牧草及飼料作物育種學課件

牧草及飼料作物育種學

緒論

§-１牧草及飼料作物育種學的意義

及良種的作用一、學科的意義1．課程性質(zhì)

《牧草及飼料作物育種學》是國家、農(nóng)業(yè)部和自治區(qū)重點學科—草原科學學科的主幹專業(yè)課程之一，是國家指定的草原學科首批碩士研究生和博士研究生招生學科（牧草育種方向）。課程創(chuàng)建於1958年，是草原專業(yè)創(chuàng)建以來的主要支柱課程。1）概念：

育種學——研究改良現(xiàn)有品種並培育創(chuàng)造新品種的科學；研究改變牧草、飼料作物種性（遺傳性）的科學。

良種繁育學——研究品種選、繁育理論和方法的科學。為育種工作的繼續(xù)，是育種學的重要組成部分。

2）任務：

①根據(jù)生產(chǎn)需求，不斷改良現(xiàn)有品種。

②利用現(xiàn)有品種資源，培育創(chuàng)造新品種。

③加速優(yōu)良品種的繁殖推廣，充分發(fā)揮良種的作用。2．課程特點1）著重牧草產(chǎn)量和品質(zhì)，品種特徵，特性的一致性比較次要；

特徵—人的感官直接感覺到的性狀

特性—人的感官直接感覺不到，但用儀器能測定出來的狀；

特徵+特性→性狀2）適應性、抗逆性性狀的育種較重要3）牧草大多數(shù)為多年生，新品種培育耗時多，週期長；4）許多牧草異花授粉，或自交不親和；因而遺傳性不一致，需隔離；5）許多牧草可無性繁殖，因而可建立無性系育種3．與其它學科的關係1）生物進化論為理論依據(jù)

生物進化的三大要素—變異、遺傳與選擇是育種工作中創(chuàng)造、穩(wěn)定、選擇優(yōu)良變異的理論依據(jù)2)與遺傳學的關係遺傳學是育種的理論基礎，指導育種實踐。育種學是遺傳學的實踐，經(jīng)總結(jié)、提高可進一步豐富和完善遺傳學理論。3）與栽培學的關係栽培學：根據(jù)生物學特性的需求，努力創(chuàng)造良好的環(huán)境條件（或生長發(fā)育條件），為外因。育種學：改良種性，使品種更好地利用環(huán)境條件，內(nèi)因。

要求：處理好內(nèi)外因的關係，實現(xiàn)良種、良法的結(jié)合4）其他有關學科：

學好牧草育種學需要具備植物分類、植物生態(tài)、植物生理、植物保護、氣象學、土壤學、家畜飼養(yǎng)學、生物統(tǒng)計等方面的知識。

5）生物新技術：

生物化學、分子生物學、細胞生物學、細胞遺傳學、計算機等二、品種的概念與作用１．概念：品種（Variety）——人類在一定的生態(tài)和經(jīng)濟條件下，根據(jù)自身的要求，經(jīng)選擇和培育而創(chuàng)造的植物的一種群體。它具有相對穩(wěn)定的遺傳性和生物學、形態(tài)學、經(jīng)濟性狀上的相對一致性，在一定地區(qū)和一定栽培條件下，其產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性等性狀符合生產(chǎn)要求。特點：

①是生產(chǎn)上使用的概念，是一種生產(chǎn)資料，要在

生產(chǎn)上發(fā)揮效益；

②具有相對一致的特徵特性；

③具有地區(qū)性；

④具有時間性；

⑤具有相對穩(wěn)定和一致的遺傳性；

⑥具有一定的種植面積和種子數(shù)量：育成品種

50～100畝；地方品種：1000畝以上；

⑦通過一定的育種程式：

雜交→

→選擇→→品比→→區(qū)試→→種繁

⑧通過國家品種審定委員會審批登記。種：①分類上的基本單位；②同種植物個體間無質(zhì)的差異；③同種植物要求相似的環(huán)境條件；④生物學特性上無質(zhì)的區(qū)別；2．類別：

依來源劃分為：野生馴化品種、地方品種、引入品種，育成品種

育成品種又可分為：

①純系品種（purelinecultivar）：

自花授粉植物→株間雜交→選擇→純系品種，

特點：同質(zhì)、純合（防異花授粉、防雜）

②開放授粉群本(openpollinisationcultivar)：

(針對異花授粉植物而言)

特點：異質(zhì)、雜合近交、自交要衰退

③雜交種（Hybrid）：AⅹB→F1→選擇→雜種

特點：個體基因型高度雜合，群體高度同質(zhì)；

親本最好純合

④無性系（clone）：從雜合親本品種雜交第一代實生苗中選出的無性系

特點：個體雜合，群體同質(zhì)

⑤多系品種（混系品種）：3）優(yōu)良品種的作用

a．提高牧草產(chǎn)量

b．改善品質(zhì)

c．提高牧草的抗病蟲能力：

d．提高抗逆性

e．改良沙化，退化草地：

f．防風固沙，保持水土、淨化和美化環(huán)境：§—2我牧草育種工作回顧與展望（自學）第一章育種目標

§-1

制定育種目標的意義和原則一、牧草及飼料作物的育種目標及意義

育種（breedingobjective）：就是在一定地區(qū)的自然，經(jīng)濟及耕作栽培條件下所要育成的新品種應具備的一系列優(yōu)良性狀的具體指標。育種目標適當與否決定育種工作的成敗。

1.內(nèi)容：1．產(chǎn)量:種子產(chǎn)量、飼草產(chǎn)量2．品質(zhì):營養(yǎng)成分、適口性、消化率等3．抗性:4．草地建植:對雜草競爭力強，耐踐踏，適於混播等5．適於機械化操作:整齊一致，不落粒、直立6．成熟性方面:早熟，中熟、晚熟等2．意義

制定育種目標是開展育種工作的首要任務，是選育新品種的設計藍圖，也就是在一定地區(qū)的自然、經(jīng)濟及耕作栽培條件下所要育成的新品種應具備的一系列優(yōu)良性狀的具體指標。

從育種過程看：育種目標→

→選材→

→育種技術手段→

→後代選擇→

→田間試驗→

→良繁

因此，育種目標是育種工作首先要考慮的問題，關係到育種的正確或成敗與否。二、制定育種目標的原則反映當?shù)厣a(chǎn)發(fā)展的要求分清主次，明確具體落實到品種的性狀上

如錫盟地區(qū)寒冷，氣溫低，無霜期短，成為生產(chǎn)上主要的限制因數(shù)，因此培育抗寒，早熟的品種→目標要注意品種組合—選育多個類型的品種，在生產(chǎn)中品種搭配要有預見性，應能適應今後農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的要求

綜合範例：紫花花蓿育種目標：北緯400以北（北京為界）：抗寒，耐旱，部分地區(qū)耐鹽鹼；北緯400以南的河北、山東：產(chǎn)草量高的抗病蟲品種?！?2牧草及飼料作物育種的主要目標

一、自然選擇條件下生物變異的主要方向

1.趨同：不同種和品種在相同條件下向著同一方向發(fā)生變異和發(fā)展積累變異。

2.趨異：同一種或品種的生物，在不同環(huán)境條件下向不同方向發(fā)展，形成性狀上完全不同的類型。

3.平行：不同種或品種的生物，在不同環(huán)境條件下向不同方向發(fā)生性狀分歧，彼此間產(chǎn)生了變異，然後在相同的土壤條件下又向著同一方向發(fā)展而形成平行發(fā)展關係，即先趨異後趨同的變異發(fā)展過程。育種中：人工選擇目標應與自然選擇變異方向一致

二、育種的主要目標性狀1.豐產(chǎn)性①乾草產(chǎn)量②種子產(chǎn)量③再生性—牧草及飼料在刈割後恢復生長的能力④多刈性—一個生長季節(jié)內(nèi)牧草可以刈割並形成經(jīng)濟產(chǎn)量的次數(shù)⑤密度和分枝能力

⑥株型2.品質(zhì)

①營養(yǎng)成分

②適口性：家畜采食時的喜好程度

③消化率

④有毒有害成分

3.抗性

①抗病

②抗蟲

③耐寒性，耐熱性和耐旱性

④耐鹽鹼性和耐酸性

⑤耐踐踏性和耐牧

4.其他目標

①適於糧草輪作：

②適合改良沙化、退化草地

③具有較強的水土保持能力

④耐除草劑

⑤適於機械化作業(yè)第二章牧草種質(zhì)資源

§-1牧草種質(zhì)資源的概念和類別一．概念：原始材料—凡用於培育種牧草和飼料作物新品種的栽培植物和野生植物。（育種材料）是品種資源的一部分種質(zhì)—指具有物種或品種全套遺傳物質(zhì)、並能繁殖，傳遞給下一代的一切生物體。種質(zhì)資源—具有一定種質(zhì)或基因的所有生物類型。（遺傳資源）包括：物種、品種、生態(tài)類型、植株、種子、無性繁殖器官、花粉甚至單個細胞（基因資源）生物多樣性—指物種遺傳基因、種類數(shù)量及生態(tài)系統(tǒng)3個層次的多樣性，即基因多樣性、物種豐富度、群落與生態(tài)系統(tǒng)多樣化二、牧草種質(zhì)資源的類別、特點與利用

