章微生物細胞結構與功能

第三章微生物細胞的機構與功能楊繼紅華中師范大學生物學實驗教學示范中心CentralChinaNormalUniversityTeachingCentreforBiologicalExiperiment微生物學第一節(jié)原核生物細胞的結構與功能特殊構造是指部分細菌具有的或一般細菌在特殊環(huán)境下才有的構造一般構造是指一般細菌都具有的構造二、細胞壁（cellwall）細胞壁是位于細胞表面，內側緊貼細胞膜的一層較為堅韌，略具彈性的細胞結構。證實細胞壁存在的方法：細菌超薄切片的電鏡直接觀察；質、壁分離與適當的染色，可以在光學顯微鏡下看到細胞壁；機械法破裂細胞后，分離得到純的細胞壁；制備原生質體，觀察細胞形態(tài)的變化。細胞壁的功能：固定細胞外形和提高機械強度；為細胞的生長、分裂和鞭毛運動所必需；滲透屏障，阻攔酶蛋白和某些抗生素等大分子物質（分子量大于800）進入細胞，保護細胞免受溶菌酶、消化酶和青霉素等有害物質的損傷；細菌特定的抗原性、致病性以及對抗生素和噬菌體的敏感性的物質基礎。細菌染色法細菌染色法死菌染色法活菌染色法正染色法負染色法簡單染色法鑒別染色法革蘭氏染色法抗酸性染色法芽孢染色法吉姆薩染色法美蘭染色TTC（氧化三苯基四氮唑）染色革蘭氏染色與細胞壁（1）革蘭氏染色發(fā)明人：丹麥人C.Gram（革蘭）于1884年發(fā)明的一種鑒別不同類型細菌的染色方法。革蘭氏染色（2）革蘭氏染色程序用堿性染料結晶紫對菌液涂片進行初染。用碘溶液進行媒染，其作用是提高染料和細胞間的相互作用從而使二者結合得更牢固。用乙醇或丙酮沖洗進行脫色。在經歷脫色后仍將結晶紫保留在細胞內的為革蘭氏陽性細菌，而革蘭氏陰性細菌的結晶紫被洗掉，細胞呈無色。用一種與結晶紫具有不同顏色的堿性染料對涂片進行復染。例如沙黃，它使原來無色的革蘭氏陰性細菌最后呈現桃紅到紅色，而革蘭氏陽性細菌繼續(xù)保持深紫色。革蘭氏染色結果如果細菌革蘭氏染色后呈紅色，為革蘭氏陰性（G?），稱之為革蘭氏陰性菌（G?細菌）。如果細菌革蘭氏染色后呈藍色，為革蘭氏陽性（G+），稱之為革蘭氏陽性菌（G+細菌）。三種細菌的細胞壁三種類型的細菌細胞壁比較厚度20-80nm8-11nm不明層次1層2層2層結構肽聚糖外膜和肽聚糖分枝菌酸和肽聚糖1.G+細菌的細胞壁特點：層次：只有一層；厚度：約20~80nm；化學組成：以肽聚糖（Peptidoglycan）為主，占物質總量的90%；另外還結合有磷壁質酸（teichoicacid），是G+細菌細胞壁特有的成分，占物質總量的10%。（1）肽聚糖肽聚糖又稱粘肽(mucopeptide)、胞壁質(murein)或粘質復合物(plex)，是由若干肽聚糖單體聚合而成的多層網狀結構大分子化合物，由肽和聚糖兩部分組成。（1）肽聚糖N-乙酰葡萄糖胺與N-乙酰胞壁酸交替排列，通過β-1，4糖苷鍵連接成聚糖鏈骨架。N-乙酰胞壁酸：原核生物所特有的已糖（N-acetylmuramicacid，簡稱NAM）N-乙酰葡萄糖胺（N-acetylglucosamine，簡寫NAG）雙糖單位四肽尾肽橋肽聚糖單體雙糖單位雙糖單位：N-乙酰葡萄糖胺與N-乙酰胞壁酸通過β-1，4糖苷鍵連接。雙糖單位中的β-1,4-糖苷鍵很容易被溶菌酶(lysozyme)所水解，從而引起細菌因肽聚糖細胞壁的“散架”而死亡。四肽尾四肽尾或四肽側鏈（tetrapeptidesidechain）：由四個氨基酸分子按L型與D型交替方式連接而成。四肽鏈一般可以用R1-D-谷氨酸-R3-D-丙氨酸的通式表示。不同種類細菌的肽聚糖聚糖鏈骨架基本是相同的，不同的是四肽鏈氨基酸的組成以及兩條四肽鏈間的交聯方式。R1：大多是L-丙氨酸，少數是甘氨酸或L-絲氨酸。R3：可以是內消旋的二氨基庚二酸(meso-DAP)，L-賴氨酸，L-鳥氨酸，L-二氨基丁酸，有時也可以是同型絲氨酸或L-丙氨酸。第二位的D-谷氨酸也可羥基化，游離的α-羥基可酰胺化或被甘氨酸等所取代。二、細胞壁（cellwall）四肽尾或四肽側鏈（tetrapeptidesidechain）：由四個氨基酸分子按L型與D型交替方式連接而成。不同種類細菌的肽聚糖聚糖鏈骨架基本是相同的，不同的是四肽鏈氨基酸的組成以及兩條四肽鏈間的交聯方式。革蘭氏陽性菌四肽鏈是L-丙氨酸-D-谷氨酸-L-賴氨酸-D-丙氨酸。肽橋肽橋或肽間橋（peptideinterbridge）：連接二條四肽鏈的五聚甘氨酸。目前所知的肽聚糖已超過100種，在這一“肽聚糖的多樣性”中，主要的變化發(fā)生在肽橋上。在金黃色葡萄球菌中肽橋為甘氨酸五肽。肽橋中除甘氨酸外還可出現蘇氨酸、絲氨酸和天冬氨酸等。四肽尾中的任一氨基酸均可出現在肽橋中。橋肽的一頭連接L-賴氨酸的ε-氨基，另一頭連接著另一條四肽鏈的D-丙氨酸的羥基。（2）磷壁酸磷壁酸是革蘭氏陽性細菌細胞壁上特有的一種酸性多糖，主要成分為甘油磷酸或核糖醇磷酸，由核糖醇（Ribitol）或甘油（Glyocerol）殘基經由磷酸二鍵互相連接而成的多聚物。分為兩類：壁磷壁酸和脂磷壁酸?？缭诫木厶菍硬⑴c細胞膜相交聯的膜磷壁酸（又稱脂磷壁酸），由甘油磷酸鏈分子與細胞膜上的磷脂進行共價結合后形成。其含量與培養(yǎng)條件關系不大?？捎?5%熱酚水提取，也可用熱水從脫脂的凍干細菌中提取。壁磷壁酸，它與肽聚糖N-乙酰胞壁酸進行共價結合。含量會隨培養(yǎng)基成分而改變，一般占細胞壁重量的10%，有時可接近50%。用稀酸或稀堿可以提取。磷壁酸的功能細胞壁形成負電荷環(huán)境，增強細胞膜對二價陽離子的吸收；貯藏磷元素；增強某些致病菌對宿主細胞的粘連、避免被白細胞吞噬以及抗補體的作用；革蘭氏陽性細菌特異表面抗原的物質基礎；噬菌體的特異性吸附受體；能調節(jié)細胞內自溶素（autolysin）的活力，防止細胞因自溶而死亡。二價陽離子，特別是高濃度的Mg2+的存在，對于保持膜的硬度，提高細胞膜上需Mg2+的合成酶的活性極為重要。2.G?細菌的細胞壁肽聚糖外膜周質空間（1）肽聚糖位置：埋藏在外膜層之內；厚度：僅2~3nm，由1~2層肽聚糖網狀分子組成的薄層；含量：約占細胞壁總重的10%，故對機械強度的抵抗力較革蘭氏陽性菌弱。