土壤生態(tài)學(xué)課件

土壤微生物及生態(tài)功能

生物圈和生態(tài)系統(tǒng)的概念生物圈(Biosphere):是指地球表面全部生物以及和它們相關(guān)的自然環(huán)境的總和.生態(tài)系統(tǒng)(Ecosystem):是指生物和它所在的生態(tài)環(huán)境綜合而成的系統(tǒng)．生物圈在其進(jìn)化的歷程中，由于受到氣候、地質(zhì)、有效遺傳信息和生物的作用，分化成了許多相互依存的單元－生態(tài)系統(tǒng)．也就是說，所有的生態(tài)系統(tǒng)綜合形成了生物圈．生態(tài)系統(tǒng)的范圍大小可以相差懸殊,但都是一個(gè)具有特定的空間結(jié)構(gòu)\物種結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的有機(jī)整體,是一個(gè)能夠自己維持下去的、有一定獨(dú)立性的功能單位.生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和組成生態(tài)系統(tǒng)非生物成分消費(fèi)者分解者生產(chǎn)者溫度、光土壤水、CO2、O2有機(jī)物等生物成分土壤微生物的主要功能分解有機(jī)廢棄物在生態(tài)系統(tǒng)中通過光合作用合成有機(jī)物生產(chǎn)工業(yè)原料如乙醇丙酮等生產(chǎn)發(fā)酵食品如醋奶酪面包等生產(chǎn)藥物產(chǎn)品如抗生素胰島素等有些為動(dòng)植物病原微生物土壤微生物的主要類群細(xì)菌(Bacteria)真菌(Fungi)酵母菌(Yeast)霉菌(Molds)原生動(dòng)物(Protozoa)藻類(Algae)病毒(Viruses)土壤微生物群體的組成病毒病毒侵染所有種類的動(dòng)植物和微生物，能引起許多植物和動(dòng)物的病害。寄生于細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)的病毒通常稱為噬菌體。病毒由蛋白質(zhì)殼包被RNA或DNA分子的結(jié)構(gòu)組成。病毒顆粒無代謝活力，不能進(jìn)行呼吸作用和生物合成作用。病毒僅在寄主細(xì)胞中繁殖，它們誘導(dǎo)寄主細(xì)胞產(chǎn)生病毒必須的組分，然后進(jìn)行裝配。復(fù)制后的病毒從寄主細(xì)胞中釋放出來，并且具有侵染新的細(xì)胞的能力。病毒可以以保持寄生能力的休眠狀態(tài)存在于土壤中。目前人們最關(guān)心的是對(duì)植物和動(dòng)物有致病性的病毒顆粒在土壤中生存的能力以及進(jìn)入地下水的能力。病毒(Viruses)AcellularConsistofDNAorRNAcoresurroundedbyaproteincoatCoatmaybeenclosedinalipidenvelopeVirusesarereplicatedonlywhentheyareinalivinghostcell土壤微生物群體的組成細(xì)菌細(xì)菌是土壤中最常見，也是數(shù)量最多的微生物，占土壤微生物總數(shù)的70-90%，主要是能分解各種有機(jī)物質(zhì)的種類。細(xì)菌為原核生物，細(xì)胞壁主要由肽葡聚糖組成。土壤中的細(xì)菌，按其來源的不同，可分為土著菌和外來菌兩種類型。土著性細(xì)菌長期生活于土壤中，對(duì)于土壤環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)性，當(dāng)土壤環(huán)境變劣時(shí)，它們一般能呈休眠狀態(tài)存活下來；外來性細(xì)菌是隨污水、淤泥、動(dòng)植物殘?bào)w和人畜糞便等進(jìn)入土壤的，它們可在土壤中持續(xù)一定時(shí)間，并作短期的生長繁殖，但由于適應(yīng)性差，一般不能持續(xù)發(fā)展。細(xì)菌繁殖很快，在適宜條件下，很多細(xì)菌的世代時(shí)間均不到1小時(shí)，因而具有較強(qiáng)的競爭力和適應(yīng)力。細(xì)菌(Bacteria)原核生物Prokaryotes細(xì)胞壁組成為肽聚糖生殖方式為等分裂(Binaryfission)形態(tài)有球狀桿狀螺旋狀弧狀等具鞭毛(flagella)古細(xì)菌(Archaea)原核生物細(xì)胞壁非肽聚糖生長于極端環(huán)境下主要包括:產(chǎn)烷細(xì)菌(Methanogens)極端喜鹽細(xì)菌(Extremehalophiles)極端嗜熱細(xì)菌(Extremethermophiles)Acinetobactersp.EscherichiacoliStaphylococcusaureusAnActinomyceteGrampositiveGramnegativeexamples土壤微生物群體的組成細(xì)菌細(xì)菌的營養(yǎng)型：根據(jù)細(xì)菌對(duì)營養(yǎng)和能源的要求，一般可將其分為四大類型化能有機(jī)營養(yǎng)型，又稱化能異養(yǎng)型。這類細(xì)菌的生長需要有機(jī)化合物作為碳源，并從氧化有機(jī)化合物的過程中獲得能量。大多數(shù)細(xì)菌都屬于這類?；軣o機(jī)營養(yǎng)型，又稱化能自養(yǎng)型。這類細(xì)菌以CO2為碳源，從氧化無幾化合物中取得能量。這類細(xì)菌數(shù)量不多，但在物質(zhì)轉(zhuǎn)化過程中起著主要作用。根據(jù)它們氧化不同底物的能力，可分為5個(gè)主要類群：亞硝酸菌（NH3NO2-）；硝酸菌（NO2-NO3-）；硫氧化菌（H2S，S，S2O32-SO4-）；鐵細(xì)菌（Fe2+Fe3+）；氫細(xì)菌（H2H2O）。土壤微生物群體的組成細(xì)菌光能有機(jī)營養(yǎng)型，又稱光能異養(yǎng)型。以光為能源，以有機(jī)化合物作為供氫體以還原CO2，合成細(xì)胞物質(zhì)。如紫色非硫細(xì)菌中的深紅紅螺菌。光能無機(jī)營養(yǎng)型，又稱光能自養(yǎng)型。以光為能源，以無機(jī)物作為供氫體以還原CO2，合成細(xì)胞物質(zhì)。如藍(lán)細(xì)菌，綠硫細(xì)菌，紫硫細(xì)菌。屬名細(xì)胞形態(tài)芽孢運(yùn)動(dòng)格氏染色與氧的關(guān)系假單胞菌桿狀-極生鞭毛G-好氧黃單胞菌

