文稿分類號編號h

論文摘論文摘CompletetransferofperceptuallearningCompletetransferofperceptuallearningacrossretinallocationsandrevealedby“doubleJun-YunZhang(majorinAdvisedbyProf.CongPerceptuallearningmodelsareconstrainedbythelocationandfeature(e.g.,orientation)specificities.Thesespecificitiesareregardedasfundamentalpropertiesofperceptuallearning,andareassumedtosuggestaretinotopicearlyvisualcorticallocusoflearning.However,suchspecificitieswouldalsosuggestahighlyinefficientbrainthathastolearneverystimulusfeatureateveryretinallocation.Wedevelopedanoveldoubletrainingprogramtodemonstratethatperceptuallearningisnearlycompletelylocationandorientationtransferable.Regardinglocationspecificity,wehadsubjectspracticeconventionalfeaturetraining(e.g.,contrast)atonelocation,andadditionaltrainingwithanirrelevantfeature/task(e.g.orientation)atasecondlocation.Thisadditionaltrainingenabledacompletetransferoffeaturelearningtothesecondlocation.Regardingorientationspecificity,wehadsubjectspracticeconventionalfeaturetraining(e.g.,fovealorientation)atoneorientation,aswellasadditionaltrainingwithanirrelevantfeature/task(e.g.,contrast)atasecondorientation.Thisadditionaltrainingagainenabledacompletetransferoforientationlearningtothesecondorientation.Ourfindingschallengelocationandorientationspecificitiesasthefundamentalpropertiesofperceptuallearningandquestiontheinferredcriticalinvolvementoftheretinotopicearlyvisualcortex.RathertheyaremoreconsistentwiththeMollon-Danilovahypothesisthatlearningoccursatacentralsite.Weproposethatperceptuallearninginvolvestraining-inducedimprovementoftask-specific,butfeatureandlocationnon-specific,decision-makinginhighbrainKeywords:perceptuallearning,locationandorientationspecificity,earlyvisualcortex,training,highbrain目錄論文摘 …………….圖表目 綜述圖表目 論文摘 …………….圖表目 綜述圖表目 12引 被試和器 視覺刺 周邊視野實驗使用的視覺刺 中央視野實驗使用的視覺刺 實驗流 數(shù)據(jù)分 3 實驗3：雙訓練模式導致位置遷移的普遍性——游標任 小 4實驗1：傳統(tǒng)訓練模式和雙訓練模式檢驗朝向特異 實驗2：雙訓練模式導致朝向遷移的普遍性——對比度任 小 5與現(xiàn)有的知覺學習理論模型的比 與現(xiàn)有的生理學證據(jù)比 知覺學習與其他學習的異 5.4待解決的問 6結(jié) 5.4待解決的問 6結(jié) 參考文 博士期間發(fā)表文 文獻綜 12引 知覺學習的心理物理學研 特異 遷移 知覺學習特異性及四種理論解 3早期階段：早期選擇理論和回饋網(wǎng)絡模 中層階段：通道重新賦權(quán)模 高級到低級：反轉(zhuǎn)層次理 高級階段：Mollon&Danilova的觀 4注意在知覺學習中的作 注意對知覺學習的影 注意對學習時程的影 反饋對知覺學習的影 任務特異性的學 多刺激學習——刺激標簽模 無注意條件下的知覺學 知覺學習的神經(jīng)機制：來自生理學的研 電生理研 腦電研 腦成像研 知覺學習的應用研究——成人弱視訓 總結(jié)與展 綜述參考文 致 圖表目圖表目周邊視野實驗使用的刺 中央視野實驗使用的刺 