結構：結構單體與革蘭氏陽性菌基本相同。內消旋二氨基庚二酸(m-DAP)（只在原核微生物細胞壁上發(fā)現）沒有特殊的肽橋，通過相鄰的兩個四肽尾中m-DAP的氨基和D-丙氨酸的羧基直接相連，形成較為疏稀、機械強度較差的肽聚糖網套（2）外膜（outermembrane）位于革蘭氏陰性細菌細胞壁外層，由脂多糖、磷脂和脂蛋白等若干種蛋白質組成的膜，有時也稱為外壁。脂多糖（lipopolysaccharide,LPS）位于革蘭氏陰性細菌細胞壁最外層的一層較厚（8~10nm）的類脂多糖類物質，由類脂A、核心多糖（corepolysaccharide）和O-特異側鏈（O-specificsidechain，或稱O-多糖或O-抗原）三部分組成。脂多糖（lipopolysaccharide,LPS）脂多糖的功能類脂A是革蘭氏陰性細菌致病物質——內毒素的物質基礎；LPS負電荷較強，與磷壁酸相似，也有吸附Mg2+、Ca2+等陽離子以提高其在細胞表面濃度的作用，對細胞膜結構起穩(wěn)定作用。LPS結構的多變，決定了革蘭氏陰性細菌細胞表面抗原決定簇的多樣性；許多噬菌體在細胞表面的吸附受體；具有控制某些物質進出細胞的部分選擇性屏障功能；根據LPS抗原性的測定，沙門氏菌屬（Salmonella）的抗原型多達2107種，一般都源自O-特異側鏈種類的變化。這種多變性是革蘭氏陰性細菌躲避宿主免疫系統攻擊，保持感染成功的重要手段。也可依此用靈敏的血清學方法對病原菌進行鑒定，在傳染病的診斷中有其重要意義。（3）外膜蛋白（outermembraneprotein）嵌合在LPS和磷脂層外膜上的蛋白。有20余種，但多數功能尚不清楚?？椎鞍祝╬orins）孔蛋白（porins）：是由三個相同分子量（36000）蛋白亞基組成的一種三聚體跨膜蛋白，中間有一直徑約1nm的孔道，通過孔的開、閉，可對進入外膜層的物質進行選擇。已知有兩種孔蛋白：非特異性孔蛋白：可通過分子量小于800~900的任何親水性分子；特異性孔蛋白：只容許一種或少數幾種相關物質通過，如維生素B12和核苷酸等。脂蛋白（lipoprotein）脂蛋白（lipoprotein）：是一種通過共價鍵使外膜層牢固地連接在肽聚糖內壁層上的蛋白，分子量約為7200。（4）周質空間（periplasmicspace）又稱周質（periplasm）或壁膜間隙。在革蘭氏陰性細菌中，一般指其外膜與細胞膜之間的狹窄空間（寬約12~15nm），呈膠狀。周質空間是進出細胞的物質的重要中轉站和反應場所。在周質空間中，存在著多種周質蛋白（periplasmicproteins）水解酶類：蛋白酶、核酸酶等；合成酶類：肽聚糖合成酶；結合蛋白（具有促進擴散而運送營養(yǎng)物質的作用；受體蛋白（與細胞的趨化性相關；（3）抗酸細菌的細胞壁抗酸細菌（acid-fastbacteria）：是一類細胞壁含有大量分枝菌酸（Mycolicacid）等蠟質的革蘭氏陽性菌。抗酸細菌細胞壁結構：抗酸細菌的細胞壁結構抗酸細菌細胞壁含約60%的類脂（包括分枝菌酸和索狀因子等），肽聚糖含量很少。抗酸細菌的細胞壁化學組成分枝菌酸：索狀因子分枝菌酸是一類含60~90個碳原子的分支長鏈β-羥基脂肪酸；分枝菌酸連接在由阿拉伯糖和半乳糖交替連接形成的雜多糖鏈上；分枝菌酸通過磷脂鍵與肽聚糖相連接。索狀因子是一種糖脂，即6，6-二分枝菌酸海藻糖。三種類型的細菌細胞壁比較肽聚糖比較聚糖鏈：G+、G-、抗酸細菌聚糖均由NAG和NAM相互間隔連接而成；四肽尾：G+細菌：L-Ala-D-Glu-L-Lys-D-AlaG-細菌：L-Ala-D-Glu-m-DAP-D-Ala抗酸細菌：L-Ala-D-Glu-m-DAP-D-Ala肽橋：G+細菌：有肽橋連接G-細菌：由m-DAP與相鄰四肽尾中D-Ala直接連接抗酸細菌：由m-DAP與相鄰四肽尾中D-Ala直接連接三種類型的細菌細胞壁比較其它獨特組分G+細菌：磷壁酸：甘油磷壁酸和核糖醇磷壁酸壁磷壁酸：與肽聚糖中NAM形成磷脂鍵共價結合膜磷壁酸：與細胞膜上磷脂共價結合三種類型的細菌細胞壁比較G-細菌：外膜脂多糖：類脂A：2個NAG和5個不同長鏈飽和脂肪酸核心多糖：內核心區(qū)：3個脫氧辛糖（KDO）和3個甘露庚糖（Hep）外核心區(qū)：5個己糖（Hex）O-糖基側鏈：多個4Hex單位外膜蛋白：脂蛋白：通過共價鍵使外膜牢固連接在肽聚糖層上孔蛋白：3個相同分子量蛋白亞基組成非特異性：可通過分子量小于8-900的任何親水分子特異性：只允許一種或幾種相關物質通過三種類型的細菌細胞壁比較G-細菌：周質空間—原核生物的特殊細胞器水解酶類：蛋白酶、核酸酶等；合成酶類：肽聚糖合成酶；結合蛋白（具有促進擴散而運送營養(yǎng)物質的作用）；受體蛋白（與細胞的趨化性相關）三種類型的細菌細胞壁比較抗酸細菌分枝菌酸：是一類含60-90個碳原子的分支長鏈β-羥基脂肪酸。與肽聚糖的連接連接在由阿拉伯糖（Ara）和半乳糖（Gal）交替連接的雜糖鏈雜糖鏈通過磷脂鍵與肽聚糖上NAM相連索狀因子：一種糖脂，即6，6-二分支菌酸海藻糖與結核分枝桿菌的致病性密切相關二、細胞壁（cellwall）8、缺壁細菌：缺壁細菌實驗室或宿主體內形成在自然界長期進化中形成缺壁突變人工去壁L-型細菌基本去盡原生質體（G+）部分去掉球狀體（G?）支原體生命科學學院微生物學教研室－YJH二、細胞壁（cellwall）8、缺壁細菌：（1）L型細菌在某些環(huán)境條件下（實驗室或宿主體內）通過自發(fā)突變而形成的遺傳性穩(wěn)定的細胞壁缺陷菌株。因英國李斯德（Lister）預防研究所1935年首先在念珠狀鏈桿菌（Streptobacillusmoniliformis）發(fā)現而得名。特點：沒有完整而堅韌的細胞壁，細胞膨大呈多形態(tài)；有些能通過細菌濾器，故又稱“濾過型細菌”；對滲透敏感；在固體培養(yǎng)基上形成“油煎蛋”似的小菌落（直徑在0.1mm左右）。生命科學學院微生物學教研室－YJH二、細胞壁（cellwall）L型細菌缺壁增殖機制L-型細胞的復制并不需要細胞壁合成，也不需要正常細胞分裂機制。相反，L-型細胞利用一個“extrusion-resolution”機制來增殖，通過一個步驟生成多種后代。