù)電子的最后去向,分為兩種方式:非循環(huán)式電子傳送途徑和循環(huán)式電子傳送途徑。(2)電子傳送有兩處是逆電勢梯度，即P680至P680*，P700至P700*，這種逆電勢梯度的“上坡〞電子傳送均由聚光色素復(fù)合體吸收光能后推進，而其他電子傳送都是順電勢梯度進展的。(1)電子傳送鏈主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb6/f復(fù)合體、PSⅠ三個復(fù)合體串聯(lián)組成?！粼诜茄h(huán)式電子傳送中,電子從經(jīng)PSⅡ、PQ(質(zhì)體醌)、Cytb(細胞色素b)、Cytf(細胞色素f)、PC(質(zhì)體藍)、PSⅠ、Fd(鐵氧化復(fù)原蛋白),最后傳送給NADP+?！舴茄h(huán)式電子傳送由PSII發(fā)出。◆非循環(huán)式電子傳送能使水在光下分解，每次使2H2O分解成4H++O2+4e-。非循環(huán)式電子傳送◆循環(huán)式電子傳送中，PSI被激發(fā)從PC中奪取電子并傳送給Fd后，不用于NADP+復(fù)原，而是交回PQ，就構(gòu)成封鎖式的循環(huán)電子傳送，其中有電子傳送Cytb、Cytf、Pc參與?！粞h(huán)式電子傳送由PSI發(fā)出?！粞h(huán)式電子傳送不能使水在光下分解，但細胞色素b/f復(fù)合物將基質(zhì)中的質(zhì)子泵人內(nèi)囊體腔內(nèi)，進一步添加質(zhì)子濃度梯度。循環(huán)式電子傳送(紅線部分所示)六、光合磷酸化光合電子傳送導(dǎo)致了NADPH的產(chǎn)生，NADPH儲存了部分能量。而另一部分能量在電子傳送過程中轉(zhuǎn)化成了ATP的磷酸鍵能。后者稱為光合磷酸化?！鬚SII吸收能量后放出電子，經(jīng)電子受體傳至膜外外表的電子受體PQ，PQ接受電子后并從基質(zhì)中攝取兩個質(zhì)子，復(fù)原為PQH2，PQH2穿膜移到膜內(nèi)外表，將質(zhì)子釋放到類囊體腔內(nèi)，又而電子經(jīng)Cytb/fPCPSIFDNADP+，讓NADP+復(fù)原為NADPH?！粼谡麄€電子傳送過程中，PQ既是電子載體又是質(zhì)子載體，經(jīng)過PQ的氧化復(fù)原，使H+從膜外轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)，水光解產(chǎn)生的H+也在膜內(nèi)側(cè)，結(jié)果使膜內(nèi)側(cè)的H+濃度添加，構(gòu)成了類囊體內(nèi)外兩側(cè)的H+濃度差，由于在膜兩側(cè)存在質(zhì)子電動勢差，推進H經(jīng)過膜中的CF0而到膜外，經(jīng)過膜外的CF1發(fā)生磷酸化作用，使ADP與Pi構(gòu)成ATP?！羧~綠體進展光合磷酸化必需同時具備:(1)電子傳送;(2)類囊體膜內(nèi)外有質(zhì)子梯度;(3)有活性的ATP酶。常見的光合磷酸化抑制劑有三類：(1)電子傳送抑制劑(抑制光合電子傳送)(2)解偶聯(lián)劑(解除磷酸化反響與電子傳送之間偶聯(lián))(3)能量傳送抑制劑(直接作用ATP酶抑制磷酸化作用)七、C3途徑3–-甘油醛3--甘油酸PP卡爾文循環(huán)◆在卡爾文循環(huán)中,固定CO2產(chǎn)生的中間體是三碳的3-磷酸-甘油酸,所以將CO2的這種固定途徑稱為C3途徑,并將經(jīng)過這種途徑固定CO2的植物稱為C3植物?！