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第二章多細(xì)胞動物的胚胎發(fā)育一、動物發(fā)育的一般規(guī)律(一)發(fā)育在動物的生活史中或演化過程中,形態(tài)、結(jié)構(gòu)和機(jī)能由簡單到復(fù)雜的變化過程叫發(fā)育。個體發(fā)育:是指多細(xì)胞動物從受精卵開始,經(jīng)過細(xì)胞分裂、組織分化、器官形成,直到子代個體形成、成長、性成熟直到死亡的全過程。(胚前期、胚胎期、胚后期)系統(tǒng)發(fā)育:即種族發(fā)展史,也可稱為系統(tǒng)發(fā)生。生物發(fā)生律(lawofbiogenesis)德國學(xué)者??藸枺℉aeckel,E.1866)個體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)展史的簡單而迅速的重演。青蛙:受精卵-囊胚-原腸胚-三胚層胚-無腿蝌蚪-有腿蝌蚪-青蛙單細(xì)胞-單細(xì)胞球狀群體-腔腸動物-原始三胚層動物-魚類-兩棲類胚胎發(fā)育:從受精卵形成開始到幼體形成破卵而出或離開母體之前的階段。
動物胚胎發(fā)育階段包括:受精(fertilization)卵裂(cleavage)囊胚形成(blastulation)原腸胚形成(gastrulation)分化(differentiation)1.卵裂(1)卵細(xì)胞的極性:內(nèi)部非均向,不對稱。動物極:極體釋放的位點(diǎn)(卵黃少的一端)植物極:卵黃相對多的一端卵黃的含量及其分布情況;卵黃是使胚胎在沒有外源食物的情況下得以發(fā)育的進(jìn)化上的一種適應(yīng)性選擇;卵黃的量、分布決定卵裂發(fā)生的位置和分裂球的大小。各種動物卵內(nèi)的卵黃物質(zhì)含量與分布不同:均黃卵(isolecithal)——文昌魚;中黃卵(centro)——昆蟲;端黃卵(telolethal)——如鳥類。方式卵裂的方式取決于:卵黃的含量和卵黃在卵內(nèi)的分布。卵裂方式:完全卵裂不完全卵裂等裂:海膽、文昌魚不等裂:海綿動物、蛙類盤裂:烏賊、魚、爬行、鳥類表裂:昆蟲2.囊胚形成囊胚:卵裂的結(jié)果,分裂球形成中空的球狀,稱囊胚,中央的空腔稱囊胚腔,囊胚壁上的細(xì)胞層稱為囊胚層。2.囊胚形成囊胚:卵裂的結(jié)果,分裂球形成中空的球狀,稱囊胚,中央的空腔稱囊胚腔,囊胚壁上的細(xì)胞層稱為囊胚層。3.原腸胚的形成囊胚進(jìn)一步發(fā)育,形成雙胚層或三胚層的原腸胚,進(jìn)入原腸胚期。胚胎分化出內(nèi)、外胚層,形成原腸腔(將來消化腔)。原腸胚的
形成方式原腸的形成模式往往在多數(shù)動物中綜合發(fā)生。內(nèi)陷和外包同時進(jìn)行,分層與內(nèi)移一起發(fā)生。原腸期出現(xiàn)了原腸腔、內(nèi)胚層、(中胚層)、外胚層和原口。原口原口動物:在胚胎發(fā)育過程中,原口形成成體口的動物。包括扁形動物,線形動物,環(huán)節(jié)動物,軟體動物,節(jié)肢動物。后口動物:在胚胎發(fā)育過程中,原口形成動物的肛門或封閉,在相反方向的一端由內(nèi)胚層內(nèi)陷形成口的動物。如棘皮動物、半索動物和脊索動物。4.中胚層及體腔的形成