1）.本地種質(zhì)資源：主要來源於當?shù)氐牡胤狡贩N和適應當?shù)赝茝V的其他牧草品種。一般在當?shù)卦耘?0年以上，適應性強，1000畝以上，如：敖漢苜蓿、晉南苜蓿、關中苜蓿、吉林老芒麥用途：

①當?shù)乇容^適應，抗逆性強，可直接用於生產(chǎn)。

②選育新品種。如40年代西北從日本引入箭舌豌豆育成西牧333③作雜交親本。如：準格爾苜?！铃a盟黃花苜蓿→草原1號。60年代蘭州畜牧所從西牧333中選出早熟、高產(chǎn)的春箭舌豌豆333A

2）外地種質(zhì)資源：凡從國外、區(qū)外引入的品種。它在某一點上具有寶貴的經(jīng)濟價值，生物學特性上有獨到之處，適應性較差。利用前要進行小面積試種用途：

①材料具多樣性，可直接用於生產(chǎn)如：潤布勒苜蓿，法恩羊茅，阿伯德多花黑麥草，胡依阿三葉草，格拉明柱花草等。

②作雜交親本：

如：黃花苜?！粒矢駹?亞州+武功+府穀+蘇聯(lián)1號）3）野生種質(zhì)資源：培育新品種用到的野生植物類型

特點：抗逆性強，野生特性明顯，硬實率高，不易發(fā)芽、落粒、裂莢。

利用：

①直接引入栽培馴化：

如羊草、披堿草、冰草、扁蓿豆、胡盧巴等

②雜交親本：苜?！帘廪６梗ㄒ埃黾涌剐?/p>

4）人工創(chuàng)造的種質(zhì)資源：雜交後代、輻射及化學誘變後代遺傳上不穩(wěn)定

利用：要經(jīng)過一系列培育與選擇才能利用§-2作物起源中心學說(自學）瓦誰洛夫（1935年）提出8個作物起源中心

1．中國—東部亞洲中心：主要起源作物如黍、稷、粟、高粱、蕎麥、大豆、茶等11種作物，136個物種。

2．印度中心：主要起源作物如水稻、紅豆、甘蔗、香蕉等15種作物，117個物種。

3．中亞細亞中心：起源作物如普通小麥、密穗小麥、印度圓粒小麥、豌豆、草棉等15種作物，42個物種。4．西部亞洲中心起源作物如：一粒小麥、二粒小麥、苜蓿、紅豆草等20種作物，83個物種。5．地中海中心大量蔬菜作物、包括甜菜、許多古老的牧草作物都起源於此。6．埃塞俄比亞中心小麥、大麥的變種類型及其多樣。有15種作物，38個物種。7．南美和中美起源中心存在著大量玉米變異類型，包括陸地棉、番茄等9種作物，49個物種。8．南美中心是馬鈴薯、木薯、花生和菸草等7種作物，62個物種的起源中心。

一、種質(zhì)資源的考察收集1.考察收集工作的目的儘量全面地完整地獲得草地植物的遺傳變異材料、搜集繁殖入庫，長期保存種質(zhì)，保護遺傳多樣性，防止種質(zhì)基因的遺失．鑒定和篩選優(yōu)良育種材料，擴大遺傳基礎和變異，培育或改良新品種。進一步分離有益基因，用於飼料、糧食、食品工業(yè)和醫(yī)藥等產(chǎn)業(yè)。與各地各國進行種質(zhì)交換，給國內(nèi)育種單位提供育種原始材料?！?3牧草種質(zhì)資源的考察收集、鑒定與保存二、收集方法：

1.

途徑：派人或去函，要有目的性

①編號②材料名稱

③採集地④地理位置（GPS）

⑤草地類型⑥植物區(qū)系

⑦環(huán)境條件⑧採集日期

⑨採集人⑩其他

2.收集材料的整理

應將樣本對照現(xiàn)場記錄，進行初步整理、歸類、補漏未定名的種子。

二、種質(zhì)資源的鑒定與評價1.室內(nèi)鑒定供試材料一般5～

20株為一組，重複3～

5次。2.田間鑒定株行距為1m×1m或1m×0.8m，每份材料一般鑒定15～

10株，每行５～

１０株，重複3～

5次．3.觀察記載的內(nèi)容

ⅰ生育期；ⅱ形態(tài)學觀察；

ⅲ農(nóng)藝性狀；ⅳ抗逆性；

ⅴ遺傳學觀察

三、種質(zhì)資源的保存保存：既要使原材料保持有一定數(shù)量，還要保持其不失去活力和原有的遺傳變異度1.機構（種子庫）：植物園、品資所、研究所、生產(chǎn)廠家、種子公司牧草：農(nóng)科院品資所、農(nóng)科院畜牧所飼料室，農(nóng)科院草原所2.保存方法：1）室內(nèi)保存：利用種子庫保存。條件：低溫，低濕（濕度在50%以下）。

注意：防蟲、鼠、潮、火長期庫（永久庫）：-10℃，濕度25%以下，保存30年

中期庫：-1℃，濕度30％以下，保存10年

短期庫：20℃，濕度45%，保存2～5年

保存、監(jiān)測、供種為種子庫日常工作

日本的“二重貯存法”：

中期庫育種材料繁殖材料用完後從此取出材料提供長期庫當前世界上已建成種質(zhì)資源庫480餘座，

其中有三大基因庫：

a.美國科羅拉多科林斯堡，1957年建立，溫度

+4℃，濕度32%，庫容50萬份現(xiàn)有保存近10萬份

b.日本：奈川，1965年建，溫-1℃，濕30%，已保

存近3萬份

c.俄羅斯：計畫保存國內(nèi)外種質(zhì)資源近30萬份室內(nèi)保存優(yōu)點：大大節(jié)省工作量；種子世代進展緩慢；有利於保持材料的原始遺傳性狀；室內(nèi)保存缺點：需要一整套設備，特別是恒低溫，恒濕設備，耗資大；不適合貯藏發(fā)芽能力易喪失的種質(zhì)資源；不易保存營養(yǎng)繁殖（無性）的植物；２）種植保存庫內(nèi)發(fā)芽率降至50%以下時，必須及時繁殖。異花、常異花授粉植物繁殖時，防止生物學混合。注意事項：①多年生、一年生植物分開種

②豆科、禾科分開種

③不同屬、種分開種種植保存優(yōu)點：對設備要求簡單；保存材料的活力不降低；種植保存缺點：材料多時需大量土地、人力、物力及資金；容易引起混雜（機械與生物學）；生態(tài)條件變化會使材料的原始性狀丟失；第三章

牧草的繁殖方式與育種

§-1牧草繁殖方式一、有性繁殖

是由雌配子（卵細胞）和雄配子（精細胞）相互結(jié)合（受精）而形成合子產(chǎn)生後代的繁殖類型。根據(jù)參與受精的雌，雄配子的來源不同，可分為：自花授粉植物（selfpollinatedplant）：以同一株的花粉進行受精的植物。其異交率一般不超過4%。異花授粉植物（crosspollinatedplant）：主要是以其他植株的花粉進行受精的植物。其異交率高於50%高者甚至可達95%以上。常異花授粉植物（oftencrosspollinatedplant）常異花授粉植物為自花授粉植物與異花授粉植物的中間類型，其異交率在4%～5０%之間。二、無性繁殖１.無性系（clone）—同一植株無性繁殖的後代，也稱無性繁殖系和營養(yǎng)系。２.無性繁殖器官：塊莖、塊根、接穗、根莖、葡匐莖、插枝、根蘗、鱗莖、球根等。牧草常見的無性繁殖方式豆科牧草：扡插禾本科牧草：分株繁殖三、無融合生殖１.無融合生殖（apomixis）：能形成性器官，但可不通過受精而產(chǎn)生胚和種子，也不是通過營養(yǎng)器官繁殖，而是通過種子繁殖。２.無融合生殖主要有以下幾種類型：單倍體配子體的無融合生殖。二倍體配子體的無融合生殖。阻礙受精的不良條件，不阻礙無融合生殖的進行。由珠心細胞和珠被細胞直接形成不定胚。四、植物自然異交率的測定１.研究花器構造，開花習性，傳粉方式，花粉萌發(fā)與雄蕊柱頭的關係以及胚囊中卵細胞的受精情況，２.採用隔離單株的方法強迫自交，觀察其結(jié)實是否正常。３.採用遺傳試驗測定自然異交率（%）＝

F1代中具有顯性狀的植株數(shù)F1代總植株數(shù)×100%一、自花授粉植物群體1.是一個由許多遺傳組成純合的個體所組成的混合群體。2.是在長期的自然選擇作用下，產(chǎn)生和保存下來的。有利於種的生存和繁衍，所以自花授粉植物具有自交不退化或退化緩慢的特點。選擇方法：系譜法§-2不同繁殖方式牧草群體的遺傳育種特點白花授粉植物