這些發(fā)現在演化方面可能具有一定意義。Nature457,849-853(12February2009)|doi:10.1038/nature07742LifewithoutawallordivisionmachineinBacillussubtilisM.Leaver1,P.Domínguez-Cuevas1,J.M.Coxhead2,R.A.Daniel1&J.Errington1生命科學學院微生物學教研室－YJH二、細胞壁（cellwall）8、缺壁細菌：（2）原生質體（protoplast）在人為條件下，用溶菌酶處理除盡細胞壁或在含青霉素的培養(yǎng)基中培養(yǎng)抑制新生細胞壁合成而形成的僅由一層細胞膜包裹的，圓球形、對滲透壓變化敏感的細胞。一般由革蘭氏陽性細菌形成。生命科學學院微生物學教研室－YJH二、細胞壁（cellwall）8、缺壁細菌：（2）原生質體（protoplast）特點：對環(huán)境條件變化敏感，低滲透壓、振蕩、離心甚至通氣等都易引起其破裂；有的原生質體具有鞭毛，但不能運動，也不被相應噬菌體所感染；在適宜條件（如高滲培養(yǎng)基）可生長繁殖、形成菌落，形成芽孢。及恢復成有細胞壁的正常結構。比正常有細胞壁的細菌更易導入外源遺傳物質，是研究遺傳規(guī)律和進行原生質體育種的良好實驗材料。生命科學學院微生物學教研室－YJH二、細胞壁（cellwall）8、缺壁細菌：（3）球狀體（sphareoplast）在人為條件下，用溶菌酶處理形成的仍然殘留部分細胞壁的由一層細胞膜包裹的圓球形、對滲透壓變化敏感的細胞。生命科學學院微生物學教研室－YJH二、細胞壁（cellwall）8、缺壁細菌：（4）支原體（mycoplasma）在長期進化過程中形成的、適應自然生活條件的無細胞壁的原核生物。因它的細胞膜中含有一般原核生物所沒有的甾醇，所以即使缺乏細胞壁，其細胞膜仍有較高的機械強度。生命科學學院微生物學教研室－YJH三、細胞質膜（cytoplasmicmembrane）1、概念：又稱質膜（plasmamembrane）、細胞膜（cellmembrane）或內膜（innermembrane），是緊貼在細胞壁內側、包圍著細胞質的一層柔軟、脆弱、富有彈性的半透性薄膜，厚約7～8nm，由磷脂（占20%～30%）和蛋白質（占50%～70%）組成。生命科學學院微生物學教研室－YJH三、細胞質膜（cytoplasmicmembrane）2、觀察方法：質壁分離后結合鑒別性染色在光學顯微鏡下觀察；原生質體破裂；超薄切片電鏡觀察；電鏡觀察到的細胞質膜，是在上下兩暗色層之間夾著一淺色中間層的雙層膜結構，這與細胞膜的化學組成有關。生命科學學院微生物學教研室－YJH三、細胞質膜（cytoplasmicmembrane）3、細胞膜的化學組成和結構模型：（1）磷脂親水的極性端疏水的非極性端生命科學學院微生物學教研室－YJH三、細胞質膜（cytoplasmicmembrane）3、細胞膜的化學組成和結構模型：（1）磷脂在極性頭的甘油C3上，不同種微生物具有不同的R基，如磷脂酸、磷脂酰甘油、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰膽堿、磷脂酰絲氨酸或磷脂酰肌醇等。非極性尾則由長鏈脂肪酸通過酯鍵連接在甘油的C1和C2位上組成，其鏈長和飽和度因細菌種類和生長溫度而異。生命科學學院微生物學教研室－YJH三、細胞質膜（cytoplasmicmembrane）3、細胞膜的化學組成和結構模型：（1）磷脂在生理溫度下，脂肪酸末端排列成固定的晶格。不飽和脂肪酸的雙鍵可導致膜結構的變形。當磷脂分子中二者同時存在時，在一定條件下就阻礙了形成晶格結構所需要的有秩序排列。膜的流動性很大程度上取決于不飽和脂肪酸的結構和相對含量。細胞膜上長鏈脂肪酸的鏈長和飽和度因細菌種類和生長溫度而異，通常生長溫度要求越高的種，其飽和度也越高，反之則低。生命科學學院微生物學教研室－YJH三、細胞質膜（cytoplasmicmembrane）3、細胞膜的化學組成和結構模型：（2）膜蛋白具運輸功能的整合蛋白（integralprotein）或內嵌蛋白（intrinsicprotein）具有酶促作用的周邊蛋白（peripheralprotein）或膜外蛋白(extrinsicprotein)膜蛋白約占細菌細胞膜的50%～70%，比任何一種生物膜都高，而且種類也多。--------細胞膜是一個重要的代謝活動中心。生命科學學院微生物學教研室－YJH三、細胞質膜（cytoplasmicmembrane）3、細胞膜的化學組成和結構模型：（3）液態(tài)鑲嵌模型：1972年，辛格（J.S.Singer）和尼科爾森（G.L.Nicolson）膜的主體是脂質雙分子層；脂質雙分子層具有流動性；整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂質雙分子層的疏水性內層中；周邊蛋白表面含有親水基團，故可通過靜電引力與脂質雙分子層表面的極性頭相連；脂質分子間或脂質與蛋白質分子間無共價結合；脂質雙分子層猶如一“海洋”，周邊蛋白可在其上作“漂浮”運動，而整合蛋白則似“冰山”狀沉浸在其中作橫向移動。生命科學學院微生物學教研室－YJH三、細胞質膜（cytoplasmicmembrane）3、細胞膜的化學組成和結構模型：（4）甾醇類物質：由磷脂分子形成的雙分子膜中加入甾醇類物質可以提高膜的穩(wěn)定性。真核生物細胞膜中一般含有膽固醇等甾醇，含量為5%-25%。原核生物與真核生物的最大區(qū)別就是其細胞膜中一般不含膽固醇，而是含有hopanoid。甾醇的一般結構生命科學學院微生物學教研室－YJH三、細胞質膜（cytoplasmicmembrane）3、細胞膜的化學組成和結構模型：（4）甾醇類物質：hopanoid類甾醇，其作用被認為也是穩(wěn)定細胞膜的結構。90%的化石燃料的前體物質是kerogen（油原，或稱油母巖質）。Kerogen中細菌特有的hopanoid類甾醇占有很高的比例。Kerogen是由于細菌的活動而形成。