傳統(tǒng)訓練模式導致對比度學習存在網(wǎng)膜位置特異 雙訓練模式導致對比度學習在不同網(wǎng)膜位置間遷 序列雙訓練模式導致對比度學習在不同位置間遷 序列雙訓練模式導致游標分辨學習在不同位置間遷 傳統(tǒng)訓練模式導致朝向辨別學習存在朝向特異 雙訓練模式導致朝向?qū)W習在不同朝向間遷 任務特異的訓練模式（對比度—朝向 傳統(tǒng)訓練模式導致對比度學習不能完全遷移到不同朝向的刺 雙訓練模式導致對比度學習在不同朝向間遷 任務特異的訓練模式（朝向—對比度 改變后的雙訓練模式：特征訓練+重復呈現(xiàn)第二個朝向刺 傳統(tǒng)訓練模式導致錯覺線朝向辨別存在朝向特異 周邊視野的錯覺線朝向辨別學習能部分遷移到中央視 雙訓練模式導致錯覺線朝向?qū)W習在不同的朝向間遷 綜述圖綜述圖綜述圖7綜述圖11綜述圖綜述圖朝向和位置特異性學習的刺激和結(jié)果示意 訓練任務的難度與特異性的關(guān) 遷移任務的難度與特異性的關(guān) 知覺模板模型和知覺學習三種機制的表現(xiàn)信 知覺系統(tǒng)和經(jīng)由重新賦權(quán)的知覺學習的示意 “反轉(zhuǎn)層次理論”(Reverse-hierarchytheory,RHT)示意 無注意條件下的知覺學 光柵朝向辨別行為和神經(jīng)元反 訓練兩分任務改變背景調(diào) 任務調(diào)控神經(jīng)元反 “學習組”和“無學習組”數(shù)據(jù)比 訓練位置引起腦區(qū)活動變化指 成人弱視訓練效 知覺學習方向特異性的研究匯 知覺學習位置特異性的研究匯 1.引Gibson將知覺學習定義為“學習引起的知覺上的持久改變”1。例如，一個可以提高成人對一些簡單特征（3,45,67-9、運動方向1.引Gibson將知覺學習定義為“學習引起的知覺上的持久改變”1。例如，一個可以提高成人對一些簡單特征（3,45,67-9、運動方向 （retinotopic2729,302.實驗2.12.實驗2.1MatlabWinVis軟件（NeurometricsInstitute,Oakland,CA）21SonyG520彩色顯示器，顯示器的平均亮度為50cd/m2，做對比度和朝向辨別實驗時，屏幕分辨率為0.19m（H（V彩色顯示器，屏幕分辨率為1600×1200像素，每個像素大小為×0.24mm（V85Hz，顯示器的平均亮度為41cd/m2。做朝向辨別實驗EyelinkIIMichelson對比度：ContrastLmax-Lmin)/(Lmax+Lmin)，LmaxLmin分別代表刺激（cpd，σ471米。該刺激也用于朝向辨別任務，但每次刺激呈現(xiàn)時對比度隨機改變（范圍在30％到67％之間。（ernier刺激中心位于離注視點5度的左上或左下視野（見圖1B。Gabor的空間頻率為圖1.周邊視野實驗使用階梯法（staircase，被試連續(xù)3次正確報告之后，減少參照刺激和測試刺激之間的差別（ΔC表示對比度差別，ΔOri表示朝向差別10.05個對數(shù)單位，這樣的實驗設定測量正確率為79.4％的辨別閾限。拐點（reversal）定義為參2.2.2trial間朝向隨機改變（在中心朝向±10o范圍內(nèi)選取。凹（2B476周間對比度隨機改變（范圍在30％到67％之間。圖2.中央視野實驗使用個朝向更順時針；（B）對比度辨別實驗刺激，刺激呈現(xiàn)在中央凹，被試的任務是報告先后呈2.3200ms下一個trial。判斷錯了會有聲音反饋。實驗采用三下一上的階梯法（3-down1-upstaricase）測量辨別閾threshold10.05個對數(shù)單位，這樣的實驗設定測量正確79.4％的辨別閾限。拐點（reversal）定義為參照刺激和測試刺激的差別從下降4個拐點后，我們?nèi)?～6組（block200trial。訓練階段每天練習1.5～2小時左右，大概包含700trial5～6天。2.42.4天和最后一天的數(shù)據(jù)為前測和后測結(jié)果，用平均提高率（meanimprovement，3.實驗3.實驗5o的左視野。被試首先在某位置進行對比度辨別訓練（如左上視野5o，該條件表示為“ctrst-loc1”，1對比度辨別3B3C分別代表單個被試和所有被試平均的結(jié)果：經(jīng)過5～6天的訓練，被試的平均對比度閾限下降了24.6％，學習效果顯著（p<0.001t檢驗；但是在未訓練的網(wǎng)膜位置相同均閾限僅下降了5.7％，進步效果不顯著（p＝0.102。這一結(jié)果說明ctrst-loc16,15,33圖3.傳統(tǒng)訓練模式導致對比度學習存在網(wǎng)膜位置特異“位置學習”同時進行的雙訓練模式：5個新被試在位置1訓練一個垂直Gabortrial間隨機改變（0.300.67之間）以減少位置學習可能引起的對比度學習。圖4A和4B分別表示單個被試和所有被試平均的結(jié)果：經(jīng)過5～6天的訓練，兩個任務的辨別能力都有顯著提高，其（p=0.003，ori-loc22Gabor的對比32.4％（p<0.001，ctrst-loc2，與ctrst-loc1的能力提高一致（p＝0.39512的效果一樣，這就說得“特征學習”的效果全部遷移到未訓練的網(wǎng)膜位置（右邊紅色柱狀圖4.雙訓練模式圖4.雙訓練模式導致對比度學習在不同網(wǎng)膜位置間遷（A和B）單個被試和所有被試的平均值。