三胚層動物在內(nèi)外兩胚層形成之后繼續(xù)發(fā)育,在內(nèi)外胚層之間形成中胚層(mesoderm)。在中胚層之間形成的空腔即體腔(真體腔)。三個胚層繼續(xù)發(fā)育,而生成各種細(xì)胞、組織和器官。主要有兩種方式形成中胚層及體腔:1.端細(xì)胞法(裂體腔法):在胚孔的兩側(cè),內(nèi)外胚層交界處各有一個細(xì)胞分裂成很多細(xì)胞,伸入內(nèi)、外胚層之間,成為中胚層。并在中胚層內(nèi)形成空腔,即為體腔(真體腔)。原口動物和高等脊索動物2.體腔囊法(腸腔法):在原腸胚背部兩側(cè),內(nèi)胚層向外突出成對的囊狀突起稱體腔囊。體腔囊和內(nèi)胚層脫離后,在內(nèi)外胚層之間逐步擴(kuò)展成為中胚層,由中胚層包圍的空腔稱為體腔。棘皮動物、半索動物、原索動物等5、神經(jīng)胚脊索動物原腸胚形成后,胚胎背部沿中線的外胚層細(xì)胞下陷,形成神經(jīng)板,神經(jīng)板兩側(cè)向上卷起成縱褶,為神經(jīng)褶。神經(jīng)褶逐漸向背中線靠攏、愈合,形成中空的神經(jīng)管,同時進(jìn)入胚胎內(nèi)部并與外胚層分離。在神經(jīng)管的上方,外胚層重新愈合。以后神經(jīng)管擴(kuò)展的前端將形成腦,后端將延伸形成脊髓。在神經(jīng)管形成的同時,原腸腔背壁中央出現(xiàn)一條縱行隆起,形成脊索中胚層,最終與原腸脫落,形成脊索,與此同時,也形成了成對的體腔囊。6、胚層的分化和器官的形成三胚層形成之后,動物體的組織和器官開始分化。脊椎動物器官發(fā)生的第一階段是神經(jīng)胚形成,最終導(dǎo)致中樞神經(jīng)系統(tǒng)形成。胚胎發(fā)育中三個胚層的變化以內(nèi)胚層最為簡單,中胚層最為復(fù)雜,而外胚層則最為特異。內(nèi)胚層:變化大部分涉及膜的外凸和內(nèi)凹,分化為消化道中腸上皮,消化道衍生物、肝臟、胰臟(內(nèi)層)、鰾、肺、甲狀腺(內(nèi)層)、甲狀旁腺,胸腺、膀胱、呼吸道和尿道的上皮。中胚層:分化為肌肉,結(jié)締組織、生殖和排泄器官的大部分;中胚層變化最大,形成的器官也最多——骨胳、肌肉、結(jié)締和上皮四種基本組織沒有一樣不是由中胚層參與形成的。中胚層介于內(nèi)、外胚層之間,與內(nèi)胚層結(jié)合形成臟壁,與外胚層結(jié)合形成體壁。中胚層的生骨節(jié)和生肌節(jié),又形成骨骼和骨肉組織。外胚層:細(xì)胞分化是多種多樣的——分化為皮膚上皮,包括皮膚腺和其他皮膚衍生物,神經(jīng)組織、感覺器官和消化管的兩端。胚胎的器官原基形成之后,按各自的方向進(jìn)一步分化,并對周圍的組織起誘導(dǎo)作用,使有關(guān)組織能協(xié)調(diào)地發(fā)育并進(jìn)一步相互結(jié)合形成器官。二、脊索動物個體發(fā)育的模式動物(一)文昌魚的胚胎發(fā)育文昌魚隸屬于脊索動物門、頭索動物亞門。胚胎發(fā)育簡單而且典型。受精卵卵裂(等裂)原腸胚期(內(nèi)陷形成)出現(xiàn)中胚層(前部以腸體腔法形成體腔、后面的節(jié)以裂體腔法形成體腔)器官系統(tǒng)囊胚期(二)兩棲動物的胚胎發(fā)育受精卵卵裂(不等裂)囊胚期原腸胚期
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