分離純系（自交系）自交系（純系）間雜種（雜種優(yōu)勢）二、異花授粉植物群體

由來源不同、遺傳性不同的兩性細胞結(jié)合而產(chǎn)生異質(zhì)結(jié)合子所繁衍的後代，是一個複雜的異質(zhì)群體。

異花授粉植物強迫自交，會出現(xiàn)自交（近交）衰退

選擇方法：群體選擇，集團選擇，輪回選擇等

良種繁育時：注意防雜保純

三、常異花授粉植物群體

常異花授粉植物以自花授粉為主，其主要性狀多處於同質(zhì)結(jié)合狀態(tài)。

參照自花，異花授粉植物的育種方法，需要隔離，以防雜保純四、無性繁殖物群體

1．由母本clone而來，其後代表型基本上與母體一致，沒有分離，故可採用與自花授粉作物相類似法進行育種

注意：無性系品種大多採用雜交法選育而成，或其親代是異花授粉作物，故用種子繁殖時會出現(xiàn)分離。

2．無性系→芽變→選留→無性保存3.A×BF1（雜種優(yōu)勢）無性繁殖保留雜種優(yōu)勢第四章引種與野生資源的開發(fā)利用

§-1引種

一、引種的概念和意義1.概念

引種（Introduction)：將國內(nèi)外一些有經(jīng)濟價值的植物種或品種引到本地區(qū)試種，作為推廣材料或育種材料應用的過程。

馴化：野生植物變成栽培植物的過程。2.引種的意義：

①能迅速應用外地優(yōu)良品種代替當?shù)卦衅贩N，提高牧草產(chǎn)量和品質(zhì)

②引入一些當?shù)貜奈丛耘噙^的新牧草和飼料作物

豐富雜交育種的原始親本材料

③獲得高抗性的原始親本材料（對野生資源的引種）二、國內(nèi)外牧草及飼料作物引種概況（自學）據(jù)《史記》記載，我國早在西元前139～126年就有引種實踐。一、相同緯度的引種原理：對於北半球，在生長期內(nèi)，緯度低的地區(qū)（南方），氣溫高、日照時數(shù)短，大體都在12小時左右，這些地區(qū)長期生存的植物，一般為短日照植物，如玉米、高粱、馬鈴薯等；緯度高的地區(qū)，氣溫較低，日照時數(shù)長，大體在14～16小時左右，這些地區(qū)長期生存的植物多屬於長日照植物，如大麥、燕麥、黑麥、豌豆等；相同緯度下，日照時數(shù)及溫度條件相似，因而引種容易成功，故此在一般情況都要從緯度相同或相近的地區(qū)引種。§-2引種原理例如：

1.從大致相同緯度的美國和加拿大引入的“格林”和“潤布勒”苜蓿在我區(qū)能良好生長；而從澳大利亞（低緯度）引入的“獵大河”苜蓿就生長不良，但我國南方低緯度地區(qū)大量種植的苜蓿是“獵大河”。

2.我院栽培育種室於1964～1965年間從同緯度的東北各省引入的紫花苜蓿（公農(nóng)一號、佳木斯等），在越冬率、結(jié)實性等方面都表現(xiàn)較好，而從緯度較低的山西、陝西、晉南、關中、武功及我區(qū)伊盟等地引入的苜蓿在越冬率和結(jié)實性方面就表現(xiàn)較差。

相同緯度下引種是可行的，但不能說不同的緯度下引種就不能成功。從育種實踐來看，不同緯度條件下引種也有許多成功的例子。例如：1.蘇丹草原產(chǎn)非洲（屬低緯度），內(nèi)蒙、新疆都可種植；原產(chǎn)南美（巴西等地）的玉米，我國北方也大量種植。2.沙打旺原產(chǎn)我國黃河故道（蘇北、冀、豫一帶）。從70年代中期（74—75）把沙打旺引入我國北方種植、表現(xiàn)很好：抗寒、耐旱、適應性強、耐風沙。A、沙打旺×野生直立黃芪（結(jié)籽好），時間長（有效）B、輻射處理：有效、但時間長，遼寧土肥所蘇盛發(fā)用此法培育出一早熟品種C、無性繁殖：扡插、分枝繁殖，生產(chǎn)上太費工（有效）D、直立黃芪（野生）的栽培馴化，時間長（有效）E、風土馴化—省時、迅速二、植物階段發(fā)育與引種的關係植物發(fā)育與五個階段：春化、光照階段為營養(yǎng)階段；三、四、五階段為生殖階段。1、春化階段：一年生飼料作物，種子開始萌動就進入春化階段；多年生牧草（小粒種子）在3、4片葉子時期通過。該階段是一感溫階段，主要要求溫度條件。根據(jù)作物通過春化階段的時間及溫度條件可把植物分為：

①冬性作物：0～5℃，30～70天，如：黃花苜蓿、晚熟三葉草

②半冬性作物：3～

15℃，20～

30天，如：無芒雀麥、雞腳草、無根莖冰草等③春性作物：5～

20℃，7～

15天，

如：紫花苜蓿、彎穗鵝觀草，蘇丹草、高加索紅豆草

④溫性作物：23～30℃，5～7天，

如：玉米、高粱、南瓜、西瓜2、光照階段：根據(jù)日照天數(shù)將作物劃分為：①長日照作物：一天內(nèi)連續(xù)光照12小時以上（涼爽、長日照）高緯度地區(qū)的植物一般為長日照。如：麥類、甜菜、三葉草、苜蓿、鷹咀豆、山黧豆、黑麥草、燕麥、冰草等，②短日照作物：一天內(nèi)光照時間在12小時以下（溫暖）如：玉米、高粱、南瓜、西瓜、蘇丹草等3、引種規(guī)律：①不同緯度之間引種的一般規(guī)律是：短日照植物從緯度低的南方向緯度高的北方引種，或長日照植物從緯度高的北方向緯度低的地區(qū)引種，生育期一般會延長，超過一定限度，種子就不能成熟；短日照植物從高緯度向低緯度地區(qū)引種或長日照植物從低緯度向高緯地區(qū)引種，生育期一般會縮短。例如：我區(qū)從山東、河北引入玉米（短日照），生育期延長，青貯用可以，如從東北引入，則生育期縮短。②在相同緯度的情況下，不同海拔高度的地區(qū)引種，也有類似規(guī)律：從山區(qū)向平原引，生育期縮短，從平原向山區(qū)引入，生育期延長，甚至不能成熟。③也有一些對自然條件要求不嚴格的植物：在緯度相差很大的情況下，引種也較易成功。例如：聚合草、馬鈴薯、蘇丹草雖為短日照，但它們適應性強也可成功地引入高緯地區(qū)思考題：1、河南早熟燕麥(長日照)引到呼市，生育期會發(fā)生什麼變化？2、小麥(長日照)由烏盟引到河南，生育期會發(fā)生什麼變化？3、紫花苜蓿(短日照，春性)由河南引入呼市，生育期發(fā)生什麼變化？4、瓜類作物由河南引入呼市，生育期發(fā)生什麼變化？三、植物生態(tài)型與引種的關係：生態(tài)型：最適於某一環(huán)境條件範圍內(nèi)的植物群體。它在階段發(fā)育、生長期、光溫特性與抗性方面有相似的特性。①氣候生態(tài)型：熱帶牧草、溫帶牧草、寒帶牧草②土壤生態(tài)型：耐鹽牧草、耐旱牧草、喜濕牧草③共棲生態(tài)型：病蟲發(fā)生頻繁的地區(qū)，就有抗性類型存在。規(guī)律：同一生態(tài)型的牧草、引種容易成功，例如：從典型草原到另一典型草原一、引種目標：

有計畫、有目的二、收集引種材料：①瞭解原產(chǎn)地自然經(jīng)濟、栽培及管理條件②記載所引品種的特徵特性③檢疫、防止病蟲害傳入如：我區(qū)引疆大葉苜蓿時，引來了兔絲子，南方紫莖澤蘭、水葫蘆?！?3引種程式社區(qū)試驗：10m2，單株種植最好，10株/行，品比試驗：15～30m2，區(qū)域化試驗：豐產(chǎn)栽培試驗：推廣前，主要是提供栽培技術措施三、做好引種試驗：§-4野生牧草採集與栽培一、野生牧草種子的採集：1、採種時有所選擇：產(chǎn)量高、生長快、適應性強、適口性好、營養(yǎng)豐富2、不破壞自然群體：即將群體中存在的各種“生物型”盡可能都采來，種子數(shù)量也盡可能多些3、採種時要記載清楚植物名稱，原產(chǎn)地，收穫?cè)掌?、成片牧草可用收穫機、鐮刀收割，零星分佈的一般採摘即可。5、成熟期在50～60%時即可採集1、選地與整地：

2、種子處理：播前測定發(fā)芽率、純淨度、硬實種子要擦破種皮或日光曬種

3、播種：複播、加大播量、選育後移植，不能過深

4、田間管理

5、選擇二、栽培與選擇：三、我國牧區(qū)一些主要飼用植物種

我區(qū)的主要飼用植物：

羊草、無芒雀麥、野大麥、老芒麥、披堿草、蒙古冰草、紫花苜蓿、黃花苜蓿、雜種苜蓿、沙打旺、檸條、蒙古黃芪（羊柴）、優(yōu)若藜、優(yōu)地膚等第五章選擇育種