-

G-

根瘤菌桿狀-周生或亞極生鞭毛G-好氧土壤桿菌

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柄桿菌桿狀-極生或亞極生鞭毛G-好氧固氮菌桿狀-周生鞭毛G-好氧蛭弧菌弧狀-極生鞭毛G-好氧噬纖維菌桿狀兩端尖-滑行G-好氧芽孢桿菌桿狀+周生鞭毛G+好氧梭狀芽孢桿菌桿狀+周生鞭毛G+厭氧鏈球菌球狀--G+兼性厭氧微球菌球狀--G+嚴(yán)格好氧八疊球菌球狀--G+嚴(yán)格厭氧棒桿菌桿狀--G+兼性厭氧節(jié)桿菌不規(guī)則分枝，球狀，桿狀--G+嚴(yán)格好氧土壤中常見的細(xì)菌屬屬主要特征小單孢菌菌絲不生長在基質(zhì)表面，在基質(zhì)里或表面上產(chǎn)單一的孢子；在多數(shù)基質(zhì)上菌落生長緩慢諾卡氏菌菌絲不穩(wěn)定，斷裂成細(xì)菌狀單位，菌絲通常不生于基質(zhì)上，很少產(chǎn)生孢子；鏈霉菌菌絲上產(chǎn)生長鏈的孢子，生長于基質(zhì)上；土壤中種類很多，并產(chǎn)生許多抗菌素孢囊鏈霉菌孢子在基質(zhì)表面菌絲上產(chǎn)生的孢囊內(nèi)或成長鏈形成，菌落與鏈霉菌屬相似。噬熱放線菌在基質(zhì)表面或基質(zhì)內(nèi)形成單一的孢子，孢子抗熱，所有的中均噬熱。土壤中常見的幾種放線菌及其主要特征土壤微生物群體的組成真菌真菌是土壤中主要負(fù)責(zé)有機(jī)殘余物分解的異養(yǎng)生物。一般地真菌形成纖細(xì)的絲狀體或菌絲，分隔或不分隔，聚集的菌絲形成菌絲體。土壤真菌的種類很多，被劃分為5個(gè)亞門：鞭毛菌亞門（壺菌綱、絲菌綱、根腫菌綱、卵菌綱）、接合菌亞門（接合菌綱、毛菌綱）、子囊菌亞門（半子囊菌綱、不整囊菌綱、核菌綱、腔菌綱、蟲囊菌綱、盤菌綱）、擔(dān)子菌亞門（冬孢菌綱、層菌綱、腹菌綱）和半知菌亞門（芽孢綱、絲孢綱、腔孢綱）。土壤真菌數(shù)量的多少與土壤有機(jī)質(zhì)含量密切相關(guān)。土壤pH值、水分狀況、通氣狀況、溫度以及植被類型都影響土壤真菌的分布。真菌(Fungi)真核生物(Eukaryotes)細(xì)胞壁為幾丁質(zhì)(Chitin)異養(yǎng)霉菌和蘑菇為多細(xì)胞

酵母菌為單細(xì)胞Yeastsareunicellular原生動(dòng)物(Protozoa)EukaryotesUnicellularAbsorboringestorganicchemicalsMaybemotileviapseudopods,cilia,orflagellaE.g.,ameba,paramecium藻類(Algae)EukaryotesCellulosecellwallsUsephotosynthesisforenergy生物分類In1978,CarlWoesedevisedasystemofclassificationbasedoncellularorganizationoforganismsItgroupsallorganismsinto3domainsBacteriaArchaeaEukaryaProtistsFungiPlantsAnimals生態(tài)系統(tǒng)的重要功能能量流動(dòng)生食食物鏈（grazingfoodchain）腐食食物鏈（detritusfoodchain）物質(zhì)循環(huán)能量元素：O、C、H、N

營養(yǎng)元素：P、K、Na、Ca、Mg、S等微量元素：Fe、Mn、Co等微生物在碳循環(huán)中的作用

Carboncycle/recycleSummaryofaerobicandaerobictransformationsofcarbonCarbonCycle微生物在碳素循環(huán)中的作用有機(jī)殘?bào)w成分的周轉(zhuǎn)有機(jī)殘?bào)w在土壤中的分解速度及產(chǎn)物動(dòng)植物殘?bào)w進(jìn)入土壤后迅速遭微生物分解，開始時(shí)分解迅速，幾個(gè)月后分解速率降至較低水平，較難分解的部分殘留在土壤中，易分解的物質(zhì)如糖類、淀粉、纖維素等在微生物礦化過程中有一部分碳組成了微生物細(xì)胞和微生物產(chǎn)物，也存留在土壤中。有機(jī)殘?bào)w降解中微生物類群的交替過程有機(jī)質(zhì)分解的不同時(shí)期，發(fā)育著不同類型的微生物，其優(yōu)勢群不斷交替變化。有機(jī)質(zhì)分解過程中物質(zhì)轉(zhuǎn)化與C/N比的關(guān)系碳氮磷硫等營養(yǎng)元素在微生物分解殘?zhí)孢^程中的去向—是被微生物固定還是釋放到土壤供植物利用，在很大程度上取決于有機(jī)殘?bào)w的C/N比。較低的C/N比有利于釋放供植物利用，而較高的C/N比則可能引起氮素不足而導(dǎo)致分解速率降低或影響植物生長。

