養(yǎng)殖水域生態(tài)學(xué)課件

緒論

一.生態(tài)學(xué)的內(nèi)容、對(duì)象和目的二、生態(tài)學(xué)的研究方法三、生態(tài)學(xué)的分科四、生態(tài)學(xué)發(fā)展簡(jiǎn)史五、生態(tài)學(xué)發(fā)展趨勢(shì)

一.生態(tài)學(xué)的內(nèi)容、對(duì)象和目的

1.生態(tài)學(xué)的定義

生態(tài)學(xué)（Ecology）是研究生物與其環(huán)境之間相互關(guān)系的科學(xué)。而養(yǎng)殖水域生態(tài)學(xué)（AquaticEcologyforAquaculture）就是研究養(yǎng)殖水域中水生生物與環(huán)境相互關(guān)系的科學(xué)。

“Ecology”

來(lái)自希臘文“Oikos”(住所,棲息地)和“Logos”(學(xué)問(wèn)，研究)，亦即生態(tài)學(xué)在創(chuàng)建之初就表達(dá)為研究生物有機(jī)體與其棲息場(chǎng)所之間相互關(guān)系的科學(xué)。上述生態(tài)學(xué)的定義是德國(guó)生物學(xué)家赫克爾（Haeckel,1866）首次提出的。這是生態(tài)學(xué)至今最為全面的定義。但是首先使用“Ecology”一詞學(xué)者是亨利·索瑞（HenryThoreau,1858)。

五、生態(tài)學(xué)發(fā)展趨勢(shì)（1）人類的加入。自蛋白質(zhì)作為生命形式開(kāi)始，就存在生命活動(dòng)與環(huán)境的生態(tài)學(xué)關(guān)系。在今天人類社會(huì)發(fā)展至宇宙時(shí)代，對(duì)生態(tài)學(xué)的探索也將隨人類的蹤跡達(dá)至太空。凡生命之所至，就有生態(tài)學(xué)問(wèn)題、現(xiàn)象和規(guī)律?？梢哉f(shuō)生態(tài)學(xué)也是研究生物生存的科學(xué)。生物的演化史就是一卷浩瀚的生物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的生存發(fā)展史。人類曾一度自詡為主宰地球的力量，甚至提出“人定勝天”的口號(hào)，但是生態(tài)學(xué)已經(jīng)提醒我們，人也是一種“高級(jí)動(dòng)物”，人類并不能逃脫作為其生存環(huán)境的地球的種種變化對(duì)其前途的影響，人類只不過(guò)是地球生物圈大家庭的一個(gè)成員，而且只能與這個(gè)星球同命運(yùn)，共存亡。人類社會(huì)發(fā)展如果不按生態(tài)學(xué)規(guī)律從事，只能帶來(lái)人類與地球的共同厄運(yùn)?？梢哉f(shuō)，還很少有像生態(tài)學(xué)這樣一門學(xué)科，與人類的生存在時(shí)間尺度上，在自然、社會(huì)和經(jīng)濟(jì)等方面，有如此緊密的聯(lián)系。生態(tài)學(xué)如此地重要，不僅因?yàn)槿祟悶榱松姘l(fā)展，要合理利用動(dòng)植物資源而需要研究動(dòng)植物生態(tài)學(xué)，而且人類自身有責(zé)任維護(hù)人類賴以生存的星球，需要以生態(tài)學(xué)原則來(lái)調(diào)整人類與自然、資源與環(huán)境的關(guān)系。因此，現(xiàn)代生態(tài)學(xué)發(fā)展至今，已不僅是生物科學(xué)中揭示生物與環(huán)境相互關(guān)系的一門分支科學(xué)，而且已經(jīng)成為指導(dǎo)人類行為準(zhǔn)則的一門科學(xué)。生物科學(xué)的任何其他分支學(xué)科的性質(zhì)，都沒(méi)有像生態(tài)學(xué)這樣具有如此廣泛的社會(huì)性，與人類的意識(shí)形態(tài)、觀念和道德規(guī)范有如此密切的關(guān)系。