§-1選擇的遺傳學基礎和作用一、選擇的概念與類別1.概念：

選擇育種（breedingbyseleohm）：簡稱選擇，就是在自然或人工創(chuàng)造的變異群體中，依據(jù)個體或群體的表現(xiàn)型選優(yōu)去劣，挑選符合人類需求的基因型，使優(yōu)良或有益基因不斷積累及所選性狀穩(wěn)定遺傳下去的過程。2.類別：選擇人工選擇自然選擇無意識選擇有意識選擇

單株選擇混合選擇二、意義和作用1．選擇是創(chuàng)造新品種和改良現(xiàn)有品種的重要手段；是育種不可缺少的環(huán)節(jié)，任何一育種方法，親本後代都需經(jīng)過選擇。2.（達爾文認為）選擇具有創(chuàng)造性作用原理：植物體

環(huán)境細微變異人為選擇原環(huán)境變異加強（保存、積累）

形態(tài)上有差異新品種例如：1.野生甘蘭類型，由於人類的不同需要，進行長期選擇球莖甘蘭、孢子甘蘭、飼用甘蘭、食用甘蘭、紫甘蘭、花椰菜、西蘭花等2.甜菜的含糖量：1947年剛發(fā)現(xiàn)甜菜有糖用價值時為3—5%

形狀選擇法9.8%

比重法選擇10.1%旋光鏡含糖率選擇法（19世紀後）13.1%個體選擇法

15.2%

不斷選擇21%（現(xiàn)在）

變異是選擇的基礎，為選擇提供素材，沒有變異就不會出現(xiàn)合乎人類需求的性狀，也就無從選擇。遺傳是選擇的保證，已經(jīng)發(fā)生的變異一定要通過繁殖把有利的性狀遺傳保留下去，只有這樣選擇才會有意義。因而變異，遺傳與選擇是生物進化的三個重要因素，是達爾文進化學說的中心內(nèi)容，也是選擇育種的重要理論基礎。三、選擇與遺傳變異的關係：四、選擇的基本原則1、在優(yōu)良品種中進行選擇2、在關鍵時期進行選擇3、選擇可遺傳的變異4、選擇的材料必須處於一致的條件下（如土、肥、水、光、氣、熱）5、依據(jù)主要性狀和綜合性狀進行選擇§-2選擇的基本方法1.自然選擇—即在自然環(huán)境條件下，植物由於外界環(huán)境的改變而發(fā)生變異，能適應外界環(huán)境的變異個體，得到生存並繁衍下去；不適應者則死亡而被淘汰的過程結(jié)果：保留了本身繁衍的有利性狀有利：抗性好、適應性強對人類有害：野生性狀（落粒、硬性、裂莢）明顯2.人工選擇—人為作用下，選擇符合人類需求的有利性狀或變異類型，淘汰那些不利的變異類型的過程。①無意識選擇—人們無預定目標地保留優(yōu)良個體、淘汰不良個體的過程.

如:農(nóng)牧民的留種、宰殺等從古至今，時間較長，作用甚大②有意識選擇—根據(jù)遺傳原理有計畫、有明確目標的選擇?，F(xiàn)代選擇方法都屬於此人工有意識選擇法，按照當選材料處理方式不同，又可分為下列幾種方法:一、單株選擇法（個體選擇、系統(tǒng)選擇、系譜選擇、家系選擇法）

從原始群體中，選出優(yōu)良單株（一個或多個），按單株分別採種，脫粒和保存，翌年，分別播種成社區(qū)，並與標準品種鑒定比較；然後以家系（從一株植物中繁殖出來的後代）為單位進行取捨。（適用於自花、常異花）若進行一次稱一次選擇；多次為多次選擇。

按植物外觀上一定的經(jīng)濟性狀和特性，從原始群體中選擇出相當數(shù)量的優(yōu)良單株或單穗，混合脫粒，次年再與標準品種和原始群體相鄰種植，進行鑒定比較從優(yōu)淘劣的選擇法。根據(jù)次數(shù)：一次混選和多次混選二、混合選擇法單株選擇效果好；它有一個相當於後裔測定的過程，可剔除不良基因；單株選擇，特別是多次單選，易造成近親繁殖（生活力下降、產(chǎn)量降低），對異花授粉作物很不利；單株選擇手續(xù)煩索，花費人力物力，地力較高，而混選擇簡單易行，省時省地，省人力；二者都能用於良種繁育和創(chuàng)造新品種方法，但著重點不同；單、混選擇法優(yōu)缺點的比較：單選主要創(chuàng)造新品種混選主要良繁三、改良混合選擇法

——混選與單選結(jié)合起來的選擇方法1.混合單株選擇法—1次或多次混選後結(jié)合一次單選步驟：混選（1—多次）

性狀基本一致單選

比較鑒定

如：種性狀和產(chǎn)量≥對照品新品種

2.單株混合選擇法—1次或多次單選後再進行混合選擇步驟：單選（1—多次）

性狀基本一致混選（種子量多）

產(chǎn)量試驗多點試驗新品種1.根據(jù)不同性狀（早熟、晚熟、高桿、低桿等），從一個混雜群體中分別選擇屬於各種類型的單株，最後將同一類型的單株混合脫粒、組成幾個集團進行鑒定和比較四、集團選擇法（bulkselection）2.可將選擇到的屬於各種類型的單株分別種植，每個集團種在一個隔離區(qū)內(nèi)，使特性相近的家系間自由傳粉，並從中選擇優(yōu)良家系和單株。集團優(yōu)點：在一程度內(nèi)，增加家系的遺傳異質(zhì)性提高生產(chǎn)力在一程度內(nèi)，限制經(jīng)濟性狀和生物學特性截然相反的家系間異交插入40頁圖一、有性繁殖——植物由雌、雄配子相互結(jié)合授精形成合子而產(chǎn)生後代的繁殖類型按照授粉方式不同又分為三種類型：1．自花授粉植物——主要是同株或同花的花粉與雌配子進行受精作用，自然異交率一般不超過4%。花器構造和開花習性的基本特點：雄、雌同花，同期成熟。如：小麥、大麥、大豆，水稻、燕麥、豌豆、亞麻、曼陀羅、鳳仙、蘇丹草、扁穗雀麥、加拿大披堿草、南苜蓿、胡枝子、地三葉。遺傳特點：遺傳類型屬簡單遺傳，個體相對一致，群體遺傳組成高度純合§-3牧草繁殖方式與（選擇）育種的關係育種方法：自花授粉植物

人工選擇純系

經(jīng)過連續(xù)自交和選擇而產(chǎn)生的表現(xiàn)型和基因型相對一致的後代。因此，採用系統(tǒng)育種法.選擇方法：一次單選有效（有時一次混選）共雜交後代屬複雜遺傳，後代也分離——多次單選或多次混選2．異花授粉植物——主要以其他植株的花粉進行受精作用，其異交率高於50%，甚達95%以上。這類植物按花器構造及開花習性可分三種類型：①雌雄同花（自交不親和）——甜菜、黑麥、蕎麥、除蟲菊禾本科：玉米、冰草屬、黑麥草類、羊草、羊茅、老芒麥、小糠草、貓尾草、狗牙根、偃麥草等豆科：紫苜蓿、黃苜蓿、紅豆草、紅三葉、白三葉、雜三葉、白花草木棲、黃花草木棲、百脈根、羽扇豆。②雌雄同株異花——玉米、蓖麻、瓜類③雌雄異株——大麻、山葡萄、石柏遺傳特點：①是天然異花授粉的結(jié)果，遺傳學較複雜②不耐自交，強迫自交，會出現(xiàn)近交衰退選擇方法：多次混合選擇如改變某一性狀，需連續(xù)自交，選擇——純系——

純系間雜交良種繁育：隔離，防雜保純 3．常異花授粉植物——介於自花授粉與異花授粉植物之間，其異交率在4～50%之間強迫自交時，大多數(shù)不表現(xiàn)明顯的自交不親和現(xiàn)象如：高梁、蠶豆、人參、細齒草木棲遺傳特點：授粉方式不定，遺傳性依植株當年及早代的授粉情況而定，凡是自花授粉的屬簡單遺傳；如從異花授粉而來，則遺傳類型較複雜。育種方法：多次選擇（單、混）雜交的親本應自交純化，選擇良繁時防止生物學混雜二、無性繁殖—利用營養(yǎng)器官繁殖後代的方式如：鱗莖—洋蔥、百合；塊莖—馬鈴薯；塊根；球莖；根莖；無性系——同一植株來源的無性後代。1．遺傳特點：①．簡單遺傳③．可進行有性雜交——複雜遺傳2．無性系的選擇：一般一次（單、混）選單株選擇：塊系選擇與穴子選擇3．有性繁殖與無性繁殖相結(jié)合的選擇②．在自然情況下可發(fā)生芽變無性繁殖保存芽變?nèi)?、無融合生殖——有性過程被無性過程所代替的一種繁殖方式。具這種繁殖方式的植物能形成性器官，但不通過受精而產(chǎn)生胚和種子。如許多禾草：冰草屬、大麥屬、狼尾草屬、拂單茅屬等無融合生殖類型：②雜種一代（具雜種優(yōu)勢）保持下去①雜交後代