在地下沉積物中細菌特有的hopanoid類甾醇的含量高達1011-12噸，與目前地球上存在的活的生物（livingorganisms）體內含有的有機碳的含量總和相當。hopanoid被認為是地球上含量最豐富的生物分子。生命科學學院微生物學教研室－YJH三、細胞質膜（cytoplasmicmembrane）4、細胞膜的功能：選擇性地控制細胞內、外的營養(yǎng)物質和代謝產物的運送；是維持細胞內正常滲透壓的屏障；合成細胞壁和糖被的各種組分（肽聚糖、磷壁酸、LPS、莢膜多糖等）的重要基地；膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代謝的酶系，是細胞的產能場所；是鞭毛基體的著生部位和鞭毛旋轉的供能部位；生命科學學院微生物學教研室－YJH三、細胞質膜（cytoplasmicmembrane）5、間體或中體（mesosome）：細胞質膜內褶而形成的囊狀構造，其中充滿著層狀或管狀的泡囊。多見于革蘭氏陽性細菌。青霉素酶分泌、DNA復制、分配以及細胞分裂有關“間體”僅是電鏡制片時因脫水操作而引起的一種贗像生命科學學院微生物學教研室－YJH四、細胞質和內含物1、概念：細胞質（cytoplasm）是細胞質膜包圍的除核區(qū)外的一切半透明、膠狀、顆粒狀物質的總稱。含水量約80%。細胞質的主要成分為核糖體、貯藏物、多種酶類和中間代謝物、質粒、各種營養(yǎng)物和大分子的單體等，少數細菌還有類囊體、羧酶體、氣泡或伴孢晶體等。生命科學學院微生物學教研室－YJH四、細胞質和內含物2、貯藏物（reservematerials）：貯藏物是一類由不同化學成分累積而成的不溶性沉淀顆粒，主要功能是貯存營養(yǎng)物。貯藏物碳源及能源類氮源類磷源（異染粒）糖原：大腸桿菌、克雷伯氏菌、芽孢桿菌和藍細菌等聚β-羥丁酸（PHB）：固氮菌、產堿菌和腸桿菌等硫粒：紫硫細菌、絲硫細菌、貝氏硫桿菌等藻青素：藍細菌藻青蛋白：藍細菌迂回螺菌、白喉棒桿菌、結核分枝桿菌生命科學學院微生物學教研室－YJH四、細胞質和內含物2、貯藏物（reservematerials）：A、聚-β-羥丁酸（poly-β-hydroxybutyrate,PHB）類脂性質的碳源類貯藏物巨大芽孢桿菌（Bacillusmegaterium）在含乙酸或丁酸的培養(yǎng)基中生長時，細胞內貯藏的PHB可達其干重的60%。生命科學學院微生物學教研室－YJH四、細胞質和內含物2、貯藏物（reservematerials）：PHA的化學通式OCHCH2CROnR多為不同鏈長的正烷烴，也可以是支鏈的、不飽和的或帶取代基的烷基，n為聚合的單體數目。

R為甲基時，單體為β-羥基丁酸（HB），聚合物為聚β-羥基丁酸（PHB）；R為乙基時，單體為β-羥基戊酸（HV），聚合物為聚β-羥基戊酸（PHV）；在單體中R可以分別是不同基團，即共聚物可以由兩種或兩種以上的單體形成，如由兩種單體3-HB和3-HV共聚合形成共聚物P（HB-co-HV），又寫為PHBV。生命科學學院微生物學教研室－YJH四、細胞質和內含物2、貯藏物（reservematerials）：A、聚-β-羥丁酸（poly-β-hydroxybutyrate,PHB）PHB于1929年被發(fā)現，至今已發(fā)現60屬以上的細菌能合成并貯藏。它無毒、可塑、易降解，被認為是生產醫(yī)用塑料、生物降解塑料的良好原料。生命科學學院微生物學教研室－YJH四、細胞質和內含物2、貯藏物（reservematerials）：B、多糖類貯藏物包括糖原和淀粉類。在真細菌中以糖原為多。糖原粒較小，直徑20~100nm，不染色需用電鏡觀察，用碘液染成褐色，可在光學顯微鏡下看到。有的細菌積累淀粉粒，用碘液染成深蘭色。生命科學學院微生物學教研室－YJH四、細胞質和內含物（3）異染粒（metachromaticgranules）又稱迂回體或捩轉菌素（volutingranules），是細菌細胞中一種可用美藍或甲苯胺藍染成紅紫色，大小0.5-1μm的聚合偏磷酸顆粒。異染粒的結構式：形成條件：一般在含磷豐富的環(huán)境下形成。異染粒的功能貯藏磷元素和能量；可降低細胞的滲透壓。OPOOHHOnH分子呈線狀，n值在2-106之間。在暗視野顯微鏡下看到的迂回螺菌（Spirillum

volutans）異染粒（迂回體）生命科學學院微生物學教研室－YJH四、細胞質和內含物（4）藻青素（cyanophycin）是一種存在于藍細菌中的由含精氨酸和天冬氨酸（1：1）的分支多肽形成的顆粒狀貯藏物。柱形魚腥藻藻青素結構式：藻青素功能：內源性氮源貯藏物；同時還兼有貯存能源的作用。AspCOH3N+nCOO-NHArgAspCONHArgAspCONHArg相對分子質量在25000-125000之間。生命科學學院微生物學教研室－YJH四、細胞質和內含物（5）硫粒（sulfurglobules

）：很多真細菌在進行產能代謝或生物合成時，常涉及對還原性的硫化物如H2S，硫代硫酸鹽等的氧化。在環(huán)境中還原性硫素豐富時，常在細胞內以折光性很強的硫粒的形式積累硫元素。當環(huán)境中還原性硫缺乏時，可被細菌重新利用。生命科學學院微生物學教研室－YJH四、細胞質和內含物2、貯藏物（reservematerials）：微生物儲藏物的特點及生理功能：不同微生物其儲藏性內含物不同；微生物合理利用營養(yǎng)物質的一種調節(jié)方式；儲藏物以多聚體的形式存在，有利于維持細胞內環(huán)境的平衡，避免不適合的pH，滲透壓等的危害；儲藏物在細菌細胞中大量積累，還可以被人們利用。例如厭氣性梭狀芽孢桿菌只含PHB，大腸桿菌只儲藏糖原，但有些光合細菌二者兼有。當環(huán)境中缺乏能源而碳源豐富時，細胞內就儲藏較多的碳源類內含物，甚至達到細胞干重的50%，如果把這樣的細胞移入有氮的培養(yǎng)基時，這些儲藏物將被作為碳源和能源而用于合成反應。例如羥基丁酸分子呈酸性，而當其聚合成聚-β-羥丁酸（