（2）

研究對(duì)象廣泛。由中觀水平向宏觀和微觀兩個(gè)方向、兩個(gè)深度發(fā)展。如果把個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)都視為中觀范疇的話，那么，現(xiàn)代生態(tài)學(xué)發(fā)展的一個(gè)方向是向區(qū)域性、全球性乃至宇宙性方面發(fā)展。至于中觀范疇本身也是向宏觀方向發(fā)展。這是由于人類已有一定的能力和緊迫的需要來(lái)面對(duì)和處理更加宏觀、更加復(fù)雜的系統(tǒng)，諸如國(guó)土整治和規(guī)劃、環(huán)境污染治理、溫室效應(yīng)、臭氧空洞、人口爆炸、資源匱乏等。就水域生態(tài)學(xué)而言，實(shí)質(zhì)上與陸地、大氣圈是相聯(lián)系的。生態(tài)學(xué)發(fā)展的另一個(gè)方向是向微觀方面發(fā)展，這是生態(tài)學(xué)與分子生物學(xué)、分子遺傳學(xué)、生理學(xué)、微形態(tài)解剖學(xué)的結(jié)合，這類研究將依靠更加精密儀器，如高倍電鏡、中子探針、紫外熒光、核磁共振等手段，可以精細(xì)地觀測(cè)器官內(nèi)部、細(xì)胞內(nèi)部的結(jié)構(gòu)變化。無(wú)論是宏觀、微觀方向，直觀圖像信息以反映大系統(tǒng)、微系統(tǒng)的功能的手段，不僅是一個(gè)工具問(wèn)題，而且將結(jié)合生理生態(tài)、宇宙生態(tài)、分子生態(tài)學(xué)，形成一些新的前沿研究領(lǐng)域。

（3）水域生態(tài)學(xué)的發(fā)展從水生生物的形態(tài)分類開(kāi)始，在發(fā)展中不斷充實(shí)生態(tài)學(xué)的內(nèi)容，從個(gè)體、種群、群落的研究進(jìn)入整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和生產(chǎn)力的研究。當(dāng)前的趨勢(shì)是：(1)從靜態(tài)的結(jié)構(gòu)研究到動(dòng)態(tài)的功能研究；(2)從描述現(xiàn)狀的定性研究到預(yù)報(bào)未來(lái)的定量研究；(3)野外調(diào)查和室內(nèi)實(shí)驗(yàn)相結(jié)合；(4)宏觀研究和微觀研究相結(jié)合；(5)生物學(xué)與地理、化學(xué)、物理和數(shù)學(xué)互相滲透；(6)運(yùn)用自動(dòng)化測(cè)試、計(jì)算機(jī)和遙感技術(shù)等現(xiàn)代化實(shí)驗(yàn)手段；(7)開(kāi)展國(guó)際協(xié)作。

第一節(jié)

水生動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)

在單位時(shí)間內(nèi)由于動(dòng)物和微生物的生長(zhǎng)和繁殖而增加的生物量或所貯存的能量即為次級(jí)產(chǎn)量。在水體生物生產(chǎn)過(guò)程中，具有重大意義的次級(jí)產(chǎn)量是細(xì)菌、浮游動(dòng)物、底棲動(dòng)物和魚類

食物必須具備的兩個(gè)條件水生動(dòng)物必須以現(xiàn)成有機(jī)質(zhì)為食物，其食物包括藻類、大型植物、微生物、動(dòng)物和腐屑。食物必須具備的兩個(gè)條件：

(1）在化學(xué)成分上有全面的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，一種食物的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值不足可由另一種食物加以補(bǔ)充；（2）易于獲得，并且動(dòng)物體內(nèi)又具有相應(yīng)的消化酶能加以消化和吸收。食物能量=維持生命過(guò)程(呼吸、血液循環(huán)、運(yùn)動(dòng)、消化食物、排泄等)+體質(zhì)的積累。外源性營(yíng)養(yǎng)和內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)（1）外源性營(yíng)養(yǎng)：動(dòng)物必須從外界獲得有機(jī)質(zhì)為營(yíng)養(yǎng)，在絕大多數(shù)情形下如此。（2）內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)：以本體內(nèi)部的有機(jī)質(zhì)或共生的藻類所產(chǎn)生的有機(jī)質(zhì)為營(yíng)養(yǎng)，在特殊情況下如此。如魚類越冬期和產(chǎn)卵洄游期即以內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)為主，各種動(dòng)物當(dāng)缺乏食物處于饑餓狀態(tài)時(shí)也進(jìn)行內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)。內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)只是在特殊環(huán)境下的適應(yīng)方式，并且必須以外源營(yíng)養(yǎng)中得到的物質(zhì)為基礎(chǔ)。因此動(dòng)物主要的和基本的營(yíng)養(yǎng)方式還是外源性營(yíng)養(yǎng)。動(dòng)物耐饑餓能力各種動(dòng)物對(duì)饑餓的忍受能力是很不同的，有些種類在饑餓情況下可活幾個(gè)月甚至幾年之久，有的則只能活幾個(gè)小時(shí)。間斷性取食的動(dòng)物較經(jīng)常性攝食的更耐饑餓，如蛭類(Pontobdellamurlcata)在沒(méi)有食物情況下可活800d，幽蚊幼蟲可活150d，枝角類則幾小時(shí)就餓死。有機(jī)體貯存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)越多越耐餓，如鯉魚的含脂量從0.15%增到4.25%，越冬期耐餓能力從141d增到191d。溫度越高，動(dòng)物越不耐饑餓，如櫛蝦在溫度10～14℃時(shí)可耐120～150d，15～18℃時(shí)僅耐70～90d。補(bǔ)償生長(zhǎng)由于自然界捕食者和獵物結(jié)構(gòu)與功能的多樣性，及其空間和季節(jié)分布以及生態(tài)因子的易變性，大多數(shù)動(dòng)物會(huì)遭受饑餓或營(yíng)養(yǎng)缺乏，即是動(dòng)物肌體生長(zhǎng)發(fā)育的脅迫，其中最明顯的現(xiàn)象之一是饑餓引起的生長(zhǎng)停滯或負(fù)增長(zhǎng)，當(dāng)脅迫條件改善或消失，動(dòng)物表現(xiàn)出一個(gè)快速的爆發(fā)性的生長(zhǎng)，被稱為補(bǔ)償生長(zhǎng)（compensatorygrowth)。補(bǔ)償生長(zhǎng)是高等動(dòng)物經(jīng)受一段時(shí)間環(huán)境脅迫后，回復(fù)到正常環(huán)境一段時(shí)間內(nèi)出現(xiàn)的超長(zhǎng)生長(zhǎng)現(xiàn)象。它普遍發(fā)生在貝類、甲殼類、魚類、鳥類和哺乳類等。判斷食物的數(shù)量和水生動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)條件的幾個(gè)概念（1）餌料資源：水體中存在的能作為食物的所有動(dòng)物、植物和微生物和腐質(zhì)稱為餌料資源。（2）餌料基礎(chǔ)：水體餌料資源中能作為某動(dòng)物食物的那一部分稱為該動(dòng)物的餌料基礎(chǔ)，如仔魚的餌料基礎(chǔ)主要為浮游動(dòng)物，濾食性枝角類和輪蟲的餌料基礎(chǔ)為細(xì)菌、藻類和腐質(zhì)等。（3）供餌力：餌料基礎(chǔ)中實(shí)際被動(dòng)物利用的那一部分。（4）餌料保證度：食物數(shù)量和動(dòng)物種群需要量的對(duì)比。

