備課素材：模式生物果蠅 高一下學期生物人教版必修2

模式生物果蠅2019版高中生物學必修二提到，摩爾根果蠅眼色雜交實驗：人類利用果蠅研究生命奧秘有著悠久的歷史。早在一百多年前，果蠅就走進了科學家的實驗室。1901年，美國昆蟲學家伍德沃思(C.W.Woodworth,1865—1940)最早把果蠅引進哈佛大學實驗室，他的同事美國遺傳學家卡斯爾(W.E.Castle,1867—1962)首次利用黑腹果蠅(Drosophilamelanogaster)開展遺傳學研究，引起了遺傳學家摩爾根(T.H.Morgan,1866—1945)的濃厚興趣。摩爾根于1907年在哥倫比亞大學建立著名的“蠅室”，并逐漸形成了一個大的果蠅遺傳學研究中心。果蠅作為遺傳學研究的經(jīng)典模式生物，其研究歷史已超過一個世紀。果蠅是雙翅目果蠅科果蠅屬的一種，第一批被送上太空的動物。紅色復眼。雌性體長2.5毫米,雄性較之還要小。雄性有深色后肢，可以此來與雌性作區(qū)別。雌雄鑒別方法：雌果蠅體型大，末端尖。背面：環(huán)紋5節(jié)，無黑斑。腹面：腹片7節(jié)。第一對足跗節(jié)基部無性梳。雄果蠅體型小，末端鈍。背面：環(huán)紋7節(jié)，延續(xù)到末端呈黑斑。腹面：腹片5節(jié)。第一對足跗節(jié)基部有黑色鬃毛狀性梳。果蠅廣泛地存在于全球溫帶及熱帶氣候區(qū)，而且由于其主食為腐爛的水果，因此在人類的棲息地內(nèi)如：果園、菜市場等地區(qū)內(nèi)皆可見其蹤跡。大部分的物種以腐爛的水果或植物體為食，少部分則只取用真菌，以樹液或花粉為其食物。繁殖快，在25攝氏度時十天左右就繁殖一代，一只雌果蠅一代能繁殖數(shù)百只。現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)果蠅3000多種。成蟲常產(chǎn)卵在腐爛的果實表面，每只雌蠅產(chǎn)卵量為200-700個，卵經(jīng)1d即可孵化成幼蟲。幼蟲多以腐爛果實上的酵母菌、真菌為食，少數(shù)以樹液或花粉為食。果蠅的生活周期一般較短，完成一個世代所需的時間，視種類和生態(tài)環(huán)境而異。果蠅由卵發(fā)育為成蟲大體經(jīng)過卵、幼蟲、蛹和成蟲4個階段，屬完全變態(tài)發(fā)育。果蠅（研究最廣泛的是黑腹果蠅）是生物學研究中最重要的模式生物之一，20世紀初，Morgan選擇黑腹果蠅作為研究對象，通過簡單的雜交及子代表型計數(shù)的方法，建立了遺傳的染色體理論，奠定經(jīng)典遺傳學的基礎(chǔ)并開創(chuàng)利用果蠅作為模式生物的先河。果蠅作為研究人類疾病的模式生物，與哺乳動物不僅在基本的生物學、生理學和神經(jīng)系統(tǒng)機能等方面比較相似，而且果蠅有其作為模式生物的獨特優(yōu)勢。由于其清晰的遺傳背景以及簡便的實驗操作，使其在遺傳學、發(fā)育生物學、生物化學以及分子生物學等多個領(lǐng)域都占據(jù)了不可替代的位置。在整個遺傳學發(fā)展的演變過程中，果蠅與遺傳學相互融合、發(fā)展、進步。在不斷用于各種遺傳實驗的過程中，它也極大程度地豐富和更新了遺傳學的概念及內(nèi)容，對于生命科學的發(fā)展有著不可磨滅的貢獻。隨著果蠅全基因組測序工作的完成，它在胚胎發(fā)育、基因表達調(diào)控、疾病發(fā)病機制等方面的研究中正在發(fā)揮更大的作用。黑腹果蠅是實驗室里最重要的模式生物之一。黑腹果蠅在1830年首次被描述。而它第一次被用作試驗研究對象則要到1901年，由動物學家和遺傳學家威廉·恩斯特·卡斯特(WilliamErnestCastle)通過對果蠅的種系研究，設(shè)法了解多代近親繁殖的結(jié)果和取自其中某一代進行雜交所出現(xiàn)的現(xiàn)象。1910年，湯瑪斯·亨特·摩爾根(ThomasHuntMorgan)開始在實驗室內(nèi)培育果蠅并對它進行系統(tǒng)的研究。之后，很多遺傳學家就開始用果蠅作研究材料，并且取得了很多遺傳學方面的知識，包括這種蠅類基因組里的基因在染色體上的分布等。黑腹果蠅只有四對染色體。它們包括一對性染色體，通常被記作第一對染色體或者是X-和Y-染色體，和三對常染色體。后者被記作第二，第三和第四對染色體。第四對染色體很小，所含的基因也很少。果蠅非常合適用于研究，在一個瓶子里就可以培育大量的果蠅，繁殖速度快。馬田·布克斯在他2002年出版的書《果蠅(Drosophila)》里這樣寫道:"用半瓶牛奶和一只開始腐爛的香蕉就夠了，14天就可以得到200只果蠅”?？茖W家用果蠅進行了無數(shù)次雜交，其中包括確定了基因里面的基因連鎖群，它們位于同一基因上面，科學家也因此發(fā)現(xiàn)了聯(lián)會現(xiàn)象。科學家還對某些變異進行了描述和研究。例如眼睛顏色有紅變異為白色，或者是微型翅膀，這種果蠅喪失了飛行能力。赫爾曼·穆勒是第一位發(fā)現(xiàn)倫琴射線對遺傳物質(zhì)具有誘變作用的遺傳學家。從此射線就被大量使用，以誘發(fā)果蠅發(fā)生變異。在2000年對其13600基因測序完成。大部分基因與人類的基因有著驚人的相似。研究還在果蠅的遺傳物質(zhì)里找到了人類的致癌基因或者潛在的，在變異情況下參與癌癥發(fā)生的致癌基因(Oncogene，一譯癌基因)。在發(fā)育生物學研究方面，人類也從果蠅身上獲得了很多知識。早在1900年哈佛大學的教授威廉·卡斯特就首次將果蠅用作胚胎研究的對象。從此以后，果蠅就在這一領(lǐng)域被廣泛采用。20世紀70年代德國科學家克里斯蒂安娜·女斯萊.佛哈德(ChristianeNüsslein-Volhard)開始研究果蠅的發(fā)育基因。她從中得知，卵細胞中的四個基因決定了或是監(jiān)控了受精卵的發(fā)育（參見Hox基因)。1980年她發(fā)表了論文“影響黑腹果蠅體節(jié)數(shù)目和極性的變異”，她也因此和美國的EdwardB.Lewis，EricF.Wieschaus共享了1995年的諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。黑腹果蠅具有許多其他模式動物無法比擬的優(yōu)勢:個體小，繁殖快，容易飼養(yǎng)，雌雄易區(qū)分；染色體數(shù)目少，基因組小，只有4對染色體，且形態(tài)、大小等均有明顯差異；易于遺傳學操作。幼蟲的唾腺細胞中含有巨大的多線染色體，比一般細胞染色體大百余倍，其上分布著深淺不同、粗細各異的橫紋，可用于研究染色體變異的各種遺傳學效應(yīng)。果蠅基因突變的類型多，如眼色、翅形、體色、剛毛等性狀都有多種變異，為遺傳學研究提供了豐富的材料。果蠅胚胎發(fā)育速度快，易于觀察，是研究胚胎發(fā)育調(diào)控機制的絕佳材料。果蠅的神經(jīng)系統(tǒng)比人類的簡單得多，但同樣能完成比較復雜的行為，如覓食、飛行、求偶、交配、學習、記憶以及調(diào)節(jié)晝夜節(jié)律等。因此，研究果蠅神經(jīng)系統(tǒng)及其對行為的控制機制，為進一步闡明基因一神經(jīng)(腦)一行為之間的關(guān)系提供了理想的動物模型。2000年3月，黑腹果蠅全基因組測序工作基木完成，編碼蛋白質(zhì)的基因有1.3萬多個，其中約一半與哺乳動物編碼蛋白質(zhì)的基因具有較高的同源性，大約75%的人類疾病基因在果蠅中都能找到同源基因。因此，利用果蠅作為研究人類疾病的動物模型具有重要意義，可用于腫瘤、神經(jīng)退行性疾病(如帕金森病、老年癡呆癥)和代謝性疾病(如糖尿病)等發(fā)病機制的研究。迄今為止，果蠅研究在生命科學領(lǐng)域已取得了巨大成就，產(chǎn)生了6個諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。摩爾根以果蠅作為模式生物，發(fā)現(xiàn)了基因的連鎖互換定律，由于在染色體遺傳理論上的杰出貢獻，獲得了1933年諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。摩爾根的學生，美國遺傳學家繆勒(H.J.Muller,1890—1967)用X射線誘導果蠅突變成功，證明X射線能使果蠅的突變率提高150倍，被譽為“果蠅的突變大師”，獲得了1946年諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。美國生物學家劉易斯