雙訓練模式：位置1訓練一個垂直Gabor的對比block2Gabor的對比度辨別（ctrst-loc2，紅點。左右坐標對數(shù)單（C）傳統(tǒng)訓練模式和雙訓練模式導致的%iprovement，MPI行。6行。62Gabor的朝向38.3（p=0.00115.9％（p=0.013loc127.9（p=0.00119.2%（p=0.0243相比。通過“序列雙訓練模式”，ctrst-loc232.1％（5C，而特（p=0.337圖5.序列雙訓圖5.序列雙訓練模式導致對比度學習在不同位置間遷2Gabor的對比度辨別的遷移（ctrst-loc2，紅點，左縱坐標表示對比度辨別閾loc1，綠點，左縱坐標表示對比度辨別閾限測試對位2Gabor的對比度辨別的遷移（ctrst-loc2（C）訓練和遷移效果的總結(jié)圖，縱坐標表示平均提高率（mean%iprovement，MPI1朝向1（如ori1_loc1）訓練游標任務（6BC藍點訓練使得平均閾24（p=0.001C前兩個紫點和紅點，結(jié)果表明游標任務的學習存在位置特異性（ori2_loc1p=0.8825,6,19,34％，p=0.52222（ori2_loc2）526.9％（p=0.001比于第一階段的后測（6BC的后兩個紫點，ori1_loc2平均閾限下降27.1（p=0.00524％并沒有顯著性差異（p=0.548，說明“位置學習”即使在“特征學習”而對于ori2_loc1來說，第一階段ori1_loc1，ori2_loc121.2（p=0.000（p=0.323ori2_loc1圖序列雙訓圖序列雙訓練模式導致游標分辨學習在不同位（A）實驗刺激是由兩個Gabor組成，中心位于距注視點5o的左上或左下視野，整體朝向為垂ori1_loc2激相對上方的是偏左還是偏右；當整體朝向是水平時（如ori2_loc1和ori2_loc2被試的任222（ori2_loc2）5ori1_loc2ori2_loc1的遷%improvement，MPIEyelinkII研究了眼動對此前實驗結(jié)果的可能影響。實驗步驟和流激同圖3Atrial0.37interval的任務（如游標分辨任務）的影響并不大。此外，當?shù)诙€刺激出0.99（<1o3.54.實驗4.實驗任務是朝向辨別，報告哪個刺激的朝向更順時針（7A。參考刺激的朝向為36o126o，5～6天（ori_ori11辨別），平均32.8％（p<0.0017B90o進行測試，6.9％（p＝0.134-6,33圖 傳統(tǒng)訓練模式導致朝向辨別學習存在朝向特異，90o后進行測試（ori_ori2，紅點?？v坐標表示朝向辨別的閾限，橫坐標代表朝向1訓練朝向辨別任務（特征學習，ori_ori1，同時訓練朝向2的對比度辨別ctrst_ori22為中心的±10o內(nèi)8，訓練導致兩個任務的辨別能力都有顯著,36.9（p=0.005ori_ori高了17.7（p=0.04ctrst_ori2。更重要的是，沒有訓練的朝向即朝向2的辨別30.6％（p＝0.004，ori_ori21的學習完全遷移到未圖8.雙訓練模圖8.雙訓練模式導致朝向?qū)W習在不同朝向間坐標表示對比度辨別閾限block2的朝向improvement，MPI同任務之間是否存在特異性，我們做了一個控制實驗（任務特異的訓練模式（ctrst_ori2trial（以朝向2為中心的±（p<0.01ctrtri2（p＝.7ori_r（p＝.7ori_ri230,35，這與我們的結(jié)果是一致的部遷移到未訓練朝向（中間的紅色柱狀圖9.任務特異的訓練模式（對比度—朝向進一步研究。訓練刺激為呈現(xiàn)在中央凹的水平或垂直的Gabor（圖10A，在不同被試內(nèi)平衡（10B和5～6（ctrst_ori129.1％（p<0.001ctrt_ri21.6％（p＝0.01圖傳統(tǒng)訓練圖傳統(tǒng)訓練模式導致對比度學習不能完全遷移到不同朝向（A）實驗刺激圖示。被試要報告哪個刺激的對比度更高；（B和C）單個被試和所有被試的1Gabor(ctrst_ori1，綠點)，刺激旋轉(zhuǎn)90o進行測試（ctrst_ori2，紅點?？v坐標表示對比度辨別的閾限，橫坐標代表訓練天數(shù)。我們采用雙訓練模式進一步研究：61ctrst_ori1ori_ori2有顯著提高（圖11A和B），其中對比度辨別能力提高了26.5％（p=0.02，ctrst_ori1％pi31.8（p＝0.001ctrst_ri2圖 雙訓練模圖 雙訓練模式導致對比度學習效果在不同朝向間遷B綠點，左縱坐標表示對比度辨別閾限)2朝向辨別（ori_ori2，藍點，右縱坐標表示朝向辨別閾限block交叉進行?？疾炷芊襁w移到2（ori_ori2（ctrst_ori2。trial（30%67%間12，朝向?qū)W習的平均閾限下降了30.5（p=0.002ori_ori2（p＝0.30ctrst_ori2果全部遷移到未訓練朝向（中間的紅色柱狀圖12.果全部遷移到未訓練朝向（中間的紅色柱狀圖12.任務特異的訓練模式（朝向—對比度ori_ori12GaborGaborC（反復呈現(xiàn)刺激2block中1ori_ori2（ori_ori2（13A實驗結(jié)果總結(jié)見圖13C。相較于傳統(tǒng)訓練模式?jīng)]有遷移效果（提高僅為6.9％率為228（圖8C30.6％關(guān)任務的精細辨別（如對比度辨別）也不能引起任務間的遷移（如朝向辨別有200個trials。