土壤有機(jī)質(zhì)的形成

土壤有機(jī)質(zhì)由正在分解的殘留物，擔(dān)負(fù)分解殘留物的生物所形成的副產(chǎn)品，微生物本身和抗性更強(qiáng)的土壤腐質(zhì)酸鹽所組成。微生物在氮素循環(huán)中的作用微生物在氮素循環(huán)中占有十分重要的地位，許多氮的轉(zhuǎn)化過程都是由微生物來完成的。氮的主要轉(zhuǎn)化過程包括：氮素的礦化和固定(NitrogenmineralizationandAmmoniumfixation)硝化作用（Nitrification）硝酸還原作用（NitrateReduction）反硝化作用（Denitrification）固氮作用（Nitrogenfixation）NitrogenCycle/RecycleNitrogenCycleBiogeochemicalCycles:NitrogenTheGlobalNitrogenCycles氮素的礦化作用和生物固定作用有機(jī)氮的礦化作用是指土壤有機(jī)質(zhì)碎屑中的氮素，如可溶性氨基酸、短肽、蛋白質(zhì)和不溶性蛋白質(zhì)、結(jié)構(gòu)性含氮物質(zhì)如幾丁質(zhì)和肽葡聚糖以及核酸等，在土壤動(dòng)物和微生物的作用下，由難以被植物吸收利用的有機(jī)態(tài)降解轉(zhuǎn)化成可被植物吸收利用的NH4+的過程。氮礦化速率決定了土壤中用于植物生長的氮素的可利用性，是生態(tài)系統(tǒng)氮素循環(huán)最重要的過程之一。氮素固定過程是將NH4+結(jié)合成氨基酸的過程。該過程取決于微生物生長時(shí)對(duì)氮的需求，也與基質(zhì)碳的有效性和非生物參數(shù)緊密相關(guān)。真菌的C:N比較大，一般范圍變動(dòng)于15:1-4.5:1，而細(xì)菌的C:N比較小，變動(dòng)范圍通常在3:1-5:1之間。業(yè)已證明，土壤微生物的C:N比通常為5:1-8:1。NH4+可能的去向大部分NH4+能被植物吸收，且常常是溶液中的一種主要氮源。NH4+吸附在交換性復(fù)合體上，它能被土壤溶液中的其它陽離子所置換。進(jìn)入黏土的層間位置，不能被交換反應(yīng)所置換。與土壤有機(jī)質(zhì)反應(yīng)形成醌-NH2絡(luò)合物。NH3揮發(fā)硝化作用轉(zhuǎn)化為NO2-及NO3-影響生態(tài)系統(tǒng)土壤氮礦化的因素環(huán)境因子土壤溫度和水分：土壤溫、濕度是影響總氮礦化的最重要的環(huán)境因子，對(duì)氮礦化速率有強(qiáng)烈的控制作用，且呈正相關(guān)。氮礦化對(duì)溫度的反應(yīng)強(qiáng)于濕度。土壤升溫引起微生物種類、數(shù)量及活性的增加，而低溫和干燥對(duì)微生物種類、數(shù)量和活性有限制作用。土壤理化性質(zhì)土壤質(zhì)地和土壤團(tuán)聚體：土壤質(zhì)地通過影響好氧菌活動(dòng)或粘粒與有機(jī)質(zhì)的結(jié)合等對(duì)有機(jī)質(zhì)提供保護(hù)，從而影響氮礦化。砂土的氮礦化高于壤土和黏土；砂土中微生物生物量的C/N比也高于壤土和黏土，且與單位微生物生物量氮的礦化率呈正相關(guān)。不同大小干燥土壤團(tuán)聚體中有機(jī)氮的礦化不同?？傻V化有機(jī)氮庫的大小依賴于土壤團(tuán)聚體的大小和穩(wěn)定性，團(tuán)聚體越小，穩(wěn)定性越弱，有機(jī)質(zhì)越易被微生物降解，可礦化有機(jī)氮庫越大。粘粒/腐殖質(zhì)比越高的土壤，氮礦化越低。影響生態(tài)系統(tǒng)土壤氮礦化的因素土壤理化性質(zhì)土壤有機(jī)質(zhì)的存在狀況：當(dāng)有機(jī)質(zhì)、微生物殘?bào)w被降解時(shí)，細(xì)胞質(zhì)迅速降解，而細(xì)胞壁物質(zhì)則礦化較慢；有機(jī)質(zhì)片段越大礦化越難。土層深度、pH值和鹽堿度：氮礦化一般隨土層深度增加而降低，因土壤透氣性逐漸降低，可供降解的有機(jī)質(zhì)減少而微生物數(shù)量迅速下降。pH值升高促進(jìn)氮礦化增加，而土壤鹽度增加，氮礦化量下降。影響生態(tài)系統(tǒng)土壤氮礦化的因素凋落物狀況群落類型和植物組成凋落物基質(zhì)C/N比：一般來說，土壤氮礦化與凋落物C/N比呈負(fù)相關(guān)。低C/N比（小于25）的凋落物與高C/N比（大于25）的凋落物相比，氮礦化速率更高。凋落物質(zhì)量—木質(zhì)素/氮素比（L/N）：凋落物L(fēng)/N增加，氮礦化速率下降。土壤動(dòng)物和微生物土壤動(dòng)物：土壤動(dòng)物常增加有機(jī)質(zhì)的分解和氮素礦化。土壤微生物：硝化作用硝化作用就是把氨轉(zhuǎn)化為硝酸鹽的過程，這個(gè)過程是通過微生物來實(shí)現(xiàn)的。首先由亞硝化單胞菌屬（Nitrosomonas）把氨轉(zhuǎn)化成亞硝酸鹽，再由硝化桿菌屬（Nitrobacter）把亞硝酸鹽轉(zhuǎn)化為硝酸鹽。這兩類細(xì)菌是專性需氧微生物，在大多數(shù)生長環(huán)境中它們是生長在一起的，由亞硝酸鹽到硝酸鹽的轉(zhuǎn)化速度很快，因此亞硝酸鹽的含量很低。硝化作用過程N(yùn)O2NON2ONH3NH2OHNO2-[NOH]NO3-AMO:氨單加氧酶HAO：羥氨氧化還原酶NOR：亞硝酸氧化還原酶NH4+AMOHAONOR硝化作用的微生物學(xué)化能自養(yǎng)硝化細(xì)菌：亞硝化單胞菌；亞硝化螺菌；亞硝化球菌；亞硝化葉菌；硝化桿菌；硝化刺菌；硝化球菌化能異養(yǎng)硝化菌細(xì)菌：Arthrobactersp.;Azotobactersp.;Pseudomonasfluorescens;Aerobacteraerogenes;Bacillusmegaterium;Proteuesp.