(一)食性和食物的選擇性

水生動(dòng)物的食性可按取食方法、食物成分、取食水區(qū)、食譜廣狹和在營(yíng)養(yǎng)作用的不同而進(jìn)行劃分。水生動(dòng)物對(duì)食物通常是具有一定程度的選擇能力。目前存在的餌料、飼料，食物，食料四個(gè)相近的概念，以用餌料為好。水產(chǎn)餌料生物的價(jià)值-藻類和動(dòng)物水生動(dòng)物的餌料基礎(chǔ)是指藻類和高等植物，動(dòng)物，細(xì)菌和真菌。溶解有機(jī)質(zhì)和腐屑四大類。

藻類：從生態(tài)系統(tǒng)看，藻類是水體的最重要的餌料資源。是大多數(shù)水生動(dòng)物的基礎(chǔ)餌料，而高等植物的作用較小，少數(shù)動(dòng)物食之，如草魚、櫛蝦等。藻類營(yíng)養(yǎng)豐富，富含蛋白質(zhì)、脂肪、糖等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而且富含維生素等，所以其餌料意義重大。

動(dòng)物：以動(dòng)物為食的淡水動(dòng)物也較多，如纖毛蟲，晶囊輪蟲，疣毛輪蟲，劍水藻，薄皮蚤及許多魚類等。動(dòng)物性餌料的營(yíng)養(yǎng)豐富，在氨基酸組成上更接捕食者。甲殼類特別是水蚤營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較全面，是養(yǎng)魚業(yè)的良好餌料。

（3）食性按季節(jié)而改變自然環(huán)境條件的季節(jié)性變化，也能促進(jìn)動(dòng)物的食性發(fā)生相應(yīng)的季節(jié)變化。低緯度地區(qū)不明顯，而在高緯度地區(qū)，氣候和食物蘊(yùn)藏量的季節(jié)性變化顯著，于是動(dòng)物的食性發(fā)生明顯的季節(jié)變化。如黑龍江白鰱，春秋兩季以腐質(zhì)為主要食物，夏季卻以浮游植物為主要食物。姥鯊在春夏季食浮游生物，鰓耙細(xì)長(zhǎng)，冬季進(jìn)入深水層，取食底棲動(dòng)物，鰓耙脫落。動(dòng)物食性的季節(jié)變化原因主要是食物蘊(yùn)藏量的波動(dòng)和食物的可獲得性。動(dòng)物對(duì)這兩種變化的適應(yīng)不只是改變食性，而且還以其他方式來(lái)適應(yīng)，如越冬前的肥育、貯脂、冬眠、貯藏食物、遷徙和洄游等。此外動(dòng)物一般在食物豐富的季節(jié)繁殖。10%轉(zhuǎn)化律群落中第一營(yíng)養(yǎng)級(jí)(Λ1)的能量傳遞效率就是以前所指的光能利用率，一般不超過(guò)1%～5%。