鬋3循環(huán)分為三個階段:羧化、復(fù)原和RuBP的再生。羧化復(fù)原RuBP再生◆卡爾文循環(huán)的產(chǎn)物不是葡萄糖，而是3-P-甘油醛。一部分進一步合成葡萄糖，一部分再生出RuBP.八、C4途徑PEP(CO2最初受體)OAA(最初產(chǎn)物)◆C4途徑中,C02受體是葉肉細胞質(zhì)中的PEP,其最初產(chǎn)物為草酰乙酸OAA,因此稱為C4途徑。◆在C4植物中，CO2在葉肉細胞中先按照C4途徑被固定，然后在維管束鞘細胞中仍舊是經(jīng)過卡爾文循環(huán)而被復(fù)原。◆PEP羧化酶對CO2的親和力極強，甚至當CO2濃度降低時也能固定CO2。磷酸烯醇式丙酮酸C3植物C4植物舉例溫帶植物(水稻,大豆,小麥)(亞)熱帶植物(玉米，高粱)解剖結(jié)構(gòu)維管束有“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)維管束無“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)葉綠體葉肉細胞中(有基粒)，既能固定CO2，又能同化CO2。葉肉細胞中(有基粒),只能固定CO2；維管束鞘細胞(無基粒),只同化CO2CO2固定C3途徑C3途徑和C4途徑,在時空上是分開的CO2最初受體RuBP(核酮糖-1,5-二磷酸)PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)CO2利用率較低較高光反響階段暗反響階段前往一、酶的特點◆酶是由活細胞產(chǎn)生的、具有催化活性和高度專注性的特殊有機物。酶被稱為生物催化劑，生物體內(nèi)錯綜復(fù)雜的代謝反響必需具有酶才干按一定規(guī)律有條不紊地進展。酶缺陷或酶活性被抑制都會引起疾病(如白化病)。◆和普通催化劑的共性：①酶在催化反響加快進展時，在反響前后酶本身沒有數(shù)量和性質(zhì)上的改動，因此很少量的酶就可催化大量的物質(zhì)發(fā)生反響。②酶只能催化熱力學上允許進展的反響，而不能使本來不能進展的反響發(fā)生。③酶只能使反響加快到達平衡，而不能改動到達平衡時反響物和產(chǎn)物的濃度(即不能改動化學平衡)。因此，酶既能加快正反響進展，也能加快逆反響進展。酶促反響終究朝哪個方向進展，取決于反響物和產(chǎn)物的濃度?！裘傅奶匦裕鹤钔怀龅氖撬母咝浴Ｗ⑿?、反響所需條件溫暖、容易失活。二、酶的化學本質(zhì)結(jié)合酶的輔因子有的是金屬離子,有的是小分子有機化合物。通常將這些小分子有機化合物稱為輔酶或輔基。輔酶或輔基并沒有本質(zhì)的差別,只不過是它們與蛋白質(zhì)部分結(jié)合的結(jié)實程度不同而已。通常把與酶蛋白結(jié)合比較松的，用透析法可除去的小分子有機物稱為輔酶；反之為輔基。在酶的催化過程中，輔酶或輔基的作用是作為電子、原子或某些基團的載體參與反響并促進整個催化過程。金屬在酶分子中或作為酶活性部位的組成成分，或協(xié)助構(gòu)成酶活性所必需的構(gòu)象。RNA類蛋白質(zhì)類單純酶結(jié)合酶脲酶、胃蛋白酶和核糖核酸酶等普通水解酶，成分中有蛋白質(zhì)。