放線菌：Streptomyces;nocardia

真菌：Aspergillusfleavus;Neurosporacrossa;Penicilliumsp.影響硝化作用的因素酸度：NO3-產(chǎn)量與pH值之間有顯著相關(guān)性，最適pH值在6.6-8.0之間。一般來說，農(nóng)業(yè)土壤的硝化速率在pH低于6.0時(shí)明顯降低，pH低于4.5時(shí)則可忽略不計(jì)。pH大時(shí)，NH4+抑制NO2-向NO3-的轉(zhuǎn)化。通氣性：通氣是必需的。濕度：濕度影響土壤通氣狀況，因而也影響NO3-的產(chǎn)量。最適濕度因土壤而異，大多數(shù)情況下濕度在-0.1-1兆帕?xí)r，硝化作用易于進(jìn)行。溫度：溫度對(duì)硝化作用影響很大，5℃以下和40℃以上，反應(yīng)很慢。最適溫度范圍為30-35℃。硝酸還原作用硝酸還原作用是同硝化作用相反的過程。一些細(xì)菌、真菌和藍(lán)細(xì)菌在氨基酸和蛋白質(zhì)的合成過程中，將NO3-還原成-NH2

。亞硝酸鹽和羥胺（NH2OH）是其中間產(chǎn)物；O2不抑制該過程。但NH4+的存在或還原性含氮有機(jī)代謝物會(huì)抑制這個(gè)過程。反硝化作用微生物將NO3-還原成NO2-

，并進(jìn)一步還原為逸散到大氣中的氣態(tài)的N2O和N2的過程稱為反硝化作用。土壤反硝化作用的產(chǎn)生條件：存在具有代謝能力的反硝化微生物合適的電子供體嫌氣條件或O2的有效性受到限制N的氧化物，如NO3-、NO2-、NO或N2O作為末端電子受體。反硝化作用過程N(yùn)O3-NO2-N2ONON2NarNirNosNorNar:硝酸還原酶；Nir：亞硝酸還原酶；Nor：一氧化氮還原酶；Nos：氧化亞氮還原酶能進(jìn)行反硝化作用的細(xì)菌屬產(chǎn)堿菌屬（Alcaligenes） 通常分離于土壤 土壤桿菌屬（Agrobacterium） 某些種是植物病原體 固氮螺菌屬（Azospzrillum） 通常與牧草聯(lián)合固氮 芽孢桿菌屬（Bacillus） 有嗜熱反硝化菌的報(bào)道 黃桿菌屬（Flavobacterium） 已分離到反硝化細(xì)菌的種 鹽桿菌屬（Halobacterium） 生長需要高濃度鹽 生絲微菌屬（Hyphomicrobium） 能在單碳基質(zhì)上生長 副球菌屬（Paracoccus） 能在有機(jī)和無機(jī)營養(yǎng)上生長 丙酸桿菌屬（Propionibacterium） 能進(jìn)行反硝化作用的發(fā)酵細(xì)菌 假單孢菌屬（Pseudomonas） 通常分離于土壤 根瘤菌屬（Rhizobium） 能與豆科作物共生固氮 紅假單孢菌屬（Rhodopseudomonas） 光合自養(yǎng)生物 硫桿菌屬（Thiobacillus） 通常以化能自養(yǎng)生長 影響反硝化作用速率的因素土壤硝酸鹽含量：當(dāng)NO3

-濃度超過20ugN/ml時(shí)，反硝化反應(yīng)按零級(jí)動(dòng)力學(xué)方程進(jìn)行，即反映速率與NO3量無關(guān)；在NO3濃度較低時(shí)，似乎是按一級(jí)動(dòng)力學(xué)方程進(jìn)行。當(dāng)NO3濃度較高時(shí)，產(chǎn)物中N2占優(yōu)勢；當(dāng)NO3含量較低時(shí)，產(chǎn)物中常常是N2O占優(yōu)勢。碳的有效性：土壤有機(jī)質(zhì)總量和反硝化勢之間存在一定的相關(guān)性，而反硝化勢與易分解有機(jī)質(zhì)之間的相關(guān)性更好。土壤含水量：土壤水分含量較高，影響了土壤中空氣的擴(kuò)散，則反硝化勢顯著增加。在給定土壤含水量的情況下，土壤氧氣量增加，則反硝化勢減弱。一般來說，在田間條件下，只要耗氧量不是特別高，則當(dāng)水分含量低于田間持水量的60%時(shí)，反硝化作用就不能進(jìn)行或很弱。土壤pH和溫度：大多數(shù)反硝化菌在pH6-8時(shí)生長最好，當(dāng)pH低于5時(shí)，反硝化速率變慢，但仍很強(qiáng)，當(dāng)pH低于4時(shí)，反硝化作用就可忽略不計(jì)或根本不能進(jìn)行。反硝化作用能夠進(jìn)行的最低溫度為5℃，最高溫度為75℃。生物固氮作用在環(huán)境中,氮素的主要貯庫是以氣態(tài)氮存在于大氣中,約占大氣體積的80%.一般來說,存在于大氣中的氮素生物是不能直接利用的.因此,氮素循環(huán)中最關(guān)鍵的是把氣態(tài)氮固定下來，成為無機(jī)的氮化物.具有固氮作用的微生物只限于原核生物，其中包括各個(gè)不同類群的微生物.至今沒有見到真核生物能夠固氮.微生物在磷轉(zhuǎn)化中的作用