次級(jí)生產(chǎn)的能量傳遞效率林捷曼(Lindenan，1942)首先提出一個(gè)10%轉(zhuǎn)化規(guī)律，即從一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)到下一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)能量平均只有10%可以傳遞下去。Slobodkin(1959,1962)在實(shí)驗(yàn)控制條件下研究三個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的食物鏈的能量傳遞，得出5%～15%的變化幅度，平均也是10%。據(jù)Богоров(1965)計(jì)算，世界海洋浮游植物年產(chǎn)量約5.500億t，浮游動(dòng)物年產(chǎn)量約530億t，也近于10%轉(zhuǎn)化律。

10%只是大樣品的平均值或趨勢(shì)，實(shí)際幅度按具體條件可能有較大變化。一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)中消費(fèi)者的種數(shù)越多，則轉(zhuǎn)化率越高。因?yàn)槟骋环N動(dòng)物無(wú)論其數(shù)量多大，由于本身攝食適應(yīng)性的限制，不能充分利用前一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的食物，而另一種動(dòng)物則常常能利用剩余的食物。能量在群落中的傳遞效率通常有沿著營(yíng)養(yǎng)級(jí)向上增加的趨勢(shì)。因?yàn)橐詣?dòng)物性食物為食時(shí)，食物中碳和氮的比率及其他生物化學(xué)特性都和攝食者本身的需要更接近，因而利用率較高。

根據(jù)原蘇聯(lián)10個(gè)湖泊和兩個(gè)水庫(kù)的統(tǒng)計(jì)(表9—28)，在生長(zhǎng)期中第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)(Λ2)的產(chǎn)量和初級(jí)產(chǎn)量(Λ1)之比，除一個(gè)腐殖質(zhì)型的圓湖和兩個(gè)水庫(kù)由于外源性有機(jī)質(zhì)很多比值較高(17.2%～43.0%)以外，其余九個(gè)湖泊為4.3%～16.2%，平均為10.3%。第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)產(chǎn)量和第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)產(chǎn)量之比為3.0%～37.6%，平均為15.8%。這些數(shù)字既表明不同水體中能量轉(zhuǎn)化效率差別很大，也說(shuō)明了總的趨勢(shì)是10%～20%并且沿著營(yíng)養(yǎng)級(jí)向上增加。

浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物產(chǎn)量的轉(zhuǎn)化率高于同營(yíng)養(yǎng)級(jí)的底棲動(dòng)物。植食性浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物毛產(chǎn)量平均轉(zhuǎn)化7.1%，對(duì)凈產(chǎn)量的轉(zhuǎn)化率應(yīng)該近于10%。肉食性浮游動(dòng)物對(duì)初級(jí)毛產(chǎn)量的轉(zhuǎn)化率平均1.2%，約相當(dāng)于植食性浮游動(dòng)物能量的17%，植食性底棲動(dòng)物對(duì)初級(jí)毛產(chǎn)量的轉(zhuǎn)化率平均2.3%，對(duì)凈產(chǎn)量的轉(zhuǎn)化率應(yīng)在3%左右。肉食性底棲動(dòng)物對(duì)初級(jí)毛產(chǎn)量的轉(zhuǎn)化率僅0.3%，約相當(dāng)于植食性底棲動(dòng)物能量的13%。這些平均值再次表明10%轉(zhuǎn)化律是有道理的。

腐質(zhì)鏈的能量轉(zhuǎn)化率關(guān)于腐質(zhì)鏈的能量轉(zhuǎn)化率，還研究得不多。一般按能量每經(jīng)一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)只剩下10%的原理估計(jì)，初級(jí)產(chǎn)量沿腐屑鏈的傳遞效率是很低的。如1000J的初級(jí)產(chǎn)量經(jīng)過(guò)細(xì)菌、原生動(dòng)物到較大形動(dòng)物后，只剩下10J。但是營(yíng)養(yǎng)級(jí)間10%轉(zhuǎn)化率實(shí)際上是針對(duì)牧食鏈的，并且即使牧食鏈中從生產(chǎn)者到消費(fèi)者間的能量轉(zhuǎn)化率也是在小于10%到大于40%之間變化著。根據(jù)室內(nèi)試驗(yàn)，某些微生物對(duì)有機(jī)質(zhì)的K1常超過(guò)50%，原生動(dòng)物、纖毛蟲的K1平均約35%(Хлебович

，1979)，浮游動(dòng)物K1值也常達(dá)20%～30%。按此計(jì)算，1000J的初級(jí)產(chǎn)量經(jīng)腐屑鏈到較大型動(dòng)物不是剩下10J，而是30～50J左右。如果細(xì)菌直接被枝角類等濾食，那么轉(zhuǎn)化率也接近于10%。當(dāng)然，這只是實(shí)驗(yàn)條件下的特殊情況。