轉(zhuǎn)氨酶、碳酸酐酶、乳酸脫氫酶及其他氧化復(fù)原酶酶蛋白與輔因子單獨存在時，均無催化活力，只需二者結(jié)合成完好的分子時，才具有活力。酶蛋白輔因子嗜熱四膜蟲轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的rRNA的自我剪接。羧肽酶(含Zn)固氮酶(含F(xiàn)e、Mn)三、酶的活性中心和必需基團◆活性中心(或稱活性部位)是指酶分子中直接和底物結(jié)合，并和酶催化作用直接有關(guān)的部位。對于單純酶來說，它是由一些氨基酸殘基的側(cè)鏈基團組成的。對于結(jié)合酶來說，輔酶或輔基上的某一部分構(gòu)造往往也是活性部位的組成部分?！裘傅幕钚灾行牡谋匦杌鶊F可分為兩種：一種是與作用物結(jié)合的必需基團，稱為結(jié)合基團，它決議酶的專注性；另一種是促進作用物發(fā)生化學變化的基團，稱為催化基團，它決議酶的催化才干?；钚灾行谋匦杌鶊F的作用，一方面使底物與酶依一定構(gòu)型而結(jié)合成為復(fù)合物，這樣有利于相互影響和作用；另一方面影響底物分子某些鍵的穩(wěn)定性，鍵被打斷或構(gòu)成新的鍵，從而催化其轉(zhuǎn)變。酶原的激活本質(zhì)上是酶活性部位構(gòu)成或暴露的過程?！粢粋€反響體系中，任何反響物分子都有進展化學反響的能夠，但并非全部反響物分子都進展反響。由于在反響體系中各個反響物分子所含的能量高低不同，只需那些含能量到達或超越一定數(shù)值(此能量數(shù)值稱為此反響的能閾)的分子，才干發(fā)生反響，這些分子稱為活化分子，使普通分子變?yōu)榛罨肿铀璧哪芰?即分子激活態(tài)與基態(tài)之間的能量差)稱為活化能。◆酶的催化作用就是降低化學反響的活化能，如以下圖圖所示。由于在催化反響中只需較少的能量就可使反響物進入“激活態(tài)〞，所以同非催化反響相比，活化分子的數(shù)量大大添加，從而加快了反響速度。三、酶為何具有高效性？四、酶為何具有專注性？◆鎖與鑰匙學說(lockandkeythoery)：以為底物分子或底物分子的一部分象鑰匙那樣，專注地楔入到酶的活性中心部位，也就是說底物分子進展化學反響的部位與酶分子上有催化效能的必需基團間具有嚴密互補的關(guān)系。問題：此學說不能解釋酶促反響中的逆反響。◆“誘導(dǎo)楔合〞假說：當酶分子與底物分子接近時，酶蛋白受底物分子的誘導(dǎo)，其構(gòu)象發(fā)生有利于底物結(jié)合的變化，酶與底物在此根底上互補楔合，進展反響。近年來X衍射分析的實驗結(jié)果支持這一假說，證明了酶與底物結(jié)合時，確有顯著的構(gòu)象變化。五、影響酶催化反響的要素1.酶的濃度:當?shù)孜餄舛却蟠蟪矫傅臐舛?，酶的濃度與反響速度呈正比關(guān)系.2.底物濃度：在酶濃度不變的情況下,底物濃度對反響速度影響的作圖呈現(xiàn)矩形雙曲線。當?shù)孜餄舛群艿蜁r，反響速度隨底物濃度的添加而急驟加快，兩者呈正比關(guān)系。隨著底物濃度的升高，反響速度的添加幅度不斷下降。假設(shè)繼續(xù)加大底物濃度，其反響速度不再添加，闡明酶已被底物所飽和。一切酶都有飽和景象，只是到達飽和時所需的底物濃度各不一樣。米氏方程1913年，德國化學家Michaelis和Menten根據(jù)中間產(chǎn)物學說對酶促反映的動力學進展研討，推導(dǎo)出了表示整個反響中底物濃度和反響速度關(guān)系的著名公式，稱為米氏方程。