PHB）就成為中性脂肪酸了，這樣便能維持細胞內中性環(huán)境，避免菌體內酸性增高。生命科學學院微生物學教研室－YJH四、細胞質和內含物3、磁小體（megnetosome）是存在于趨磁細菌細胞中的一種大小均勻、數目不等的外有一層磷脂、蛋白或糖蛋白膜包裹含有的Fe3O4單磁疇晶體的顆粒。功能：是導向作用，即借鞭毛游向對該菌最有利的泥、水界面微氧環(huán)境處生活。實用前景：包括生產磁性定向藥物或抗體；以及制造生物傳感器等。生命科學學院微生物學教研室－YJH四、細胞質和內含物4、羧酶體（carboxysome）是存在于一些自養(yǎng)細菌細胞內的多角形或六角形由1，5-二磷酸核酮糖羧化酶形成的內含物。大小：與噬菌體相仿，約10nm。功能：在自養(yǎng)細菌的CO2固定中起著關鍵作用。采用免疫電鏡技術觀察藍細菌cyanobacteriumChlorogloeopsisfritischii中的羧酶體生命科學學院微生物學教研室－YJH四、細胞質和內含物5、氣泡（gasvocuoles）許多光合營養(yǎng)型、無鞭毛運動的水生細菌中存在的充滿氣體的內由數排柱形小空泡組成，外有2nm蛋白質膜包裹，大小0.2-1.0μm×75nm的泡囊狀內含物。功能：調節(jié)細胞比重以使細胞漂浮在最適水層中獲取光能、O2和營養(yǎng)物質。專性好氧的鹽桿菌屬（Halobacterium）的細菌，卻生活在含氧極少的飽和鹽水中，它們細胞中氣泡顯著，其作用被認為是使菌體浮于鹽水表面以保證細胞更接近空氣。有些厭氧性光和細菌利用氣泡集中在水下10~30米深處，這樣既能吸收適宜的光線和營養(yǎng)進行光和作用，又可以避免直接與氧接觸。藍細菌生長時依靠細胞內的氣泡而漂浮于湖水表面，并隨風聚集成塊，常使湖內出現“水花”。生命科學學院微生物學教研室－YJH四、細胞質和內含物5、氣泡（gasvocuoles）氣泡的膜只含蛋白質而無磷脂。二種蛋白質相互交連，形成一個堅硬的結構，可耐受一定的壓力。膜的外表面親水，而內側絕對疏水，故氣泡只能透氣而不能透過水和溶質。生命科學學院微生物學教研室－YJH四、細胞質和內含物6、載色體（Chromatophore）是光和細菌中進行光和作用的部位。功能：相當于綠色植物的葉綠體。生命科學學院微生物學教研室－YJH四、細胞質和內含物7、核糖體（略）8、質粒（將在第八章“微生物遺傳”中介紹）生命科學學院微生物學教研室－YJH五、核區(qū)（nuclearregionorarea）又稱核質體（nuclearbody）、擬核（nucleiod）原核（prokaryon）或核基因組（genome）。是指原核生物所特有的無核膜結構、無固定形態(tài)的原始細胞核。核區(qū)是細菌負載遺傳信息的主要物質基礎。用富爾根（Feulgen）染色后呈紫色。是一個大型環(huán)狀雙鏈DNA分子。長度一般為0.25~3.00mm。生命科學學院微生物學教研室－YJH五、核區(qū)（nuclearregionorarea）每個細胞所含核區(qū)數與該細菌的生長速度有關，一般為1-4個。在生長快速的細菌中，核區(qū)DNA可占細胞總體積的20%。細菌的核區(qū)數一般為單倍體，僅在染色體復制的短時間內呈雙倍體。生命科學學院微生物學教研室－YJH六、特殊的休眠構造——芽孢1、概念某些細菌在其生長發(fā)育后期，在細胞內形成一個圓形或橢圓形、厚壁、含水量極低、抗逆性極強的休眠體，稱為芽孢（endospore或spore，偶譯“內生孢子”）。生命科學學院微生物學教研室－YJH六、特殊的休眠構造——芽孢2、細菌芽孢的特點抗逆性最強：抗熱抗化學藥物抗輻射抗靜水壓力休眠能力突出：整個生物界中抗逆性最強的生命體，是否能消滅芽孢是衡量各種消毒滅菌手段的最重要的指標。一般細菌的營養(yǎng)細胞不能經受70℃以上高溫，而肉毒梭菌芽孢在100℃沸水中經過5-9.5小時才被殺死，121℃平均也要10min才被殺死。芽孢抗紫外線能力是其營養(yǎng)細胞的1倍，巨大芽孢桿菌抗輻射能力比大腸桿菌強36倍。生命科學學院微生物學教研室－YJH六、特殊的休眠構造——芽孢3、產芽孢細菌的種類最主要的是革蘭氏陽性桿菌的兩個屬：好陽性芽孢桿菌屬（Bacillus）厭氧性的梭菌屬（Clostridium）球菌：芽孢八疊球菌屬（Sporosarcina）螺菌：孢螺菌屬（Sporospirillum）其它桿菌：芽孢乳桿菌屬（Sporolactobacillus）脫硫腸狀菌屬（Desulfotomaculum）考克斯氏體屬（Coxiella）鼠孢菌屬（Sporomusa）高溫放線菌屬（Thermoactinomyces）生命科學學院微生物學教研室－YJH六、特殊的休眠構造——芽孢芽孢著生方式：芽孢的有無、形態(tài)、大小和著生位置是細菌分類和鑒定中的重要指標。生命科學學院微生物學教研室－YJH六、特殊的休眠構造——芽孢芽孢與營養(yǎng)細胞相比化學組成存在較大差異，容易在光學顯微鏡下觀察（相差顯微鏡直接觀察；芽孢染色）。生命科學學院微生物學教研室－YJH六、特殊的休眠構造——芽孢芽孢是細菌的休眠體，在適宜的條件下可以重新轉變成為營養(yǎng)態(tài)細胞；產芽孢細菌的保藏多用其芽孢。生命科學學院微生物學教研室－YJH六、特殊的休眠構造——芽孢4、芽孢的構造孢外壁：脂蛋白芽孢衣：疏水性角蛋白芽孢核區(qū)：DNA皮層：肽聚糖、DPA-Ca芽孢壁：肽聚糖芽孢質膜：磷脂、蛋白質芽孢質：DPA-Ca、核糖體、RNA、酶核心吡啶二羧酸鈣生命科學學院微生物學教研室－YJH六、特殊的休眠構造——芽孢4、芽孢的構造孢外壁：主要含脂蛋白，透性差（有的芽孢無此層）芽孢衣：主要含疏水性角蛋白，抗酶解、抗藥物，多價陽離子難通過芽孢核區(qū)：含DNA皮層：主要含芽孢肽聚糖及DPA-Ca，體積大滲透壓高芽孢壁：含肽聚糖，可發(fā)展成新細胞的細胞壁芽孢質膜：含磷脂、蛋白質，可發(fā)展成新細胞的細胞膜芽孢質：含DPA-Ca、核糖體、RNA和酶核心產芽孢細菌芽孢囊：是產芽孢菌的營養(yǎng)細胞的外殼芽孢生命科學學院微生物學教研室－YJH六、特殊的休眠構造——芽孢5、芽孢形成過程（1）DNA濃縮，束狀染色質形成；（2）細胞膜內陷，細胞發(fā)生不對稱分裂；（3）前芽孢的雙層隔膜形成；（4）在兩層隔膜間充填芽孢肽聚糖，合成DPA，累積鈣離子，開始形成皮層，脫水，折光率增高；（5）芽孢衣合成結束；（6）皮層合成完成，芽孢成熟；（7）芽孢囊裂解，芽孢游離釋放；生命科學學院微生物學教研室－YJH六、特殊的休眠構造——芽孢5、芽孢形成過程生命科學學院微生物學教研室－YJH六、特殊的休眠構造——芽孢5、芽孢形成過程生命科學學院微生物學教研室－YJH六、特殊的休眠構造——芽孢6、芽孢萌發(fā)是指由休眠的芽孢變成營養(yǎng)狀態(tài)細菌的過程，包括活化、發(fā)芽和生長三個階段。