根據(jù)營(yíng)養(yǎng)級(jí)間能量損耗情況，可以估算一下次級(jí)生產(chǎn)過(guò)程中牧食鏈能量轉(zhuǎn)化效率的最大限度。假定在最佳條件下，前一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的成員全部可以供作食物(無(wú)效能等于零)，餌料基礎(chǔ)90%為后一營(yíng)養(yǎng)級(jí)所利用，食物的吸收率達(dá)到90%，同化的能量中60%用于增重，那么能量的轉(zhuǎn)化效率為：0.9×0.9×0.6=0.49可見(jiàn)，即使在最好的條件下，牧食鏈級(jí)間能量的傳遞也不過(guò)50%，而實(shí)際上則很難超過(guò)30%。

復(fù)習(xí)思考題1.試述餌料資源，餌料基礎(chǔ)，供餌力和餌料保證度這幾個(gè)概念的含意和相互間的聯(lián)系。2.怎樣劃分水生動(dòng)物的食性?3.水生動(dòng)物對(duì)食物的選擇性是由那兩種特性組成的，用什么公式來(lái)表示選擇指數(shù)?4.何謂日糧?日糧受那些因素影響?5.食物的同化效率取決于那些因素?6.食物的同化速率概念在水生動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究中有何特殊意義?它取決于那些因素?7.從生物能量學(xué)觀點(diǎn)，代謝分為哪幾類?各類代謝之間以及與總代謝有何關(guān)系?8.生長(zhǎng)效率因那些因子的影響而變化?對(duì)各因子的作用詳加分析。9.浮游動(dòng)物及其各大類的生物量、生產(chǎn)量、P/B系數(shù)分布狀態(tài)如何?10.底棲動(dòng)物及其各大類的生物量、生產(chǎn)量、P/B系數(shù)分布狀況如何?11.淡水生態(tài)系的能流和能量效率的特點(diǎn)和規(guī)律如何?參考題目--11.甲殼動(dòng)物（……

）補(bǔ)償生長(zhǎng)研究進(jìn)展。2.某生態(tài)因子(……)對(duì)某魚(……)、某蝦(……)、某藻（……

）、某貝（……

）的存活生長(zhǎng)、攝食和能量收支的影響。3.試述全球變化對(duì)水域生態(tài)系統(tǒng)的影響。4.試論放養(yǎng)魚類對(duì)水庫(kù)富營(yíng)養(yǎng)化的影響。5.引進(jìn)種(……)的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)分析。6.魚類攝食生態(tài)研究進(jìn)展。7.浮游動(dòng)物與浮游植物的關(guān)系研究進(jìn)展。參考題目--28.浮游動(dòng)物攝食生態(tài)研究進(jìn)展。9.養(yǎng)殖水域生態(tài)系統(tǒng)的退化和恢復(fù)研究綜述。10.試論浮游生物的季節(jié)變異。11.異養(yǎng)細(xì)菌在淡水生態(tài)系統(tǒng)中的作用。12.UVB對(duì)水域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能的影響。第一節(jié)河流生態(tài)系統(tǒng)

河流本身有一定漁業(yè)價(jià)值，同時(shí)又是許多湖泊、水庫(kù)、池沼的水源，對(duì)后者的非生物環(huán)境和生物群落都有重要的影響。

我國(guó)河流眾多，江河總面積約占內(nèi)陸水域總面積的45%。其中內(nèi)流河多分布于西北地區(qū)，以湖泊為尾閭最后消失在陸地上，外流河系多分布于東部地區(qū)。源于青藏高原東南側(cè)者多為源遠(yuǎn)流長(zhǎng)的巨河大川。如黃河、長(zhǎng)江、怒江、瀾滄江、雅魯藏布江等，分別注入太平洋和印度洋；緣于我國(guó)中部第二階梯的有黑龍江、遼河、海河、淮河、西江等；緣于東部沿海第三階梯的河流有鴨綠江、閩江、甌江等，河流流程較短。

水平分布沿著河流縱向可以分為上游、中游和下游三個(gè)部分，三部分在流速、底質(zhì)和水量上都有明顯不同。上游流速最大，水的侵蝕和搬運(yùn)作用最為強(qiáng)烈。侵蝕作用使河床的深度逐漸加深，由于較輕的物質(zhì)隨水流運(yùn)走。上游的底質(zhì)通常由石礫構(gòu)成。中游水流速度減慢，因而沉積作用加強(qiáng)，由于支流水的匯入、水量增多。下游流速最弱，河水挾帶的質(zhì)粒在這里大量沉積，形成淺灘，深槽和三角州等，通常沿著河長(zhǎng)交替分布著淺灘和深槽，在河口出現(xiàn)三角洲。