Km—米氏常數(shù)Vmax—最大反響速度測定Km和V的方法很多，最常用的是雙倒數(shù)作圖法。米氏常數(shù)Km的測定：米氏常數(shù)(Km)的意義不同的酶具有不同Km值，它是酶的一個重要的特征物理常數(shù)。Km值只是在固定的底物，一定的溫度和pH條件下，一定的緩沖體系中測定的，不同條件下具有不同的Km值。Km值表示酶與底物之間的親和程度：Km值大表示親和程度小，酶的催化活性低;Km值小表示親和程度大,酶的催化活性高。由米氏方程可知,當反響速度等于最大反響速度一半時,即V=1/2Vmax,Km=[S]米氏常數(shù)是反響速度為最大值的一半時的底物濃度。米氏常數(shù)的單位為mol/L?！艏せ顒┦侵改芗訌娒富钚缘奈镔|(zhì)。抑制劑是能降低酶的活性,甚至使酶完全喪失活性的物質(zhì)。3.激活劑和抑制劑◆抑制劑對酶活性的抑制造用包括不可逆抑制和可逆抑制兩類：①不可逆抑制造用:其抑制劑通常以共價鍵與酶活性中心上的必需基團相結(jié)合，使酶失活。如有機磷化合物能與許多種酶活性中心絲氨酸殘基上的羥基結(jié)合，使酶失活。②可逆的抑制造用：包括競爭性抑制與非競爭性抑制兩種。在競爭性抑制中，抑制劑常與底物的構(gòu)造類似，它與底物共同競爭酶的活性中心，從而妨礙底物與酶的結(jié)合，如丙二酸對琥珀酸脫氫酶的抑制。非競爭性抑制中的抑制劑可以與酶活性中心外的部位可逆結(jié)合，這種結(jié)合不影響酶對底物的結(jié)合。底物與抑制劑之間無競爭關(guān)系，但酶一底物一抑制劑不能進一步釋放出產(chǎn)物。前往◆生物體需求的能量主要是經(jīng)過代謝物在體內(nèi)氧化而獲得的。物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過氧化最后生成水和CO2并釋放能量的過程，稱為生物氧化，由于這一過程是在組織細胞內(nèi)進展的，表現(xiàn)為細胞攝取O2而釋放CO2，因此生物氧化又稱為細胞呼吸。一、概述◆生物氧化的普經(jīng)過程e-H+◆生物氧化與化學氧化的異同生物氧化化學氧化不同反應(yīng)條件在常溫(一般35~37℃)、水溶液中進行、酶催化一般在高溫和干燥的環(huán)境中進行反應(yīng)速度緩慢的勻速進行高速進行能量去向一部分為熱能；一部分形成ATP以熱能形式散失CO2形成一系列脫羧C的氧化相同①都需要O2，放出CO2和H2O②放出的總能量相同③反應(yīng)的實質(zhì)是電子或H+的轉(zhuǎn)移二、線粒體氧化體系◆生物體內(nèi)存在多種氧化體系，其中最重要的是線粒體氧化體系。此外還有微粒體氧化體系、過氧化體氧化體系、細菌的生物氧化體系等。420細胞質(zhì)基質(zhì)線粒體612621CO2CO2CO2NADH2NADH2NADH2FADH2NADH2丙酮酸(c3)◆CO2的構(gòu)成：經(jīng)過脫羧構(gòu)成。如一分子G可構(gòu)成6分子CO2。◆H2O的構(gòu)成：脫下的24個氫經(jīng)過一系列傳送后，最后交給6分子O2，而生成12分子水。◆ATP的構(gòu)成：①底物程度磷酸化(產(chǎn)生的ATP極少)②氧化磷酸化(構(gòu)成ATP的主要途徑)。H2OH2OH2O◆H2O的耗費共耗費6分子水C6H12O6C3H4O32NADH2◆從氧化物上脫下來的氫原子或氫原子的電子，經(jīng)過各種載體的傳送，最后使氧原子激活生成水，這些傳送氫原子和電子的載體稱為呼吸鏈。