（1）活化（activation）：在人為條件下短期熱處理或用低pH、強氧化劑處理可使芽孢活化。有些化學物質可顯著促進芽孢的萌發(fā)，成為萌發(fā)劑（germinants）。枯草芽孢桿菌的芽孢經7天休眠后，用60℃處理5min可使其活化發(fā)芽。有些芽孢需用100℃處理10min才可使其活化。例如L-丙氨酸、Mn2+、表面活性劑（n-十二烷胺等）和葡萄糖等。相反D-丙氨酸和重碳酸鈉等會抑制某些細菌芽孢的發(fā)芽。生命科學學院微生物學教研室－YJH六、特殊的休眠構造——芽孢6、芽孢萌發(fā)（2）出芽（germinaton）芽孢衣富含半胱氨酸的蛋白質的三維空間結構發(fā)生可逆性變化，芽孢通透性增加，從而促進與發(fā)芽有關的酶活動。芽孢衣蛋白質降解，外界陽離子進入皮層，皮層膨脹、溶解和消失。外界水分進入芽孢核心，核心膨脹，酶類活化，開始細胞壁合成。耐熱性、光密度和折射率下降，DPA-Ca、氨基酸和多肽釋放，核心中SASPs下降，進入生長階段。發(fā)芽速度很快，一般僅需幾分鐘。可防止DNA損傷的酸溶性芽孢小蛋白質。生命科學學院微生物學教研室－YJH六、特殊的休眠構造——芽孢6、芽孢萌發(fā)（3）生長（outgrowth）芽孢核心迅速合成DNA、RNA和蛋白質，芽孢發(fā)芽形成營養(yǎng)細胞。芽孢發(fā)芽的芽管可以從極向也可從側向伸出。新細胞細胞壁不完整，出現很強的感受態(tài)。接受外來DNA而發(fā)生遺傳轉化的可能性較強的一種狀態(tài)。生命科學學院微生物學教研室－YJH六、特殊的休眠構造——芽孢7、芽孢耐熱的機制芽孢與母細胞相比不論化學組成、細微結構、生理功能等方面都完全不同。芽孢衣對多價陽離子和水分的透性很差皮層的離子強度很高，產生極高的滲透壓奪取芽孢核心的水分，結果造成皮層的充分膨脹。核心部分的細胞質卻變得高度失水，因此，具極強的耐熱性。滲透調節(jié)皮層膨脹學說芽孢衣：主要含疏水性角蛋白，抗酶解、抗藥物，多價陽離子難通過皮層：主要含芽孢肽聚糖及DPA-Ca，體積大滲透壓高生命科學學院微生物學教研室－YJH六、特殊的休眠構造——芽孢8、研究芽孢的意義芽孢的存在和特點是細菌分類鑒定中的重要的形態(tài)學指標。利用芽孢耐熱的特性，高溫處理樣品可提高芽孢產生菌的篩選效率。芽孢代謝基本停止，休眠期長，可以用芽孢保存菌種。芽孢高度耐熱和抗逆，芽孢菌可作為評價消毒效果的指標。生命科學學院微生物學教研室－YJH六、特殊的休眠構造——芽孢9、伴孢晶體（parasporalcrystal

）少數芽孢桿菌，例如蘇云金芽孢桿菌(Bacillusthuringiensis)在其形成芽孢的同時，會在芽孢旁形成一顆菱形或雙錐形的堿溶性蛋白晶體—δ內毒素，稱為伴孢晶體。特點：不溶于水，對蛋白酶類不敏感；容易溶于堿性溶劑。伴孢晶體對200多種昆蟲尤其是鱗翅目的幼蟲有毒殺作用，因而可將這類產伴孢晶體的細菌制成有利于環(huán)境保護的生物農藥——細菌殺蟲劑。生命科學學院微生物學教研室－YJH六、特殊的休眠構造——芽孢9、伴孢晶體（parasporalcrystal

）伴孢晶體鱗翅目幼蟲口服伴孢晶體在腸道迅速溶解（中腸pH為9.0-10.5）吸附于上皮細胞，引起滲透性喪失，腸道穿孔腸道中的堿性溶液進入血液，后者pH升高，昆蟲全身麻痹而死亡生命科學學院微生物學教研室－YJH六、特殊的休眠構造——芽孢10、細菌的其他休眠構造粘液孢子（myxospore）粘細菌（myxobacteria）產生生命科學學院微生物學教研室－YJH六、特殊的休眠構造——芽孢10、細菌的其他休眠構造孢囊（cyst）棕色固氮菌（Azotobactervinelandii）生命科學學院微生物學教研室－YJH七、糖被（glycocalyx）1、概念包被于某些細菌細胞壁外的一層厚度不定的膠狀物質。糖被按其有無固定層次、層次厚薄又可細分為莢膜（capsule或macrocapsule，大莢膜）、微莢膜（microcapsule）、粘液層（slimelayer）和菌膠團（zoogloea）。糖被包裹在單個細胞上包裹在細胞群上在壁上有固定層松散未固定在壁上層次厚層次薄（大）莢膜微莢膜粘液層菌膠團【動膠菌屬有】生命科學學院微生物學教研室－YJH七、糖被（glycocalyx）莢膜粘液層菌膠團生命科學學院微生物學教研室－YJH七、糖被（glycocalyx）糖被的主要成分（見教材p61）生命科學學院微生物學教研室－YJH七、糖被（glycocalyx）（六）糖被（glycocalyx）2、特點：（1）主要成分是多糖、多肽或蛋白質，尤以多糖居多。經特殊的莢膜染色，特別是負染色（又稱背景染色）后可在光學顯微鏡清楚地觀察到它的存在。生命科學學院微生物學教研室－YJH七、糖被（glycocalyx）2、特點：（2）主要產生糖被是微生物的一種遺傳特性，其菌落特征及血清學反應是細菌分類鑒定的指標之一。生命科學學院微生物學教研室－YJH七、糖被（glycocalyx）2、特點：（3）莢膜等并非細胞生活的必要結構，但它對細菌在環(huán)境中的生存有利。生命科學學院微生物學教研室－YJH七、糖被（glycocalyx）2、特點：（4）細菌糖被與人類的科學研究和生產實踐有密切的關系。生命科學學院微生物學教研室－YJH七、糖被（glycocalyx）3、莢膜的功能：（見教材p61）。生命科學學院微生物學教研室－YJH八、鞭毛（flagellum，復數flagella）1、概念某些細菌細胞表面著生的一至數十條長絲狀、螺旋形的附屬物，具有推動細菌運動功能，為細菌的“運動器官”。