主要限制因子

河流的形態(tài)影響河中生物的分布。在水深的河槽環(huán)境條件較穩(wěn)定，動(dòng)植物均較豐富，淺灘生活條件極不穩(wěn)定，生物最為貧乏。水流和底質(zhì)是決定河流生物群落結(jié)構(gòu)和分布的主要因素。上游流速大，底棲生物多聚集在不易被水流沖走的大石塊上。由于水流湍急，浮物生物很少，只有一些著生種類被沖落水中，形成以硅藻為主的偶然性浮游生物。

中下游隨著流速的減弱，底質(zhì)也發(fā)生變化。砂底群落種類較少，泥底群落生物種、量都較豐富，常有水草叢生并形成草叢群落。

一、非生物環(huán)境

1.流量和水位

2.含砂量

3.透明度

4.水溫

5.水的含鹽量和主要離子

二、生物群落

(一)浮游生物

(二)底棲生物

(三)魚類

河流浮游植物特點(diǎn)河流浮游植物主要是由相通的靜水水域流進(jìn)的，在本河流中僅在水流微弱的河灣中可以形成，此外就是由被水流沖刷而懸浮水中的底生藻類所組成。一般情況下在山溪急流或山區(qū)河流上游因水流湍急，浮游植物幾乎全為底生藻類，且種、量皆少；中、下游隨著水流的減弱和支流的匯集，浮游植物種類和數(shù)量均有增高。

珠江水系

珠江水系西江、北江、東江及支流的上游，凡流速達(dá)到1—3米/秒，河底均為卵石和躒石，石上附生卵形藻、曲殼藻、針桿藻、異端藻、等片藻之類底生硅藻和一些絲狀綠藻，浮游植物主要也由這些藻類組成，生物量極低；到了中下游的平原河段，流速大減，底質(zhì)轉(zhuǎn)為淤泥或細(xì)砂，一些真性浮游種類開(kāi)始發(fā)展起來(lái)，綠藻中如衣藻、小球藻、柵藻、盤星藻等，甲藻中如多甲藻、角藻都很常見(jiàn)，生物量也明顯增高。西江干流在廣西江段，上游流速不高，且水源來(lái)自各方面，其中也包括湖泊和池塘等，帶進(jìn)一些外源性浮游生物，因而生物量較高。

黃河、長(zhǎng)江等浮游植物黃河干流也是中游進(jìn)入黃土高原后，水的含砂量急增以致浮游植物生物量降到極低點(diǎn)，呈現(xiàn)下游最高，上游次之，中游最低的情況。長(zhǎng)江浮游植物生物量在上游和中游各出現(xiàn)一個(gè)峰，總趨勢(shì)是從上游逐漸往下游遞減，到近河口區(qū)又稍見(jiàn)回升，這種情況可能與水的污染有關(guān)。

我國(guó)河流浮游植物量從0.1到20—30mg/L升。黑龍江水系各河通常較高，淮河干流及內(nèi)蒙古一些河流也較高，黃河、長(zhǎng)江以珠江水系各河一般偏低。

概述光和熱是從太陽(yáng)輻射到地球上的兩種輻射能的形態(tài)，生物圈內(nèi)的光主要包含5種基本類型的電磁波。即：微波和無(wú)線電波：波長(zhǎng)1m以上；熱紅外線：波長(zhǎng)4×106-7600?;可見(jiàn)光：波長(zhǎng)7600-3800?;紫外線：波長(zhǎng)3800-40.3?;X射線和γ射線：波長(zhǎng)40.3-0.01?。太陽(yáng)輻射能按波長(zhǎng)不同而順序排列，稱為太陽(yáng)輻射光譜，就是以上5種電磁波。根據(jù)人肉眼所能感受到的光譜段，光可分為可見(jiàn)光和不可見(jiàn)光兩部分?？梢?jiàn)光光譜段的波長(zhǎng)為7600-3800A,也就是人眼能看到的白光。可見(jiàn)光譜中根據(jù)波長(zhǎng)的不同，又可分為紅、橙、黃、綠、青、藍(lán)、紫七色光，如圖所示。波長(zhǎng)大于7600?和小于3800?的都是不可見(jiàn)光，前者為紅外線，我們可借助于熱的感受來(lái)察覺(jué)這種光的存在，地表熱量基本上是由這部分太陽(yáng)輻射能產(chǎn)生的，其波長(zhǎng)越大，增熱效應(yīng)也越大，紅外光被大氣中的臭氧、水蒸氣和二氧化碳吸收；后者叫紫外光，但其中波長(zhǎng)短于2900?的部分被大氣圈上層的臭氧吸收，所以紫外線部分真正到地面上來(lái)的，只有波長(zhǎng)在2900-3800?之間的光波。紫外線具有殺傷生物的作用。如殺菌、引發(fā)皮膚癌和促進(jìn)VD合成。當(dāng)臭氧層出現(xiàn)空洞時(shí)，將會(huì)增加地球表面的紫外光輻射，特別是UV-B(2800-3200?)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響已引起人們的注意。可見(jiàn)，光是太陽(yáng)輻射能以電磁波形式投射到地球表面上的輻射線。光主要來(lái)自太陽(yáng)輻射，其他星體的光僅占極小部分。光是生命的極為重要的生態(tài)因子之一。地球上所有生命都是依靠進(jìn)入生物圈的太陽(yáng)輻射能流來(lái)維持的。太陽(yáng)輻射對(duì)地球表面和水體不僅帶來(lái)光照，還直接產(chǎn)生熱效應(yīng)。光能影響有機(jī)體的理化變化，從而產(chǎn)生各種各樣的生態(tài)學(xué)效應(yīng)。(1)光對(duì)動(dòng)物和植物的生存提供能量的來(lái)源。