(E.B.Lewis，

1918—2004)、遺傳學家威紹斯(E.F.Wieschaus,1947—)和德國遺傳學家福爾哈德(C.N.Volhard,1942—)通過研究果蠅早期胚胎發(fā)育的基因調(diào)控，揭示了動物早期胚胎發(fā)育的遺傳調(diào)控機制，共同獲得了1995年諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。2004年，美國科學家阿克塞爾

(R.Axel,1946—)和巴克(L.B.Buck,1947—)發(fā)現(xiàn)果蠅的腦部有一個特定的嗅覺功能區(qū)域，獲得了當年的諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。2011年諾貝爾生理學或醫(yī)學獎由美國科學家博伊特勒

(B.A.Beutler,1957—)、法國科學家霍夫曼(J.A.Hoffmann,1941—)和加拿大科學家斯坦曼

(R.M.Steinman,1943—2011)分享，其中霍夫曼發(fā)現(xiàn)了一種稱為Toll的基因參與果蠅的胚胎發(fā)育，該基因也在果蠅的先天性免疫中起到關(guān)鍵作用。美國科學家霍爾(J.C.Hall,1945—)、羅斯巴什(M.Rosbash,1944—)和楊(M.W.Young,1949—),通過研究果蠅發(fā)現(xiàn)了控制生物鐘的分子機制，共同獲得了2017年諾貝爾