生命科學學院微生物學教研室－YJH八、鞭毛（flagellum，復數flagella）單端鞭毛端生叢毛周生鞭毛鞭毛的有無和著生方式具有十分重要的分類學意義兩端生鞭毛生命科學學院微生物學教研室－YJH八、鞭毛（flagellum，復數flagella）2、觀察和判斷細菌鞭毛的方法電子顯微鏡直接觀察鞭毛長度：15～20μm；直徑：0.01～0.02μm光學顯微鏡下觀察鞭毛染色暗視野顯微鏡根據培養(yǎng)特征判斷半固體穿刺菌落（菌苔）形態(tài)生命科學學院微生物學教研室－YJH八、鞭毛（flagellum，復數flagella）3、鞭毛的結構及其運動機制原核微生物鞭毛由基體、鉤形鞘和鞭毛絲組成。（1）革蘭氏陰性菌的鞭毛基體由四個盤狀物即環(huán)組成L環(huán)P環(huán)S環(huán)M環(huán)Mot蛋白：驅動SM環(huán)快速旋轉Fli蛋白：鍵鈕，根據細胞信號令鞭毛正逆轉鞭毛鉤：把基體和鞭毛絲連接在一起的構造鞭毛絲：由許多直徑4.5nm的鞭毛蛋白（flagellin）亞基沿中央孔道（直徑20nm）螺旋狀排列形成。Mot蛋白類似馬達定子，驅動SM環(huán)快速旋轉SM環(huán)類似馬達的轉子能量來源：細胞膜內外的質子梯度或質子動勢，由Mot蛋白中跨膜質子通道引導膜外質子流入膜內，驅動SM環(huán)快速旋轉。生命科學學院微生物學教研室－YJH八、鞭毛（flagellum，復數flagella）3、鞭毛的結構及其運動機制（2）革蘭氏陽性菌的鞭毛生命科學學院微生物學教研室－YJH八、鞭毛（flagellum，復數flagella）3、鞭毛的結構及其運動機制鞭毛的生長方式是在其頂部延伸生命科學學院微生物學教研室－YJH八、鞭毛（flagellum，復數flagella）4、鞭毛推動細菌運動的特點（1）速度一般速度在每秒20~80μm范圍，最高可達每秒100μm（每分鐘達到3000倍體長），超過了陸上跑得最快的動物——獵豹的速度（每分鐘1500倍體長或每小時110公里）。生命科學學院微生物學教研室－YJH八、鞭毛（flagellum，復數flagella）4、鞭毛推動細菌運動的特點（2）方式細菌以推進方式做直線運動，以翻騰形式做短促轉向運動。生命科學學院微生物學教研室－YJH八、鞭毛（flagellum，復數flagella）4、鞭毛推動細菌運動的特點（3）細菌的趨避運動化學趨避運動或趨化作用（chemotaxis）：細菌對某化學物質敏感，通過運動聚集于該物質的高濃度區(qū)域或低濃度區(qū)域。鞭毛的功能是運動，這是原核生物實現其趨性（taxis）即趨向性的最有效方式。生命科學學院微生物學教研室－YJH八、鞭毛（flagellum，復數flagella）4、鞭毛推動細菌運動的特點（3）細菌的趨避運動光趨避運動或趨光性（phototaxis）：有的細菌能區(qū)別不同波長的光而集中在一定波長光區(qū)內。生命科學學院微生物學教研室－YJH八、鞭毛（flagellum，復數flagella）4、鞭毛推動細菌運動的特點（3）細菌的趨避運動趨磁運動或趨磁性（magnetotaxis），趨磁細菌根據磁場方向進行分布。生命科學學院微生物學教研室－YJH八、鞭毛（flagellum，復數flagella）生命科學學院微生物學教研室－YJH八、鞭毛（flagellum，復數flagella）生命科學學院微生物學教研室－YJH九、菌毛（fimbria，復數fimbriae）長在細菌體表的纖細、中空、短直、數量較多的蛋白質類附屬物，具有使菌體附著于物體表面的功能。生命科學學院微生物學教研室－YJH九、菌毛（fimbria，復數fimbriae）每個細菌約有250～300條菌毛。有菌毛的細菌一般以革蘭氏陰性致病菌居多，借助菌毛可把它們牢固地粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上，進一步定植和致病。生命科學學院微生物學教研室－YJH十、性毛構造和成分與菌毛相同，但比菌毛長，數量僅一至少數幾根。性毛一般見于革蘭氏陰性細菌的雄性菌株（即供體菌）中，其功能是向雌性菌株（即受體菌）傳遞遺傳物質。有的性毛還是RNA噬菌體的特異性吸附受體。生命科學學院微生物學教研室－YJH第二節(jié)放線菌一、概念放線菌是一類具有菌絲、以孢子進行繁殖、好氧的革蘭氏染色陽性的原核微生物。在形態(tài)上具有分枝狀菌絲、菌落形態(tài)與霉菌相似，以孢子進行繁殖。生命科學學院微生物學教研室－YJH一、概念盡管放線菌細胞形態(tài)為分枝狀菌絲，介于細菌與絲狀真菌之間，但近代生物學技術研究證明放線菌為屬于細菌范疇內的原核微生物。在普遍性系統發(fā)生樹上：好氧的高G+C含量的革蘭氏染色陽性。生命科學學院微生物學教研室－YJH二、形態(tài)與結構放線菌的一般特征單細胞，由分枝發(fā)達的菌絲組成；菌絲直徑與桿菌類似，約1μm；細胞壁組成與細菌類似，革蘭氏染色陽性；細胞的結構與細菌基本相同。生命科學學院微生物學教研室－YJH二、形態(tài)與結構1、營養(yǎng)菌絲：放線菌孢子在固體培養(yǎng)基內發(fā)芽生長形成的分枝并以放射狀在培養(yǎng)基內和表面擴展具有吸收營養(yǎng)和排泄代謝廢物功能的絲狀結構。也稱基內菌絲、基質菌絲、一級菌絲；顏色較氣生菌絲淺；直徑較細：0.2-0.8μm；有些可產生色素，水溶性色素使培養(yǎng)基著色，脂溶性培養(yǎng)基使菌落呈現相應顏色。生命科學學院微生物學教研室－YJH2、氣生菌絲營養(yǎng)菌絲發(fā)育到一定階段，向空間分化形成的疊生于營養(yǎng)菌絲上，可覆蓋整個菌落表面的顏色較深，直徑較粗的絲狀結構。也稱二級菌絲；菌絲呈放射狀排列；顏色較營養(yǎng)菌絲深；直徑較粗：1-1.4μm，長度不一；有些可產生色素。生命科學學院微生物學教研室－YJH3、孢子絲氣生菌絲發(fā)育成熟分化形成可以產生孢子的菌絲。其形狀和排列方式因種而異，常被作為對放線菌進行分類的依據。也稱產孢絲或繁殖菌絲；顏色較氣生菌絲淺。