(2)光直接影響植物的光合作用和色素的形成。沒(méi)有光，綠色植物難以生存。水環(huán)境的光照條件遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及陸地，即使在水的上層，光照強(qiáng)度也較空氣中小得多，在水體的深處則是永遠(yuǎn)黑暗的。因此光在水生植物的生活中具有特別重要的生態(tài)意義。

(3)動(dòng)植物對(duì)光的刺激都會(huì)產(chǎn)生一定的反應(yīng)，如視覺(jué)、繁殖、發(fā)育、行為、分布等。

(4)光對(duì)于動(dòng)物的重要意義，一方面是通過(guò)植物和影響其他環(huán)境因素的動(dòng)態(tài)而產(chǎn)生的間接關(guān)系，另一方面主要起著信號(hào)作用，對(duì)于動(dòng)物的行為和生理上有很大影響。在有些情況下光是動(dòng)物生活中所需要的環(huán)境因子之一。然而，光對(duì)動(dòng)物的深刻影響在許多方面還沒(méi)有充分的了解，因?yàn)楣鈱?duì)有機(jī)體的作用可能是直接的，也可能是間接的，還有可能是通過(guò)對(duì)其他環(huán)境因子的影響而起作用。一.水體的光照條件在大氣層上界垂直于太陽(yáng)光的平面上所受到的太陽(yáng)輻射強(qiáng)度為8.10J/(cm2·min),被稱為太陽(yáng)系數(shù)。太陽(yáng)輻射在遇到大氣層的各種成分時(shí)，發(fā)生反射、吸收和散射，因此到達(dá)水面（地面）的強(qiáng)度有所減弱。太陽(yáng)輻射能到達(dá)水面的強(qiáng)度隨太陽(yáng)高度角、地理緯度、海拔高度、季節(jié)和大氣狀況而變化。一般地理緯度越高，年平均輻射量越小，季節(jié)變化在高緯度大于低緯度。七．海洋生物發(fā)光現(xiàn)象

自然界很多生物能夠發(fā)光，生物產(chǎn)生光的現(xiàn)象稱為生物發(fā)光（biolumines-cence）。海洋生物能發(fā)光的種類特別多，從細(xì)菌到脊椎動(dòng)物幾乎每一門類都有發(fā)光的種類。其中以細(xì)菌、水母、頭足類、甲殼類、被囊類和魚類較為重要。在海洋中，魚類、甲殼類和頭足類發(fā)出的光最明亮，這些動(dòng)物具有特化的發(fā)光器。具報(bào)道，深海魚類約有2/3能發(fā)光，頭足類約有一半能發(fā)光。發(fā)光的生化機(jī)制

熒光素-熒光酶發(fā)光系統(tǒng)：在有氧的情況下，由一種熒光酶（luciferase）對(duì)熒光素（luciferin）發(fā)生作用的產(chǎn)物。旋溝藻、海螢、海筍（Pholas）.1分子熒光酶LH2+1/2O2-----------→L*+H2O↘L+hv

發(fā)光蛋白系統(tǒng)：在不需要酶和氧的參與條件下，發(fā)光蛋白（photo-protein）受Ca2+的觸發(fā)而發(fā)光。管水母等腔腸動(dòng)物。

蛋白-熒光素+Ca2+-----→Ca2+--蛋白—氧化熒光素+CO2+hv生物發(fā)光的生物學(xué)意義

作為同種集群的識(shí)別信號(hào)（識(shí)別同類、控制集群、引誘異性）。引誘捕獲物，如深海魚類和腔腸動(dòng)物。照明或警告肉食性敵害或利用光幕來(lái)掩護(hù)自己。復(fù)習(xí)思考題

水環(huán)境的光照條件及其生態(tài)意義與陸環(huán)境有那些差別?光照強(qiáng)度和光合作用有何關(guān)系?光譜成分對(duì)藻類的色素組成有何影響?光與水生生物的行為有何關(guān)系?這種關(guān)系又受到那些條件的影響?浮游生物晝夜垂直移動(dòng)有何特征?其原因和適應(yīng)性意義如何?光對(duì)水生動(dòng)物的生命過(guò)程有那些影響?