單株選擇

後代（符合目標）

保存種植多年後無性繁殖胚種子3．不定胚：珠心或珠被不定胚植株育種上：可固定或保持遺傳穩(wěn)定性，固定雜種優(yōu)勢孤雌或孤雄生殖純合二倍體2.二倍體配子體的無融合生殖：未減數(shù)胚囊1．單倍體配子體的無融合生殖：

單倍後代第六章綜合品種與輪回選擇育種方法§－2牧草綜合品種育種一、綜合品種的概念及在育種中的地位

1.概念

綜合品種（syntheticvariety）：又稱作混合、合成、複合品種。是由兩個以上的自交系或無性系雜交，混合或混植育成的品種。只對異花授粉植物而言。一個綜合品種就是一個小規(guī)模範圍內(nèi)隨機受粉的群體。2.綜合品種的特點親本數(shù)較多：（最好為純系，利用之前強迫自交）少則2個，多達幾十個，通常2－10個繁殖世代有限：一般2－5代3、育種中的地位採用控制雜交難以培育雜種品種的物種品種純合性不為主要目標，又要利用雜種優(yōu)勢商用品種種子售價較低，雜種培育得不償失需將改良品種儘快應用於生產(chǎn)二、綜合品種培育的程式1、初始群體的改良從人工或天然群體中選擇優(yōu)良的品系（無性系）→綜合種2、親本純合近交的方法（自交、兄妹交等），代數(shù)不易過多，2－3代內(nèi)完成近交作用：

a、淘汰不良性狀；b、富集有利性狀；

c、提高品系自身的農(nóng)藝價值3、親本選擇

配合力測驗—測定雜種優(yōu)勢大小多交：多重雜交（隔離區(qū)內(nèi)進行）排列設計：保證每一親本有同等機會為其他親本授粉，並接受來自其他親本供體的花粉頂交：一親本材料與測試品種雜交（測試品種應遺傳基礎廣泛）雙列雜交：ABCDAABACADBBCBDCCDD5、綜合品種的產(chǎn)生：其中n為繁殖係數(shù)，syn-0為種子的數(shù)量syn-0混交Syn-1Syn-n(種子量應大)混交注意問題：a、育性：自交不親和或不育：活力最高，然後隨繁殖世代增加，活力下降。自交可育：活力最高，然後隨繁殖世代增加，活力逐漸增加。b、競爭：自交後代＋雜交後代→影響綜合種的平衡。

混收種子（syn-0）4、初始雜交：

確定親本後（n個）雜交圃相間種植自由傳粉6、綜合方法：a、完全提前綜合；b、部分提前綜合；c、完全延遲的綜合；d、部分延遲的綜合；7、親本保存與綜合種穩(wěn)定：經(jīng)配合測定所確定的親本的一部分種子初始雜交後混收的種子（syn-0）貯藏或無性繁殖繁殖或配種需要時§－2輪回選擇一、輪回選擇的原理和作用1、概念

輪回選擇（表型輪回選擇）：是超親育種的重要方法，就是通過選擇—重組—再選擇—再重組的輪回獲取改良群體中優(yōu)良基因型集於一身的優(yōu)良重組體的方法基本程式（三個階段）：社區(qū)試驗（具重複）評價後代系最優(yōu)後代系相互雜交重組成新的群體原始群體中產(chǎn)生後代系一個輪回如此迴圈進行優(yōu)良基因積累育成符合目標的群體最終

輪回選擇的多次連續(xù)輪回是一個有利基因累積的過程，上一輪回的結(jié)果可作為下一輪回的基礎，輪回選擇由此得名。它包括一代又一代的選擇，同時有雜交重組的作用。2、特點

具大多數(shù)群體改良方法的特徵，此外，其特點在於：①使不同優(yōu)良基因累積，提高群體內(nèi)數(shù)量性狀有利基因的頻率，增大優(yōu)良基因型出現(xiàn)的頻率和選擇優(yōu)良個體的機會。例如：許多牧草一些經(jīng)濟性狀受多基因控制，某性狀受10對基因控制，則該10對基因均為純合型的頻率為1/4→百萬分之一。②打破不利基因的連鎖，增大有利基因重組和潛伏基因表達的機會。③增大改良群體的遺傳變異度→適應性增強。④育種策略→短期目標與中長期目標的結(jié)合。3、輪回選擇的主要環(huán)節(jié)①選材：考慮優(yōu)良的性狀；a、天然授粉群體；b、人培育的綜合品種；c、雜交種（單、三、雙、回交）②選擇方法：a、群起內(nèi)選擇b、群體間選擇③選用測驗種：自交系作測驗種（與改良對象相對應，但無親緣關係）二、輪回選擇的基本方法1.簡單輪回選擇

例如：玉米含油量變化（5年後）7％5.62%

年均增0.41%0.13%基礎群體自交一定數(shù)量的單株成熟時決定當選單株當選單株相互雜交後混收種子新的基礎群體FirstYear

Secondyear

Thirdyear

自交自交新群體選擇選擇2.一般配合力的輪回選擇3.特殊配合力的輪回選擇4.交互輪回選擇法三、輪回選擇在自花授粉植物中的應用1、自花授粉植物輪回選擇的程式選好親本材料形成初級原始群體重組體的形成第一輪回群體的形成第二輪回群體按照一定比例相種植父母本。第三輪回群體的分成兩份：一份混合為第四輪回群體另一份升入高級鑒定圃在高級鑒圃中進行選擇，形成第五輪回群體第五輪回以後各輪回群體母本行種子來自上一輪母本行不育株異交種的混合，而父本行的種子來自高級鑒定圃當選可育株的混合。注意：不育株自交不育，雜交可育。2.利用顯性核不育基因的輪回選擇第七章雜交育種§－1雜交育種的概念一、概念

雜交育種（crossbreeding）：是通過兩個遺傳性不同的個體之間進行有性交配獲得雜種，繼而選擇培育以創(chuàng)造新品種的方法。它是國內(nèi)外應用最廣泛而且卓有成效的育種方法之一。當前在農(nóng)作物品種中，雜交育成品種占50%。根據(jù)親本親緣關係的遠近，有性雜交又分為：品種間雜交：同一植物種內(nèi)不同品種間的雜交遠緣雜交：下章講述§－2雜交親本選配的原則

因為雜交後代性狀，是親本性狀的繼承，或在親本性狀的基礎上加以發(fā)展，因而要正確選配親本。只有這樣才能選育出所期望的品種，並能加速育種進程，縮短育種年限。故此，親本選配應有一定的原則：1、親本應具有較多的優(yōu)點，較少的缺點，親本間優(yōu)缺點應儘量得到互補2、親本中最好有一個是能夠適應當?shù)貤l件的品種品種有地區(qū)性、育成後能否推廣，是看其對當?shù)貤l件適應性如何當?shù)貎?yōu)良品種適應性強，作為親本—適應性強、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)3、親本之一在主要目標性狀上應突出，親本性狀中應沒有難於克服的不良性狀例：為了克服某一親本過於晚熟，另一親本最好是特別早熟的4、親本間遺傳差異應較大目的是要豐實雜種後代的遺傳基礎，增強雜種優(yōu)勢，獲得分離較大的群體及超越雙親的類型。5、親本優(yōu)良性狀的遺傳力應較高，不良性狀的遺傳力應較低6、親本一般配合力要好§－3雜交組合方式一、成對雜交（單雜交）兩個親本、例如甲x乙，進行雜交稱為成對雜交—最常用的組合方式。優(yōu)點：①雜交一次完成；②雜交及選擇規(guī)模不大；單雜交中，在不涉及細胞質(zhì)控制性狀的情況下：正交（甲x乙）或反交（乙x甲），其後代性狀差別往往不太大。因此採用正交，還是反交，應根據(jù)兩親本開花期的早晚，以便利操作和全部計畫的順利完成而定。一般情況下，常把適應當?shù)貤l件、且農(nóng)藝性狀好的品種（綜合性狀好、有一定豐產(chǎn)性及適應性強）作為母本。在細胞質(zhì)遺傳控制性狀的情況下：正交和反交後代差異較大。從育種實踐出發(fā)，以早熟或抗寒性強的親本為母本，在提早成熟期或抗寒性方面所起的作用大。二、複合雜交（複交）這種方式是在兩個以上親本之間進行雜交，要通過兩次或兩次以上雜交才能完成。