ThePhosphorusCycle:Relativelysimpleandfastcycle:attheusualalkalinepHofseawater,organicphosphatesareeasilyhydrolyzedtoinorganicphosphateAlkalinephosphatase:enzymeofalgaeandbacteriathatconvertsorganicphosphateintoinorganicphosphate,whichissubsequentlytakenup;canoccurintra-orextracellularly

Limitation:mostmarinesystemsarelessP,moreNlimited;freshwaterandcoastalareascanbeseverelyP-limitedOrganicPAlgaePhosphaticRockMicro/MacroZoopolanktonBacteriaPHOSPHORUSCYCLEInorganicPDeadCellsExudateDeadCells

Useable

PhosphatesWasteFeedingGuano&boneRemainsWeatheringOrganicPCompoundsBacteriaInorganicPCompoundsMicrobialLoop/BreakdownDeadTissue微生物在硫轉(zhuǎn)化中的作用RedoxcycleforSulfurSulfurRecycleAerobicandanaerobicsulfurtransformationsTheglobalsulfurcycleEcologyofSulfate-ReducingCommunitiesPolymersOligomersMonomersOrganicAcidsAcetateCO2H2AlcoholsCO2SulfateReductionMethanogenesisCO2SO42-H2SMeS(s)Me2+CH4+CO2EnzymaticHydrolysisFermentationHydrolyticprocessesFermentativeprocessesMethanogenicprocessesSulfate-reductionprocessesBiogeochemicalcycles:ironBacterialironreductionandoxidationFe2++1/4O2+2OH-1+1/2H2OFe(OH)3FerrousironoxidationatacidpH:Thiobacillusferrooxidans,aniron-oxidizingbacterium,isstrictacidophile,asmallnumberofcellscanberesponsibleforprecipitatingalargeamountofiron.PyriteoxidationOneofthemostcommonformsofironandsulfurinnatureispyrite(FeS2),inminingoperation,aslowchemicalreactionoccurs:FeS2+31/2O2+H2OFe2++2SO42-+2H+Fe2+

ThiobacillusferrooxidansFe3+FeS2+14Fe3++8H2O15Fe2++2SO42-+16H+SpontaneousRoleofiron-oxidizingbacteriaintheoxidationofthemineralpyriteSoilEnzymesE+S

ES

E+P

Enzyme(E)–Aproteinproducedbya celltoactasacatalystSubstrate(S)–Acompoundactedupon byanenzymeDefinitionofEnzymesEnzymeSubstrate+SubstrateProductEnzymeSubstrateEnzymesareproteinsthatallowreactionstoproceedatfasterratesbyreducingtheenergyofactivationofthereaction:土壤中酶的來源植物、土壤動(dòng)物和土壤微生物土壤中積累的酶的存在方式:體外酶（Freeenzymes）（Exoenzymes)體內(nèi)酶（Endoenzymes）(cytoplasm,periplasm)Kissetal.1975酶的類型構(gòu)建酶(Constitutiveenzymes)在細(xì)胞中常用的酶,總是存在的引導(dǎo)酶(Inducibleenzymes)在細(xì)胞中存在基因編碼,但只是在需要時(shí)才產(chǎn)生土壤酶的存在狀態(tài)土壤酶可以被土壤中的蛋白酶所破壞土壤酶也可能被粘?；蚋迟|(zhì)所保護(hù),在土壤中酶和粘?；蚋迟|(zhì)形成多聚復(fù)合體,可以抵抗變性LocationofEnzymesinSoilsIntracellularenzymesPeriplasmaticenzymesEnzymesattachedtooutersurfaceofcellmembranesEnzymesreleasedduringcellgrowthanddivisionEnzymeswithinnon-proliferatingcells(spores,cysts,seeds,endospores)EnzymesattachedtodeadcellsandcelldebrisEnzymesleakingfromintactcellsorreleasedfromlysedcellsEnzymestemporarilyassociatedinenzyme-substratecomplexesEnzymesabsorbedtosurfacesofclaymineralsEnzymescomplexedwithhumiccolloidsPreparedbymycolleagueDr.KloseaccordingtoBurns1982,Nannipieri1994RestingstructureDeadintactcellLivingcellDeaddisintegratedcellExtracellularenzymesLivingcellEnzyme-substratecomplexClaymineralsClay-enzymecomplexHumus-enzymecomplexHumicacids土壤酶及其催化的生化反應(yīng)水解酶類羧基酯酶：水解羧基酯，產(chǎn)羧酸及其他產(chǎn)物。芳基酯酶：水解芳基酯，產(chǎn)芳基化合物及其他。脂酶：水解甘油三脂，產(chǎn)甘油和脂肪酸。磷酸脂酶：水解磷酸脂，產(chǎn)磷酸及其他。淀粉酶：水解淀粉為葡萄糖。纖維素酶：水解纖維素，生成纖維二糖。木聚糖酶：水解木聚糖產(chǎn)木糖。葡聚糖酶：水解葡聚糖產(chǎn)葡萄糖。轉(zhuǎn)化酶：水解蔗糖產(chǎn)葡萄糖和果糖。蛋白酶：水解蛋白，產(chǎn)肽和氨基酸。脲酶：水解尿素生成CO2和NH3。ATP酶：水解ATP生成ADP。土壤酶及其催化的生化反應(yīng)氧化還原酶類脫氫酶：促有機(jī)物脫氫，起傳遞氫的作用。葡萄糖氧化酶：氧化葡萄糖成葡萄糖酸。尿酸氧化酶：催化尿酸成為尿囊素。聯(lián)苯酚氧化酶和磷苯二酚氧化酶：促酚類物質(zhì)氧化生成醌。過氧化氫酶：促過氧化氫生成水和氧氣。過氧化物酶：催化過氧化氫，氧化酚類、胺類成醌。硫酸鹽還原酶：促SO42-為SO32-，再成硫化物。硝酸鹽還原酶：催化NO3-為NO2-。亞硝酸鹽還原酶：催化NO2-還原成NH2（OH）土壤酶及其催化的生化反應(yīng)轉(zhuǎn)移酶類葡聚糖蔗糖酶和果聚糖蔗糖酶：進(jìn)行糖基轉(zhuǎn)移。氨基轉(zhuǎn)移酶：進(jìn)行氨基轉(zhuǎn)移。裂解酶類天冬氨酸脫羧酶：裂解天冬氨酸為b-丙氨酸和CO2。