在本實驗中，經(jīng)過5～6天的訓練，被試至少被動地看了第二個圖改變后的雙訓練模圖改變后的雙訓練模式：特征訓練+反復呈現(xiàn)第二個朝向ori_ori12Gabor，即讓被試做一個Gabor還是C的判斷。兩個任務以%ipovementMI圖14ACp<0.001圖傳統(tǒng)訓練模式導致錯覺線朝向辨別存在朝向和C）單個被試和所有被試的平均值。訓練中央視野某一朝向的錯覺線朝向4度的左邊視野，“控制組”54度的左邊視野，“控制組”5個新被試訓練該朝5～6天（ori2_2辨別15，訓練34.4%（p=0.002，ori2_周邊。訓練ori2_2辨別，說明錯覺線朝向?qū)W習能從周邊視野部分地圖周邊視野的錯覺線朝向辨別學習能部分遷移到中央視1的錯覺線朝向辨別（ori1_中央4o2的辨別（ori2_周邊block165～6天的訓練，這兩個任務都得到了進步，其中中央視野朝向1的辨別能力提高了47.5%（p<0.001，ori1_中央，周邊視野朝向2的辨別能力提高了36.3%（ori2_p=0.008大部分遷移到未經(jīng)訓練的朝向中（右邊的紅柱圖雙訓練模式大部分遷移到未經(jīng)訓練的朝向中（右邊的紅柱圖雙訓練模式導致錯覺線朝向?qū)W習在不同的朝（AB）單個被試和所有被試的平均值。雙訓練模式：訓練中央視野朝向1的錯覺線朝向辨4.5向辨別，發(fā)現(xiàn)通過傳統(tǒng)的“特征學習”以及對第二個朝向無關(guān)任務的學習（5.17,185.17,1831。我們實驗室最近另一項工作發(fā)現(xiàn)朝向辨別5.15.25.220,21,22,28,42,43fMRIV130人發(fā)現(xiàn)運動方向?qū)W習與頂葉決策區(qū)域LIP活動的改變更相關(guān)，而與感覺皮層MT44。MukaifMRI研究也發(fā)現(xiàn)視知覺學習中跟注意網(wǎng)sulcusFE（frontal低，而且與被試行為的提高存在高度相關(guān)28。這些結(jié)果提示可能有更高級的皮層5.3制1745。如果拋開特異性是知覺學習的主要特征這一觀點的限制，不少證據(jù)也指出—些更普遍化的機制如關(guān)聯(lián)的形成（associationformation）475.3制1745。如果拋開特異性是知覺學習的主要特征這一觀點的限制，不少證據(jù)也指出—些更普遍化的機制如關(guān)聯(lián)的形成（associationformation）47。此外在類似面孔等復雜刺激5.449，這一矛盾目前無合理的理論解釋。我BOLD信號6.6.Gibson,E.J.Perceptuallearning.AnnuRevPsychol14,29-56Gibson,E.J.Perceptuallearning.AnnuRevPsychol14,29-56Solomon,G.E.A.ConceptualChangeandWineExpertise.JournaloftheLearningSciences6,41-60(1997).Lu,Z.L.&Dosher,B.A.Perceptuallearningretunestheperceptualtemplateinfovealorientationidentification.JVis4,44-56(2004).Fiorentini,A.&Berardi,N.Perceptuallearningspecificfororientationandspatialfrequency.Nature287,43-44(1980).Crist,R.E.,Kapadia,M.K.,Westheimer,G.&Gilbert,C.D.Perceptuallearningofspatiallocalization:specificityfororientation,position,andcontext.JNeurophysiol78,2889-94Poggio,T.,Fahle,M.&Edelman,S.Fastperceptuallearninginvisualhyperacuity.256,1018-21Adini,Y.,Sagi,D.&Tsodyks,M.Context-enabledlearninginthehumanvisualNature415,790-793discrimination:theeffectofcontrastuncertainty.JournalofVision4,993-1005(2004).Yu,C.,Klein,S.A.&Levi,D.M.Perceptuallearningincontrastdiscriminationandthe(minimal)roleofcontext.JVis4,169-82(2004).Matthews,N.,Liu,Z.,Geesaman,B.J.&Qian,N.Perceptuallearningonorientationanddirectiondiscrimination.VisionRes39,3692-701(1999).Ball,K.&Sekuler,R.Aspecificandenduringimprovementinvisualmotiondiscrimination.Science218,697-8(1982).Sigman,M.