方法：是先將一些親本配成單交組合，再將這些組合相互間或與其他親本相配合。在配合時可針對單交組合的缺點，選擇另一組合或親本，以使兩者優(yōu)缺點互相彌補。1、複交的類別：根據(jù)雜交親本的數(shù)目及雜交方式，可分為：①三交：（甲×乙）×丙②雙交：（甲×乙）×（丙×丁）③四交：[（甲×乙）×丙]×?、芪褰唬簕[（甲×乙）×丙]×丁}×戊、[（甲×乙）×（丙×?。×戊、[（甲×乙）×丙]×（丁×戊）特點：親本多、工作量大、育種年限長、所需人力物力及試驗地面積多2、遺傳組成情況：如以簡單數(shù)字表示各親本，遺傳組成在F1中所占比例的關則：甲×乙，各為1/2三交（甲×乙）×丙中，甲、乙各為1/4，丙為1/2四交種[（甲×乙）×丙]×丁中，甲、乙為1/8，丙為1/4，丁為1/2雙交種（甲×乙）×（丙×?。?、乙、丙、丁各為1/4五交種[（甲×乙）×丙]×（丁×戊），甲、乙為1/8，丙為1/4，丁戊為1/43、配合方式：

採用複交時，如何考慮各親本的組合方式以及各親本在幾次雜交中誰先誰後，就要全面權衡①各個親本優(yōu)缺點的程度；②相互彌補的可能性及程度；③各親本在雜交工作中的主次；④以及已配組合的優(yōu)缺點。靈活運用。根據(jù)以往經(jīng)驗，配合方式有以下兩種：①將農(nóng)藝親本放在最後一交雜交，以增強後代的豐產(chǎn)性和適應性。②將具有主要目標性狀的親本放在最後一次雜交；以提高出現(xiàn)具主要育種目標性關個的可能性。下麵就複交的配合方式，簡單舉例說明：假定有甲、乙、丙三個親本，甲為農(nóng)藝親本；乙早熟；丙具有主要育種目標性狀如抗病。應用甲、乙、丙行三交時，可採用：（乙×丙）×甲即（早熟×抗?。赁r(nóng)藝——三交（甲×乙）×（甲×丙）即（農(nóng)藝×早熟）×（農(nóng)藝×抗病）——雙交從以各親在子代的遺傳比例來看，三交與雙交一樣，但雙交有如下幾個特點：①從選擇進程看，雙交的雙方都雜交一年，早開始分離，如果群體大，可在複交一代出現(xiàn)符合目標的個體。三交時，由於親本之一是品種，三交一代才會出現(xiàn)分離，兩者進程上相差一年。②雙交的兩個單位組合，由於都有甲、所以育種價值要高於三交的單交組合（乙×丙）它們都有可能育出品種，可以在雙親中對它們加以選擇。③在四品種雜交時，可採用四交[（甲×乙）×丁]×丙或雙親（甲×乙）×（丙×丁）但四交需雜交三次，即三年，雙交只需兩年，因而四個親本常用雙親而不同四交。三、回交1、概念

回交（backcross）：在兩親本雜交後，將親本之一與子一代雜交，再以該親本與回交後代中具有目標性狀的單株回交，如此進行若干代。然後將所選單株經(jīng)數(shù)代自交選育出新品種，此育種方式稱為回交育種法，簡稱回交，如[（甲×乙）×甲]×甲…………輪回親本：非輪回親本：此法常用於改良某一推廣品種的一個或兩個缺點，選擇另一個可以彌補其缺點的親本與之雜交，然後再以具一兩個缺點的親本作輪回親本，經(jīng)過幾次的回交和選擇，即可選育出與原有優(yōu)良品種相近，但不具原有品種缺點的新品種。例：甲：具豐產(chǎn)性、適應性、綜合農(nóng)藝性狀好，但不抗病，那就就選具抗病性的乙品種與之雜交，再以甲品種與具抗病的雜交回交，連續(xù)時行若干年，因此甲品種就為輪回親本。而具有改良母本缺點的目標性狀的親本乙稱為非輪回親本。

回交時一般回交3—4次?；亟怀淌紽1×甲BC1F1×甲BC2F1×甲BC3F1BC3F2BC3F3雜交以雜種一代為母本，以甲為父本從回交一代中選抗病株為母本，以甲為父本從第二次回交一代中選抗病株為母本，以甲為父本以三次回交一代自交，並選擇優(yōu)良抗病植株以當選植株繼續(xù)自交，從中繼續(xù)選擇單株，直到選出優(yōu)良抗病品系1234567甲×乙2、回交法的作用（優(yōu)點）①可以有把握地獲得改良的特性，同時又保留輪回親的大部優(yōu)點，因此改良品種在豐產(chǎn)性及其他性狀上與原品種基本相似。因選出新品種後，可省去系統(tǒng)的產(chǎn)量試驗和區(qū)域試驗，只要與原品種相似生產(chǎn)上就可利用。②回交法除能改良品種的個別性狀外，還能改良簡單的數(shù)量性狀。如早熟性、株高、分枝數(shù)、種子大小等。③在遠緣雜交中，用回交法可恢復雜種育性，在雜種優(yōu)勢利用上，可以改良自交系，轉(zhuǎn)換不育系及恢復系。3、應用回交時，需注意的問題：①注意選擇輪回親本：適應性強、豐產(chǎn)性好，有推廣前途；②注意選擇非輪回親本：目標性狀應十分突出，遺傳傳遞力要強，被改良的性狀最好是顯性，如為隱性（子代不表現(xiàn)）→要自交措施；③後代選擇：選具目標性狀的個體、農(nóng)藝性狀次要；④回交次數(shù)：現(xiàn)論上講四次後→可達目的，但實際中就具體情況而定。四、多父本雜交（多父本、混合授粉）多父本雜交：將一個以上的交本品種花粉混合授粉給一個母本品種的方式。如甲×（乙×丙×丁+……）優(yōu)點：簡單易行多父本混合授粉，因雜種後代同時具幾個親本的性狀，豐富了後代的遺傳性，有利於選擇和培育。因此，這一方法具有複合雜交的效果，但其年限較複交為短例：草原2號苜蓿黃花苜蓿（錫盟）×（蘇聯(lián)1號+伊盟+府穀+武功+亞洲）§－4有性雜交技術及雜種後代的選育一、調(diào)節(jié)花期1、調(diào)節(jié)播種期：2、調(diào)節(jié)光照時間：短日照植物，在苗期到抽穗、開花前、縮短每天日照時做可促進開花，反之延長。長日照植物，在苗期到抽穗、開花前，加長每天日照時做可促進開花，反之延長。3、調(diào)長溫度：對於喜溫植物，如玉米、高梁、穀子等，在其生育期如提高環(huán)境溫度可促進開花。4、利用再生苗和分萌：5、利用栽培管理措施：如：施肥、灌水也有調(diào)節(jié)作用二、授粉雜交（現(xiàn)場教學時詳述）三、自由傳粉雜交（天然雜交）1、概念：自由傳粉雜交：把雜交親本用特殊的播種方式預先播在雜交地段上，雜交時進行去雄或不去雄，使其自由傳粉雜交。一般應用於異花授粉植物，多年生牧草大多為異花授粉植物，因而此法用得較多。2、優(yōu)點：快速、經(jīng)濟、有效3、方法：①選好親本：②劃隔離區(qū)：區(qū)內(nèi)四周一定距離內(nèi)不能播種同一種植物。區(qū)的大?。河衩?00～500m，苜蓿和三葉草1000～1200m③播種方式：間隔播種：根據(jù)花粉量多少，母父本行數(shù)比例為2：2，4：2，4：4，6：4，多父母時，要在播種時將父本種子等量混合。④調(diào)節(jié)花期：要一致⑤田間管理：⑥及時去雄：特別是對自花授粉作物⑦輔助授粉：四、雜種後代的培育和選擇：1、給雜種較好的栽培條件2、根據(jù)育種目標時行定向培育3、F1～F2代（初期）選擇標準寬，在高代選擇標準要越來越嚴格§－5有性雜交育種程式一、有性雜交育種的一般程式1、原始材料圃和親本圃：2、選種圃：3、品系鑒定圃：材料廣，要有比較（產(chǎn)量）①社區(qū)面積?。?m2,10m2）；②順序排列；③重複3—4次。4、品種比較試驗：材料少，種子量多①社區(qū)面積大，10—30m2；②隨機區(qū)組間比、對比法排列；③重複3—4次④進行2—3年5、區(qū)域試驗：①省間聯(lián)合區(qū)域化試驗；②省內(nèi)聯(lián)合區(qū)域化試驗；③省內(nèi)專區(qū)間聯(lián)合區(qū)域化試驗；④旗縣組的區(qū)域化試驗；要有專門機構、統(tǒng)一試驗方案，在大的自然區(qū)內(nèi)進行試驗，目的是為品種找出適宜的推廣地區(qū)。6、生產(chǎn)試驗：育種單位→生產(chǎn)單位，栽培措施更接近於生產(chǎn)條件①材料少，一般為1—4個品系②面積大，一般1—3畝③年限，2—4年二、加速雜交育種進程的方法1、加速世代進程：異地加代（南繁）和利用溫室加代，可以一年多代2、加速試驗進程：選株與測產(chǎn)相結(jié)合：有的在F3即可進行測產(chǎn)對突出優(yōu)異的材料越收提升3、加速繁殖種子：提高繁殖係數(shù)(繁殖係數(shù):雜種植物的種子繁殖自己的倍數(shù)）