Carbonmineralization:

b-GlucosidasecatalyzesthefinallimitingstepofcellulosedegradationSelectedenzymereactionsb-glucosidaseSelectedenzymereactions

Nitrogenmineralizationi.e.=ProteinsRNH2NH4+

NO2-AmmonificationNitrification

NO3-+energyAminizationAminoacidmineralizationinsoils

(beginsbythereleaseofaminoacidsfromorganicmatter)Aminoacid(RNH2)AmmonificationAminoacidNH4+

NO2-

NO3-+EArylamidaseactivityAmidohydrolasesactivity:

e.g.,L-GlutaminaseactivityL-AsparaginaseactivityL-AspartaseactivityNitrificationL-Leucineb-naphthylamide(Substrateforassay)Arylamidase

NHCCHCH2CH(CH3)2NH2

O+H2Ob-Naphthylamine+HOOCCHCH2CH(CH3)2NH2LeucineNH2ArylamidaseActivityL-Asparaginaseactivity+H2OHCNH2+NH3.CH2COOH

HCNH2CH2CONH2L-AsparaginaseCOOHCOOHL-Aspartaseactivity+NH3.CHCHCOOHCOOKL-AspartaseCH2COOHCOOK

HCNH2+H2OL-GlutaminaseactivityL-Glutaminase+H2OCOOHCH2NH2CH2COHCNH2+NH3.COOHCH2CH2COOHHCNH2AmidaseactivityNH3+RCOOHAmidaseRCONH2+H2Ob-GlucosiminidaseActivityinSoilsb-GlucosaminidaseOHOHONHC=OCH3O-ROOHOHO+H2OHO

+R-OHOHN-acetyl-b

-D-glucosaminidep-nitrophenolp-Nitrophenyl-N-acetyl-

b-D-glucosaminideNO2R=NHC=OCH3(Substrateforassay)Ureaseactivity

CO2+2NH3UreaseH2O

NH2CNH2

O

PhosphorusmineralizationSelectedenzymereactions+H2OphosphataseAcidoralkaline+ROHROPOOOHOPOOO

PhosphodiesteraseOHOR2+H2OOPOR1OHOR2+R1OHOPOH

Sulfurmineralization

SelectedenzymereactionsROH+H++SO42-.ArylsulfataseROSO3_+H2OArylsulfataseisbelievedtobepartlyresponsibleforScyclinginsoilsasitisinvolvedinthemineralizationoforganicsulfurcompoundstoinorganicforms(SO42-)forplantuptake(Tabatabai,1994).R=arylgroupSubstrateforassay=p-nitrophenylsulfateLimitingNutrientsLimitingnutrients:canbenitrate(nitrogen),phosphate,iron(bioavailableiron!),silicate(fordiatoms,silicoflagellates,radiolaria)Si-Cycle:simplest,onlyinorganicforms;organismincludeSiintheirskeletons,whichisdissolvedaftertheirdeath;silicafrustleofdiatomsiscoveredbyorganicmatrix,whichfirsthastobedegradedbybacteriaTheNitrogenCycleComplexbecausenitrogenoccursindifferentinorganic(NH4,NO3,NO2,N2)andorganic(PON,DON)formsthataremostlybiologicallytransformedDominantforms:nitrate,takenupbyphytoplankton(especiallydiatoms)ammonia,producedbybacteria,protozoa,zooplanktonandconsumedbybacteriaandphytoplankton(all)NoftenlimitingnutrientinmarinesystemsforphytoplanktonproductionNitrification:conversionofNH4toNO2toNO3bynitrifyingbacteria;usesoxygen!Denitrification:conversionofNO3toNO2toN2bybacteria;releasesoxygenbutnetlossofnitrogentowatercolumn!Nitrogenfixation:conversionofatmosphericN2intoorganicnitrogenbybacteriaandcyanobacteriaNitrogenFixationNitrogenFixers:Whatrole?N2+6H++6e--->2NH3UsingtheenzymeNitrogenaseThelow-nitrogenwatersoftheopenocean(&easternIndianOcean)areoftendominatedbymicroscopicalgaeknownas"nitrogen-fixers",whoobtaintheirnitrogendirectlyfromtheair,asnitrogengas,short-circuitingthenitrogenlimitationintheocean.