生命科學學院微生物學教研室－YJH營養(yǎng)菌絲匍匐生長于培養(yǎng)基內，吸收營養(yǎng)營養(yǎng)菌絲發(fā)育到一定階段，伸向空間形成氣生菌絲氣生菌絲發(fā)育到一定階段，其上可分化出形成孢子的菌絲，即孢子絲三種菌絲是放線菌的不同生長階段生命科學學院微生物學教研室－YJH3、孢子絲直形波曲形簇生形單輪生無螺旋螺旋單輪生開環(huán)形鉤形簡單螺旋形開放螺旋閉合螺旋無螺旋兩級輪生螺旋兩級輪生生命科學學院微生物學教研室－YJH灰色鏈霉菌的直形孢子鏈玫瑰花鏈霉菌能登亞種的螺旋形孢子鏈（下）3、孢子絲生命科學學院微生物學教研室－YJH3、孢子絲生命科學學院微生物學教研室－YJH3、孢子絲生命科學學院微生物學教研室－YJH4、孢子孢子是孢子絲成熟后，分化產生出的繁殖細胞，具有抵抗力和可以散播的小體。孢子的形狀多樣，球、橢圓、桿狀等；表面結構不一樣，光滑、疣刺、毛發(fā)狀等；孢子常有色素，單個無色透明，聚集表現；孢子抗干燥能力強，抗熱性不及芽孢，強于營養(yǎng)細胞。生命科學學院微生物學教研室－YJH4、孢子孢子類型：外生孢子：孢子絲通過橫隔分裂形成外生分生孢子。內生孢子：基內菌絲或氣生菌絲發(fā)育形成近圓形孢囊，囊內形成球形、橢圓形或桿狀內生孢子。具有鞭毛能游動的稱為游動孢子，鞭毛單生，或雙生，或叢生，或周生。沒有鞭毛不能游動的稱為孢囊孢子。生命科學學院微生物學教研室－YJH5、其它放線菌的特有結構（1）諾卡氏菌屬具有發(fā)達的分枝狀的營養(yǎng)菌絲，但多數沒有氣生菌絲。營養(yǎng)菌絲成熟后以橫割分裂方式產生形狀大小較一致的桿菌狀、球菌狀或分支桿菌狀的分生孢子。生命科學學院微生物學教研室－YJH（2）頂端形成少量孢子的放線菌小單孢菌屬：多數不形成氣生菌絲，在分枝的基內菌絲頂端產生一個孢子。小雙孢菌屬：在基內菌絲不產生孢子，而在氣生菌絲頂端形成2個孢子。小四孢菌屬：在基內菌絲不產生孢子，而在氣生菌絲頂端形成4個孢子。小多孢菌屬：既在基內菌絲又在氣生菌絲頂端形成2-10個孢子。生命科學學院微生物學教研室－YJH（3）孢囊鏈霉菌屬在氣生菌絲的主絲或側絲頂端，孢子絲盤卷形成孢囊，內部產生多個孢囊孢子。生命科學學院微生物學教研室－YJH（4）游動放線菌屬氣生菌絲不發(fā)達；在基內菌絲上形成孢囊，內部產生許多呈盤曲或執(zhí)行排列的球星或近球形的孢囊孢子；孢囊孢子上著生一至數根極生或驟升鞭毛；孢囊孢子可運動。生命科學學院微生物學教研室－YJH三、放線菌的生長與繁殖繁殖菌絲（孢子絲）孢子絲釋放孢子孢子在適宜的條件下萌發(fā)，長出1-3個芽管營養(yǎng)菌絲氣生菌絲生命科學學院微生物學教研室－YJH三、放線菌的生長與繁殖放線菌以無性方式繁殖。在自然條件下，多數放線菌通常是形成各種孢子進行繁殖；少數種類是以基內菌絲分裂成孢子狀細胞進行繁殖。生命科學學院微生物學教研室－YJH三、放線菌的生長與繁殖繁殖方式無性孢子菌絲斷裂分生孢子孢囊孢子有鞭毛：無鞭毛：基內菌絲斷裂任何菌絲片段生命科學學院微生物學教研室－YJH三、放線菌的生長與繁殖1、橫隔分裂：以前認為，形成孢子的形式有凝聚和橫隔分裂兩種，電鏡超薄切片表明，孢子絲形成孢子只有橫隔分裂而無凝聚過程。橫隔分裂有兩種方式：細胞膜內陷，逐漸向內收縮，最后形成一完整的橫隔膜，將孢子絲分隔成許多孢子；細胞壁和質膜同時內陷，向內縊裂成連串的孢子。生命科學學院微生物學教研室－YJH三、放線菌的生長與繁殖菌絲斷裂細菌的芽孢是休眠體，而放線菌的孢子是繁殖體生命科學學院微生物學教研室－YJH三、放線菌的生長與繁殖2、孢子囊分裂有兩種情況有些放線菌由孢子絲盤卷而成孢子囊，內部產生多個無鞭毛的孢囊孢子；有些放線菌的氣生菌絲不發(fā)達，直接在基內菌絲上形成孢囊，內含許多呈盤曲或直行排列的球形或近球形的孢囊孢子，其上著生一至數根極生或周生鞭毛，可運動。生命科學學院微生物學教研室－YJH四、放線菌菌落形態(tài)菌絲體組成，一般為圓形，禿平或有許多皺褶和地衣狀。菌落干燥、不透明、表面呈致密絲絨狀，上有一薄層彩色的干粉。菌落與培養(yǎng)基結合緊密，小而不蔓延，不易挑起。菌落正反面顏色不一致。菌落邊緣的瓊脂表面有變形現象。生命科學學院微生物學教研室－YJH四、放線菌菌落形態(tài)菌落形態(tài)能產生大量分枝和氣生菌絲的菌種（如鏈霉菌）不能產生大量菌絲體的菌種（如諾卡氏菌）菌落質地致密，與培養(yǎng)基結合緊密，小而不蔓延，不易挑起或挑起后不易破碎。粘著力差，粉質，針挑起易粉碎生命科學學院微生物學教研室－YJH1、鏈霉菌菌落形態(tài)產生大量分枝的基內菌絲和氣生菌絲，基內菌絲伸入基質內，菌落緊貼培養(yǎng)基表面，極堅硬，若用接種環(huán)來挑取，難于挑取，可是一旦挑起，便可將整個菌落自表面挑起而不破裂。菌落表面起初光滑或如發(fā)狀纏結，其后在上面產生孢子，表面呈粉狀、顆粒狀或絮狀。氣生菌絲有時呈同心狀。生命科學學院微生物學教研室－YJH2、諾卡氏菌的菌落不產生大量菌絲的菌種，菌落粘著力較差，結構呈粉質，用針挑取易粉碎。在放線菌菌落表面常產生聚集成點狀的白色或黃色菌絲，它們是次生菌絲，不產生孢子。生命科學學院微生物學教研室－YJH不同放線菌菌落形態(tài)皮疽諾卡氏菌酒紅指孢囊菌游動放線菌小單孢菌皺雙孢馬杜拉放線菌諾爾斯氏鏈霉菌生命科學學院微生物學教研室－YJH產抗生素的放線菌菌落形態(tài)弗氏鏈霉菌吸水鏈霉菌金淚亞種卡那霉素鏈霉菌除蟲鏈霉菌生磺酸鏈霉菌卡特利鏈霉菌生命科學學院微生物學教研室－YJH3、在液體培養(yǎng)基中的特征放線菌在進行液體培養(yǎng)時，在頁面與瓶壁交界處形成一圈菌苔，粘附在瓶壁上；培養(yǎng)液清亮不渾濁；培養(yǎng)液中懸浮許多菌絲團；瓶底有大型菌絲團沉落。生命科學學院微生物學教研室－YJH五、放線菌的主要類群1、鏈霉菌屬（Streptomyces）形態(tài)特征有發(fā)育良好的分枝狀菌絲體，菌絲無隔膜，直徑約0·4-1.0μm，長短不一，細胞多核；菌絲體有營養(yǎng)菌絲、氣生菌絲和孢子絲之分；孢子絲再形成分生孢子；鏈霉菌有不同形態(tài)的孢子絲，是分類鑒定的依據。分布此屬放線菌種類繁多，大多生長在含水量較低、