&Gilbert,C.D.Learningtofindashape.NatNeurosci3,264-9(2000).Karni,A.&Sagi,D.Wherepracticemakesperfectintexturediscrimination:evidenceforprimaryvisualcortexplasticity.ProcNatlAcadSciUSA88,4966-70.(1991).Bruce,V.,Burton,A.M.inPerceptualLearning(eds.Fahle,M.&Poggio,T.)ix-xx(MITPress,Cambridge,MA,USA,2002).Schoups,A.A.,Vogels,R.&Orban,G.A.Humanperceptuallearninginidentifyingtheobliqueorientation:retinotopy,orientationspecificityandmonocularity.JPhysiol483(Pt3),797-810(1995).27,953-65Fahle,M.inPerceptualLearning(eds.Fahle,M.&Poggio,T.)ix-xx(MITPress,Cambridge,MA,USA,2002).Fahle,M.Perceptuallearning:acaseforearlyselection.JVis4,879-90Fahle,M.Humanpatternrecognition:parallelprocessingandperceptualSchoups,A.,Vogels,R.,Qian,N.&Orban,G.PractisingorientationidentificationimprovesorientationcodinginV1neurons.Nature412,549-53.(2001).Schwartz,S.,Maquet,P.&Frith,C.Neuralcorrelatesofperceptuallearning:afunctionalMRIstudyofvisualSchoups,A.,Vogels,R.,Qian,N.&Orban,G.PractisingorientationidentificationimprovesorientationcodinginV1neurons.Nature412,549-53.(2001).Schwartz,S.,Maquet,P.&Frith,C.Neuralcorrelatesofperceptuallearning:afunctionalMRIstudyofvisualtexturediscrimination.ProcNatlAcadSciUSA99,17137-42(2002).Schiltz,C.etal.Neuronalmechanismsofperceptuallearning:changesinhumanbrainactivitywithtraininginorientationdiscrimination.Neuroimage9,46-62(1999).Crist,R.E.,Li,W.&Gilbert,C.D.Learningtosee:experienceandattentioninprimaryvisualcortex.NatNeurosci4,519-25(2001).Ghose,G.M.,Yang,T.&Maunsell,J.H.PhysiologicalcorrelatesofperceptuallearninginmonkeyV1andV2.JournalofNeurophysiology87,1867-88.(2002).Yang,T.&Maunsell,J.H.TheeffectofperceptuallearningonneuronalresponsesinmonkeyvisualareaV4.JNeurosci24,1617-26(2004).Gauthier,I.,Tarr,M.J.,Anderson,A.W.,Skudlarski,P.&Gore,J.C.Activationofthemiddlefusiform'facearea'increaseswithexpertiseinrecognizingnovelobjects.NatNeurosci2,568-73(1999).Raiguel,S.,Vogels,R.,Mysore,S.G.&Orban,G.A.LearningtoseethedifferencespecificallyaltersthemostinformativeV4neurons.JNeurosci26,6589-602(2006).Mukai,I.etal.Activationsinvisualandattention-relatedareaspredictandcorrelatewiththedegreeofperceptuallearning.JNeurosci27,11401-11(2007).Rubin,N.,Nakayama,K.&Shapley,R.Abruptlearningandretinalsizespecificityinillusory-contourperception.CurrBiol7,461-7(19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