Thesespeciesalsohavearequirementfordissolvedironwhich,sinceitisdeliveredfromwind-blowndust

fromland,mayoftenbelimitinginopenoceanregionsN-fixation:requireslowoxygen,highlight&lownitrateLowoxygen/highlight:UtilizesspecializedcellscalledheterocystsFormsbundlesLownitrate:OpenoceanAbsolutemagnitudeofN-fixationpoorlyconstrainedNewandRegeneratedProductionConcept:Referstotheoriginofnitrogenusedbyphytoplankton:Ammonium:originatesfromrecyclingbybacteria,themicrobialfoodweborzooplanktonNitrate&N2:originatesfrominputsfromdeeperwaterlayers,fromland/river,ortheatmosphere?NewProduction“:reliesonnitratefromupwelling,river/land,fixationofatmosphericN2

?RegeneratedProduction“:reliesonNH4recycledwithintheeuphoticzonef-ratio:ratioofnewproductiontototalproduction:

f=NP/(NP+RP)=NP/P

f-ratiorangesfrom0.1inoligotrophic,openoceanwatersto0.8inupwellingareasSedimentationofPON~f-ratioEnergeticsandcarbonflowinmicrobialmetabolism(Fig.5.23,p.130,Madiganetal.)ME2heterotrophautotrophImportantpointsfromlastlectureChemolithotrophicbacteriaandarchaeaoxidizereducedinorganiccompoundstoobtainenergy.Manyreducedinorganiccompoundscanbeusedbymicrobes,eachspecializingonacompoundorclassofcompounds.Chemolithotrophsoftenliveatinterfacesbetweentheaerobicandanaerobicworlds.ChemolithotrophsuseCO2viatheCalvin-BensonCycleandthusarealso“chemoautotrophs”Geomicrobiologyisanewfield,asubdisciplineofmicrobialecology1Correction:AnaerobicdegradationofmethaneApparentreactionCH4+SO42-

HCO3-+HS-+H2O

DG0‘=-40kJ/molWhoisusingtheCH4Oneansweristhemethanogens:SomemethanogenproducesCH4—butothersmayconsumeitby“reversemethanogenesis”

2Methanogens:“reversemethanogenesis” CH4acetateand/orH2

acetateand/orH2+SO42-

HCO3-+HS-+H2OSulfatereducers Explainsneedforsyntrophicrelationship:rapiduseofacetateandH2bysulfatereducerhelpsdrivethereaction.3ButlotsofunknownsValentine,D.L.2002.Biogeochemistryandmicrobialecologyofmethaneoxidationinanoxicenvironments:areview.AntonieVanLeeuwenhoekIntJ.Gen.Mol.Microbiol.81:271-282.Kotelnikova,S.2002.Microbialproductionandoxidationofmethaneindeepsubsurface.58:367-395.Valentine,D.L.,andW.S.Reeburgh.2000.Newperspectivesonanaerobicmethaneoxidation.2:477-484.4Whatisthedifferencebetweenasulfatereducerandasulfur*oxidizer?Theyareasdifferentasanimalsandplants*Maynotbejustelementalsulfur(So),butanyreducedsulfur,includingH2S.5Sulfatereduction:anaerobicrespiration2CH2O+SO42-

2CO2+H2S+2OH- H2S+1/2O2--->So+H2OSulfide(sulfur)oxidation:chemolithotrophyBecauseoftheneedforbothreducedS(hereHS-)andO2,wheredomanychemolithotrophslive?7AtinterfacesbetweenaerobicandanaerobicworldAnothertypeofchemolithotrophy:NitrificationTwostepprocess:NH4+isoxidized,i.e.itisthee-donorNH4++11/2O2=NO2-+2H++H2O 1)andthenNO2-isoxidizedfurther:NO2-+1/2O2=NO3-

2)Traditionally,membersofthebeta-proteobacteriaFirstStep:NitrosomonasandNitrosococcus

SecondStep:Nitrobacter

9Energyyieldfromnitrification:Notmuch!NH4+oxidation(reaction1):-259kJ/mol

NO2-oxidation(reaction2):-75.6kJ/molBenchmarks:

ADP+Pi=ATPDeltaGo'=+30kJmol-1

Foraerobicheterotrophy:C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O-2823kJmol-1

10Althoughatwostepprocess,”nitrification"and"nitrifiers"generallyrefertothecompleteoxidationofNH4+toNO3-.Butinfoaboutthetwostepshelpstoexplainnitrite(NO2-)distributionswithdepthintheocean1112NotesubsurfacemaximuminNO2-,generallyrightatbottomofeuphoticzone13FromChap14LightinhibitsnitriteoxidationSo,secondreaction,NO2-oxidization,isinhibitedbylight,allowingNO2-tobuildupslightly.NH4++11/2O2=NO2-+2H++H2O 1)NO2-+1/2O2=NO3-

2)BessWarddoesn’tbelievethisandsaysnitritemaxcouldbeduetophytoplanktonexcretion14“Usually”,electronacceptorisO2Ammonium(NH4+)buildsupinanoxicsedimentsOrganicmaterial+sulfateCO2+NH4+

+HS-AerobicnitrifierscannotuseNH4+

.Whynot?15ThereisnoO2Anaerobicammoniumoxidation(anammox)FirstfoundinsewagetreatmentplantinHolland

Longtermdeclineinammoniumconcentrationswithoutoxygen!Strousetal.Nature

400,446–449(1999)LaterfoundinanaerobicsedimentsThamdrup,B.,andT.Dalsgaard.2002.Appl.Environ.Microbiol.68:1312-1318.16AnaerobicammoniumoxidationSuggestedforsewage:NH4++NO3-=N2+2H2O

Deficitsinammonium,relativetootherbyproductsoforganicmatterdegradationinsediments:5NH4++3NO3-=4N2+9H2O+2H+

24-67%ofNremovalintheBalticandNorthSea!17Muchlower(<10%)intheThamesEstuaryTrimmeretal.2003AEM69(11):6447-6454Notimportantinreallyorganicrichenvironments?Usually,ammoniumdoesbuildupinanoxicsediments,sooverallammoniumoxidationismostlyanaerobicprocess.18AnaerobicammoniumoxidationWeirdgroupofbacteria:Planctomyces,agenusinthephylumPlanctomycetes

Notterriblyabundant

Nopeptidoglycan!191.Obvious:Nlimitsproductioninmanyoceanicregimes,manytimes.