繁殖係數(shù)=種子產(chǎn)量/種子播量三、新品種審定與推廣（自學）第八章雜種優(yōu)勢的利用

§－1雜種優(yōu)勢利用的意義一、概念：

雜種優(yōu)勢：指兩個遺傳性不同的親本雜交後，所產(chǎn)生的雜種在生長勢、生產(chǎn)力、抗逆性和適應性等方面比它的親本優(yōu)越的現(xiàn)象。二、研究簡史：人類對雜種優(yōu)勢很早就已經(jīng)認識並加以利用。例如，人們熟知的馬、驢、雜交產(chǎn)生的騾子，體壯、高大、耐力大、耐粗飼，使用年限長，這早在1400年前我們就有文字記載。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上利用雜種優(yōu)勢最先取得顯著成效的是飼料之王—玉米。達爾文是雜種優(yōu)勢理論的奠基人。第一個指出玉米雜種優(yōu)勢現(xiàn)象。

農(nóng)作物的雜種優(yōu)勢是十八世紀中期首先在煙草中發(fā)現(xiàn)的，科爾魯特（Kilreuter,J.G1760）以早熟的普通煙草（N。tabacum）和較晚熟的品質(zhì)優(yōu)良的心葉煙草（N.glutinosa）雜交獲得了品種優(yōu)良和早熟的雜種第一代。據(jù)此，他曾建議生產(chǎn)上利用雜咱一代。現(xiàn)今世界上大田作物，蔬菜作物，果樹、林木等利用雜種優(yōu)勢愈來愈廣泛。從下列事實可以看得很清楚。大田作物：玉米、高梁、黑麥、棉花、向日葵、煙草、水稻、小麥、大麥、油菜、甜菜等蔬菜作物：番茄、洋蔥、南瓜、黃瓜、甜瓜、西瓜、茄子、萵苣、蘿蔔、甘藍、白菜等。牧草雜種優(yōu)勢利用國內(nèi)外報導都不多。美國曾利用自交系配成9個無芒雀麥（Bromusiermis）單交種，其產(chǎn)量為對照商品品種的126.5%到220.9%。保加利亞和蘇聯(lián)等國用苜蓿雄性不育系與100個苜蓿品種雜交，使各雜交組合產(chǎn)草量提高15～39%。三、雜種優(yōu)勢的測定方法：1、平均優(yōu)勢法：雜種一代同雙親的平均值作比較，用%表示，表達優(yōu)勢的大小2、超親優(yōu)勢法：雜種一代同較好的一個親本作比較3、對照優(yōu)勢法：雜種一代同對照品種或較好的推廣品種作比較要使雜種優(yōu)勢應用於大田生產(chǎn)，不僅F1≥親本，更重要的是要F1＞當?shù)赝茝V的良種。因此對照優(yōu)勢法更有實踐意義。在雜交種比較試驗中，通常所計算的增產(chǎn)百分數(shù)，就是在產(chǎn)量方面的對照優(yōu)勢百分數(shù)。四、不同植物利用雜種優(yōu)勢的特點：1、自花授粉植物和常異花授粉植物這兩類植物由於長期自花授粉，其遺傳基礎一般是純合的。利用雜種優(yōu)勢的主要方式是：品種間雜交。主要問題在於去雄，利用雄性不育系制種是一種便利的途徑。2、異花授粉植物這類植物的遺傳差異大。利用雜種優(yōu)勢的主要方式是：把自交，選擇和雜交三個環(huán)節(jié)結(jié)合起來，使F1性狀優(yōu)良又整齊，可提高雜種的優(yōu)勢和增產(chǎn)效果。3、無性繁殖植物一旦獲得雜種優(yōu)勢就可將起相對穩(wěn)定地固定下來，在生產(chǎn)上利用多年，不需年年制種。五、牧草利用雜種優(yōu)勢的特點：一些牧草即可有性繁殖，又可無性繁殖，便於固定雜種優(yōu)勢。栽培牧草主要收穫物是莖葉，而不是種子，在利用雄性不育系制種時，一般可以不需要恢復系。

§－2雜種優(yōu)勢利用的途徑與技術一、途徑：1、在生產(chǎn)上最經(jīng)濟地利用雜種優(yōu)勢以提高產(chǎn)量的兩個條件：便於雜交、並能獲得大量雜交種子雜種優(yōu)勢現(xiàn)象顯著

F1雜種優(yōu)勢最顯著，生產(chǎn)上一般利用F1。F2及以後各代，由於遺傳性狀發(fā)生分離，不具備F1那樣的一致性和整齊性，因而雜種優(yōu)勢逐漸下降，生產(chǎn)上不予應用。F2代以後，若雜種優(yōu)勢減退很小，且比一般品種產(chǎn)量高，也還可以利用。2、利用雜種優(yōu)勢的方法：

依親本類型的不同，分為四種：品種間雜交——品種間雜種品種與自交系雜交——頂交種或測交種自交系雜交——自交系間雜種（單交種、三交種、雙交種、綜合種）遠緣雜交——種間雜種，種屬間雜交或?qū)匍g雜種總要求：簡便而迅速地獲得大量F1代種子，以提高雜交種子的生產(chǎn)力，降低生產(chǎn)成本。對於玉米來說，雌雄同株異花、人工去雄授粉利用雜種優(yōu)勢比較方便，但大多數(shù)牧草和飲料作物為雌雄同花，人工去雄很費工，因而利用雜種優(yōu)勢就要有一些簡便的方法。3、利用雜種優(yōu)勢的一些簡便方法a)

利用化學藥劑人工殺雄制種利用化學藥劑人工殺雄制種，就是利用對雌、雄花殺傷有選擇性的一些化學藥劑處理植株，殺傷雄花，而不妨礙雌花的發(fā)育，便於人工制種。目前發(fā)現(xiàn)的化學藥劑很多，有數(shù)十種。例1：上海農(nóng)科院（1972），浙江農(nóng)大（1971）的研究指出，棉花以0.5%，1.0%濃度的2，3二氯異丁酸鈉（FW-450）藥劑，於現(xiàn)蕾後開花前噴射植株，效果較發(fā)好。例2：廣東植物所（1972）的試驗指出，水稻以1.0—3.0%濃度的腳青藥劑，於雌雄蕊原基分化—雌雄蕊形成期（水稻頂葉全出前後）噴射植株，殺雄率在97%。理想的化學殺雄劑所具備的條件：①不引起作物遺傳上的變異；②使用方便；③價格便宜；④能殺死花粉，但對雌配子無影響；⑤對人無害；機理：原因各異①對雌、雄配子具選擇殺傷作用；②大量沉積在花粉中，抑制雄配子發(fā)育的營養(yǎng)來源；③使花藥內(nèi)的某些酶失活；b)利用雄性不育系制種

大量獲得F1雜種種子的有效途徑。高梁利用標質(zhì)工作型不育系制種，有兩個步驟。①不育系，保持系、恢復系的建立和繁殖——三系配套②雜交種的配製不育系：用字母A表示，其高梁3197A。其特點是發(fā)育不正常，不能自交結(jié)實，早發(fā)育正常，但只能接受外來花粉結(jié)實，並且這種特徵通過一定的方式能夠遺傳下去保持系：用字母B表示，往往是一個正常的品種或株系，早發(fā)育都不正常，其特點是把它的花粉授於不育系的柱頭上，不育系所結(jié)的種子，能夠保持不育系原來的雄性不育特性?；謴拖担河米帜窻表示。早發(fā)育都正常，其特點是把它的花粉授於不育系的柱頭上後，不育系所結(jié)的雜交種子，長成植株後能恢復正常育性，使雜種結(jié)實正常。三系配套與制程式

c)利用自交不親和系制種：自交不親和系：指同一株系的花粉，授在本株系的柱頭上，往往不易受精結(jié)實或結(jié)實率很低。若採用其品種或株系的花粉給其授粉，卻能正常結(jié)實的這種株系自交不親各系的獲得：①在自然界中尋找；②經(jīng)過多代的自交，分離和選擇；採用自交不親和制種時，最好兩個親本都為自交不親和系，這樣彼此雜交所產(chǎn)生的種子均是雜種，從而增加制種產(chǎn)量，降低成本。此外，人們還用無性繁殖殖法及無融合生殖來固定雜種優(yōu)勢（P53）二、雜種優(yōu)勢的理論解釋1、顯性觀點：雜種優(yōu)勢是由於雙親的有利顯性基因，全部聚集在雜種中所引起的互補作用的結(jié)果。一般來說，對生產(chǎn)有利的數(shù)量性狀由顯性基因控制，不利性狀由隱性基因控制，且常有連鎖關係。因此，當雙親的遺傳組成都為純合體，且各等位基因互為顯隱時，則雜交所產(chǎn)生的雜種，可聚集來自雙親的不同的有利顯性基因，而掩蓋隱性基因的作用，從而表現(xiàn)雜種優(yōu)勢。證據(jù)：豌豆甲（基粗、節(jié)多、節(jié)間短、高1.5m）×乙（節(jié)少，節(jié)間長、高1.8m，莖細）F1（2.2—2.4m）（節(jié)多，節(jié)間長）F2：①株高同F(xiàn)1②③同父母本④矮?。ǘ坦?jié)間，莖細，節(jié)間少）