呼吸鏈存在于線粒體的內(nèi)膜。三、呼吸鏈◆從組成看呼吸鏈被分為四個部分，為NADH-Q復(fù)原酶(復(fù)合體Ⅰ)、琥珀酸-Q復(fù)原酶(復(fù)合體Ⅱ)、細胞色素復(fù)原酶(復(fù)合體Ⅲ)和細胞色素氧化酶(復(fù)合體Ⅳ)。FADH氧化呼吸鏈琥珀酸→復(fù)合體Ⅱ→Q→復(fù)合體Ⅲ→Cytc→復(fù)合體Ⅳ→O2兩條呼吸鏈的陳列順序：NADHQO2琥珀酸線粒體內(nèi)膜線粒體基質(zhì)側(cè)線粒體胞液側(cè)1.NADH氧化呼吸鏈NADH→復(fù)合體Ⅰ→Q→復(fù)合體Ⅲ→Cytc→復(fù)合體Ⅳ→O2(可以阻斷呼吸鏈中某部位電子傳送的物質(zhì))呼吸鏈抑制劑魚藤酮粉蝶霉素A、異戊巴比妥×抗霉素A二巰基丙醇×CO、CN-、N3-及H2S×噻吩甲酰三氟丙酮×四、ATP的生成和利用ATPADP肌酸磷酸肌酸氧化磷酸化底物程度磷酸化~P~P機械能(肌肉收縮)浸透能(物質(zhì)自動轉(zhuǎn)運)化學能(合成代謝)電能(生物電)熱能(維持體溫)高能磷酸鍵：水解時釋放的能量大于20.92KJ/mol的磷酸酯鍵,常表示為P。◆高能磷酸化合物：含有高能磷酸鍵的化合物.生物體內(nèi)能量的儲存和利用都以ATP為中心在分解代謝過程中,底物因脫氫、脫水等作用而使能量在分子內(nèi)部重新分布,構(gòu)成高能磷酸化合物,然后將高能磷酸基團轉(zhuǎn)移到ADP構(gòu)成ATP的過程。底物程度磷酸化磷酸烯酵式丙酮酸丙酮酸ATP◆伴隨電子從底物到氧的傳送，ADP被磷酸化構(gòu)成ATP的酶促過程。是需氧細胞生命活動的主要能量來源，產(chǎn)生ATP的主要途徑。真核生物的電子傳送和氧化磷酸化在細胞的線粒體內(nèi)膜發(fā)生的作用，原核生物那么是在漿膜發(fā)生。氧化磷酸化◆線粒體含有兩層膜，中間有膜間隙。外膜大約一半脂類和一半蛋白質(zhì)構(gòu)成，蛋白質(zhì)含有線粒體孔道蛋白構(gòu)成外膜孔道，能經(jīng)過Mr小于4000~5000的物質(zhì)，包括質(zhì)子?！魞?nèi)膜約含20％的脂和80％的蛋白質(zhì)，蛋白質(zhì)比例比細胞的其他任何膜含量都高。內(nèi)膜有許多富含蛋白質(zhì)的跨膜顆粒，包括電子從NADH和FADH2到O2的電子傳送鏈，物質(zhì)的跨膜運送者。20％脂主要構(gòu)成內(nèi)膜的磷脂雙層，降低了內(nèi)膜對質(zhì)子的通透性，這需構(gòu)成質(zhì)子泵.NADHQO2FADH2線粒體基質(zhì)側(cè)線粒體胞液側(cè)呼吸鏈傳送電子時釋放大量能量的部位有：①.復(fù)合體I將NADH上的電子傳送給CoQ；②.復(fù)合體Ⅲ將電子由CoQ傳送給細胞色素c；③.復(fù)合體Ⅳ將電子從細胞色素c傳送給氧。132釋放大量能量問題:釋放出的能量如何構(gòu)成ATP?◆氧化磷酸酸化作用與電子傳送相偶聯(lián)曾經(jīng)不存在任何疑問，但是電子在傳送鏈中終究怎樣從一個中間載體到另一個中間載體的過程中促使ADP磷酸化？現(xiàn)有許多的證據(jù)支持化學浸透假說。化學浸透假說◆電子傳送釋放出的自在能和ATP合成是與跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度