2.NcanbeusedtofollowCfluxes.ImportantevenwhenNisnotlimiting.3.N20,agreenhousegas,isproducedduringnitrificationanddenitrification.4.ChangesinfixedNovergeologicaltimescalesWhyistheNcycleimportant?20Mixedlayer(euphoticzone)21AsimpleversionoftheNcycle:aerobicN2N2fixationNO3-Aphoticzone100mFormsofN(excludingN2)intheoceansDissolvedorganicnitrogen(DON)

oftenthebiggestpool!5-30uM-NDissolvedinorganicnitrogen(DIN) Ammonium:0-1uM, Nitrate0-10uM Nitrite0-1uM Urealow(<1uM)22Whousesdissolvedinorganicnitrogen(DIN)—asNsourceforbiosynthesis?Phytoplankton,includingcyanobacteriaHeterotrophicbacteriaArchaea,presumably23Heterotrophicbacteriaaccountfor(onaverage):1.24-46%ofPO3-uptake(mostlyinlakes).2.42%ofammoniumuptake(oceans)3.16%ofnitrateuptake(oceans) Nitratehastobereducedandisenergeticallyexpensive.Seechapter924WhyisNH4+favoredoverNO3-?OxidationstateofNinprotein:-3OxidationstateofNinDIN:-3NO3-+5So,needtoreduceNO3-whichrequiresseveralNADH(energy)touseNO3-25NH4+

WhydoespeciallyheterotrophicbacteriafavorNH4+DOMconcentrationsandqualityarelow,ifnotlimitingforheterotrophicbacteria26Whatcompoundsareexcreted?ExcretionorMineralizationofNbygrazersandbacteriaMineralization:releaseofinorganiccompoundsfromorganicmaterialNH4+(ammonium)--->NH3(ammonia)+H+

Urea:NH2-CH2-NH2

Ammoniummostimportantbyfar28SinkingofParticulateOrganicNoradvectionofDONtodeepwaters.Dissolutionorreleasebydetritivores,bacteriaandarcheaeofNH4+ OrganicN--->NH4+Nonitrateornitriteformedduringthisprocess.29So,ammoniumisreleasedduringthemineralizationofsinkingparticles,butammoniumisnotmeasurable(<5nM)indeepwaters,ever!Whathappenstotheammonium?30Oxidizedbynitrifierstonitrate:NitrificationGenerally,thoughttobeimportantrightbeloweuphoticzone;nitrifiersinhibitedbylight Someevidencethatnitrifiersmaybeimportantinsurfacewaters,butwe’llignorehere(complicatesthings):SeeChapter14Certainlyimportantinsoils,etc.Nitrateuptakeasameasureof“newproduction”and“exportproduction”ExaminesinkingparticlesandCexportfromsurfacelayerMeasureofhowmuchCtheoceansaretakingup31Mixedlayer(euphoticzone)32NO3-Aphoticzone100mInopenocean,withoutexternalinputs(e.g.land),only“new”nitrogenisnitrate,frombelowtheeuphoticzoneNitrateuptakeasameasureof“newproduction”and“exportproduction”Assume:1.NitrificationistheonlyreactionthatproducesNO3-(safeassumption)2.NO3-formedonlybeloweuphoticzone(maybenot)3.N2fixationissmallcomparedtootherrates(maybenot)33NO3-NO3-NinMicrobesandDONSinkingorganicNNH4+SunkorganicNVerysimpleNcycleEstimated“exportproduction”Measurednewproduction

34HowcanNO3-uptakebeusedtoestimateNexport?

Considerasteady-stateocean:1.Allpoolsareconstant

2.DiffusionandupwellingofN(Ngoingup)mustequalexportout(Ngoingdown)35ThereforeNO3-uptake=NO3-inputintoeuphoticzone,tomakesuresurfacelayerNO3-staysconstant.

NO3-inputintoeuphoticzone=Nexportoutofeuphoticzone.Nmustbalance

Ifso,then3.NO3-uptake=newproduction=Nexportatsteadystate.

36多樣性是什么?Sizeshapemetabolicactivitynutrientrequirementoxygenrequirementhabitats[temperature,pH,ionicconcentrations]形態(tài)多樣性Morphologicalcharacteristicsingeneralarerelatedtothewaywevisuallyperceivethefeaturesofanorganism;itssizeandshapeFromourperspectives,plantsandanimalshaveextensivemorphologicaldiversityFormicrobes,morphologicaldiversityislimitedSizeandshapeofcellsSizeandshapeofcoloniesformedbybacteriaMorphologicaldiversityisverylimitedformicrobesThereareprobablymillionsofspeciesofprokaryotes,andjust3basicshapesofcellsColonymorphologydescriptionsarealsolimitedEstimatethousandsofspecies;howmanycolonytypeswereobservedinlab?生理多樣性Whatistherangeofenvironmentalparametersunderwhichorganismscansurvive?Wholiveswhereandunderwhatconditions?Considerphysical/chemicalparametersoftheenvironmentTemperature,light,O2,pH,pressure,etc.MicrobeshaveextensivephysiologicaldiversityTheyliveinmanyenvironmentsuninhabitablebyeukaryotese.g.alloftheabove,plusdeepsubsurfacerocks,pH0waters,hotsprings,antarcticicefields,121°Cwater(250°F!)微生物代謝多樣性MicrobeshaveextensivemetabolicdiversityPhotoautotrophyOxygenicphotosynthesisANDanoxygenicphotosynthesisPhotoheterotrophy(notphotosynthesis!)UselightenergyandorganiccompoundstomakebiomoleculesOnlyProkaryotescandothis!ChemoautotrophyUseinorganiccompoundsforenergytofixCO2SeveraldifferentcompoundscanbeusedOnlyProkaryotescandothis!ChemoheterotrophyUseorganiccompoundsforbothcarbonandenergyOftenthesamecompoundisusedforbothHugearrayoforganicmoleculesarefoodformicrobes,includingmanythataretoxicordeadlytootherorganisms遺傳多樣性T