斯（1971）根據(jù)自已的工作和當時的科學資料，給Bruce的理論補充了連鎖遺傳的概念。認為自交系的各種優(yōu)良特性，是受多因數(shù)連鎖組（一對同源染色體）中的顯性因數(shù)控制的，不利的隱性因數(shù)的作用能為有利的顯性因數(shù)所掩蓋。理論圖示：純合的隱性基因?qū)π誀畹拇笮∷鞯呢暙I在數(shù)量上為1純合或雜合的顯性基因?qū)π誀畹拇笮∷鞯呢暙I在數(shù)量上為2甲×丙的雜種優(yōu)勢就沒甲×乙大從這個假說來看，有利顯性因數(shù)累積得越多，雜種優(yōu)勢越強大。2、超顯性假說（伊斯特，1936）基本觀點：雜種優(yōu)勢是由於雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合，所引起的等位基因間的相互作用，等位基因間沒有顯隱性的關係，雜合的等位基因相互作用大於純合等位基因的作用，即a1、a2＞a1、a1或a2、a2理論圖示：假設等位基因純合時a1a1、b2b2生長量為1個單位，雜合時a1b1為2個單位按照這一假說的看法，雜種優(yōu)勢是起源一於雜合狀態(tài)本身，雜種優(yōu)勢與雜合性是一種直接關係，如果一經(jīng)純合化，雜種優(yōu)勢便將消失。綜上所述，可以將兩種假說歸納為一句話：種內(nèi)雙親的基因型互異越大，雜種優(yōu)勢就顯著，在生產(chǎn)上利用親緣關係較遠的兩個親本雜交，可以獲得雜種優(yōu)勢大，產(chǎn)量高的雜交種。還有其他一些假說，都不完滿，尚需進一步研究雜種優(yōu)勢的成因一、利用雄性不育系的意義：利用雄性不育系配製雜交種，可以省去人工去雄，降低生產(chǎn)成本，提高雜種種子品質(zhì)。它的重要意義更在於對一些不能大量進行人工去雄作物，如高梁、水稻等；以及大多數(shù)多年生牧草，開闢了利用雜種優(yōu)勢的新途徑。二、雄性不育的特徵和遺傳1、特徵：株形上：雄性不育株與可育株區(qū)別很少或完全無區(qū)別。主要區(qū)別在花藥與花粉粒上：一般來說雄不育株的花粉發(fā)育不全或功能不正常，沒有授粉能力。還有便於識別的次要特徵說明：表現(xiàn)雄性不育現(xiàn)象的植株，有些由於生理失調(diào)所致，或?qū)Νh(huán)境比較敏感，是不能遺傳的，我們所希望的是對環(huán)境條件不敏感，能穩(wěn)定遺傳下去的雄性不育系?！欤?雄性不育系在雜種優(yōu)勢中的利用2、對種種雄性不育鑒定的方法和步驟如下：不育株套自交不實或很低，然後添株×同品種姐妹株或其他品種→不實→雌性或雌、雄性不育不育株套自交不實或很低，然後添株×同品種姐妹株或其他品種→結(jié)實正?！坌圆挥鼺1恢復了雄性育性，F(xiàn)2以後各代不再出現(xiàn)不育。F1恢復了雄性育性，F(xiàn)2分離出一定的不育株，這為標型不育系（標內(nèi)基因控制），這些不育系恢復系較多，難於找到保持系。F1保持原有的不育性，為質(zhì)型不育系，保持系多，難找到恢復系。既可找到保系，又可找到恢復系，為核、質(zhì)互作型不育系，此便於在生產(chǎn)上作用，生產(chǎn)上利用的作物如玉米、高梁等都是。3、雄性不育的遺傳希爾斯（Sears,1943—1947）在總結(jié)前人工作的基礎上，把各種植物的雄性不育系概況三種類型：1、核質(zhì)互作型（結(jié)合圖5—5講解）要點：F：代表雄性可育的胞質(zhì)、胞核因數(shù)；

S：代表雄性不育的胞質(zhì)、胞核因數(shù)。F對於S為顯性①胞質(zhì)因數(shù)只能通過母本的卵細胞傳遞給後代②只有胞質(zhì)因數(shù)和核基因都是不育的[S（SS）]個體，才表現(xiàn)雄性不育性③在不育的胞質(zhì)內(nèi)，無論核基因是純合可育[S（FF）]或雜合可育[S（FS）]，F(xiàn)1都雄可育④在可育的胞質(zhì)內(nèi)，無論核基因是純合可育[S（FF）]或雜合可育[S（FS）]或純合不育，F(xiàn)1雄可育雄性不育的[S（SS）]×可育的[F（SS）]——F1（雄不育）[S（SS）]，使F1保持不育性的父本→稱為雄不育系的保持系。雄性不育的[S（SS）]×[F（FF）]或[S（FF）]→F1[S（FS）]→（雄可育），這兩個父本為恢復系。2、胞質(zhì)型：（結(jié)合圖5-5B講解）要點：核內(nèi)沒有相應的可育或不育基因，不育性僅受細胞質(zhì)因數(shù)控制。特點：只有保持系，沒有恢復系。3、核型：（結(jié)合圖5-5C講解）要點：不育性僅受核內(nèi)基因控制，質(zhì)內(nèi)沒有相應的因數(shù)特點：只有恢復系，無保持系希爾斯的理論有其缺陷之處，如所謂的質(zhì)型不育性實質(zhì)上就是暫時沒有找到恢復系的核質(zhì)互作型雄不育系。因而現(xiàn)在常把含不育系劃分為兩類—核型和核質(zhì)互作型三、獲得雄性不育系的方法：1、在自然界中發(fā)現(xiàn)自然界中有為數(shù)極少的雄不育株。如1925，Jones發(fā)現(xiàn)了一個洋蔥酸不實的雄不育株。一般在遠緣雜交後代及輻射後代中可以找到少量的含不育株。如吳老師在1975與1978年，兩次在黃花與紫花苜蓿雜交後代中選到了雄不育株。

苜蓿雄不育株的尋找：①用肉眼田間檢查，找花藥空癟，沒有或有極少花粉的株②室內(nèi)鏡檢[棉蘭氏（Ⅰ1—K2Ⅰ）染液]有兩種類型：①無花粉型②花粉敗育型2、核代換雜交：

斯蒂芬斯和霍蘭德報導了他的獲得高度A的工作。他們用西非高梁（品種）×南非高梁（品種）,通過核代換→高梁A。這種不育系已在許多國家利用，增產(chǎn)顯著。實質(zhì)：經(jīng)過多次回交，形成了具母本的不育細胞質(zhì)（因數(shù)）和父本不育核（基因）的核質(zhì)雜種Bn表現(xiàn)完全的雄性不育性。Bn的保持系為南非高梁；恢復系為西非高梁插入79頁圖四、雄性不育系的利用：1、雄性不育系的利用：以高梁為例來說明。

高梁：異花授粉、花期長，穎外授粉，較易發(fā)生自然雜交。利用雄不育的A配成的高梁雜交種已在生產(chǎn)上大量利用。高梁不育系：雄蕊退化，花藥皺縮，瘦小，用於搖動下散粉，雌蕊發(fā)育正常。不育系與另一品種在一起時，另一品種→（花粉）不育系→大量雜種（省去人工去雄）我國目前生產(chǎn)上用的A：3197A，黑龍1211號A和原新1號等，利用A可以配製雜種，但是如何保持、繁殖不育系呢？就需要有保持系。保持系的其他性狀同不育系，只是它的雌、雄蕊發(fā)育都正常，它的花粉傳給不育系後，所結(jié)的種子種下去，長出的植株仍是不育系，如3197B，黑11號B等。

要想在生產(chǎn)上發(fā)揮雄性不育系的作用，還必須有一個普遍優(yōu)良品種與之雜交，優(yōu)良品種的花粉→不育系→恢復後代的生育能力。這為恢復系。見關係圖2、雜交種的選育：在選配雜交組合中，要注意父本（恢復系）的選擇?；謴拖档倪x擇：①產(chǎn)量性狀好；②恢復結(jié)實性結(jié)；③桿形稍高於不育系；④生育期相近；⑤親緣關係較遠的品種作父本?；謴拖颠x配方法如下：1、測交：選擇當?shù)剞r(nóng)家良種，外地引品種和育成品種分別與不育系（母本）測交。抽穗後，將父母本套袋，於花盛期時，將父本花粉授於母本花上→雜種。為使花期相遇，可採用不育系一體播種，各父本分期播種的辦法。2、育性鑒定：將各測交的雜種於下一年分別種植。在抽穗後，分別套袋，讓其自交結(jié)實，即可鑒定其育性。自交率高達85%以上的測定，父本就為全可育品種，可作恢復系用。3、產(chǎn)量鑒定：①產(chǎn)量性狀鑒定：對恢復育性好的組合種植後，種子成熟時單收，單打，進行產(chǎn)量