一、pH值(氫離子濃度)

天然水的pH值大多數(shù)在4～10之間，特殊情況可達(dá)到0.9～12之間。海水的pH最穩(wěn)定，一般在8～8.5之間。內(nèi)陸水體的pH變化輻度就大得多，沼澤水由于含多量古敏酸，有時(shí)還有硫酸或其他強(qiáng)酸的存在，可使pH降到3～4以下，有些鹽堿性湖，由于含有大量碳酸鈉，pH可達(dá)9～11。但是一般淡水水體由于二氧化碳平衡體系的緩沖作用，pH多在6～9之間變化，有時(shí)由于浮游植物的強(qiáng)烈光合作用，pH在午后一段時(shí)間可達(dá)9～10以上。內(nèi)陸水體按pH值的分類

1中堿性水體

pH在6～10之間變化，由于二氧化碳平衡系統(tǒng)的緩沖作用，一般pH6～9。大多數(shù)湖泊、水庫(kù)、河川均屬此類；2酸性水體

pH<5，系沼澤之類；3

堿性水體

pH>9，一些鹽堿性湖泊屬此類，如青海湖、達(dá)里湖等。

水生生物按pH的分類1.狹酸堿性生物。主要出現(xiàn)于中堿性水體，生活的pH幅度為4.5～10.5之間。常見(jiàn)的淡水生物和海洋生物都屬于這一類。例如臂尾輪蟲屬的pH幅度多在4.5～11之間，而以7.0～10.0最適。鯉魚為4.4～10.4，青、草、鰱、鳙四大家魚均為4.6～10.2。海洋生物環(huán)境中pH較穩(wěn)定，所以將梭魚移植到青海湖和達(dá)里湖均不成活，pH是限制因子。某些酸性和堿性水中的生物也是狹酸堿性生物。前者稱喜酸生物，如某些輪蟲(Elosauorallii)、原生動(dòng)物(Hyalosphaenia)和無(wú)色鞭毛類(某些素裸藻)，它們僅在pH3.8的水蘚沼澤的中央部分出現(xiàn)；后者稱喜堿生物，如某些藍(lán)藻和軟體動(dòng)物。

2.廣酸堿性生物，它們?cè)谒嵝运w和中堿性水體中都可見(jiàn)到。例如長(zhǎng)劍水蚤(Cyclopslonguidus)和卵形盤腸溞即屬此類；某些昆蟲幼蟲是非常強(qiáng)的廣酸堿性生物，如大紅搖蚊幼蟲既能忍受低到2～3的pH值，又能忍受高到11～12的pH值。

pH對(duì)水生生物的影響

1．酸性條件對(duì)許多動(dòng)物的代謝作用不利。

2．pH的變化影響動(dòng)物的攝食，通常在酸性條件下，魚類的食物吸收率降低。

3．pH的變化對(duì)水生生物繁殖和發(fā)育也有密切的關(guān)系。

4.pH對(duì)有機(jī)體的影響和溶解氣體及某些離子濃度有關(guān)。

（一）生物棲息基底的作用1.基底與介質(zhì)的差別介質(zhì)是緊密圍繞著生物有機(jī)體的，而基底是生物有機(jī)體生活在其表面或其內(nèi)部的環(huán)境物質(zhì)。介質(zhì)是每種生物必不可少的，它們不是生活在水里就是生活于空氣中，但有些生物則可以沒(méi)有基底，如浮游生物和許多自游生物，終生浮游水中而不需要任何基底，介質(zhì)一般不會(huì)由于生物的活動(dòng)而變換，由空氣到水中，或由水中到陸地，是生物長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果，但基底卻比較容易地由于動(dòng)物的活動(dòng)而變換。2.基底的作用基底在動(dòng)物的生活中通常起著活動(dòng)基地、附著點(diǎn)、隱蔽場(chǎng)所、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)源等方面的作用。生物的擬態(tài)，就是與基底混雜而不易被天敵捕食。絕大多數(shù)動(dòng)物沒(méi)有一定的基底就無(wú)從進(jìn)行生命活動(dòng)，缺乏合適的基底常成為動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育的限制因子。

（二）水體基底-底質(zhì)水體基底主要是底質(zhì)，按其物理性質(zhì)可分為硬質(zhì)土壤和軟質(zhì)土壤，此外還可根據(jù)叢生的大型植物劃分一類——草質(zhì)土壤。

軟質(zhì)土壤由粘土(＜0.01mm)、淤泥(0.01～0.1mm)和砂(0.1～1.0mm)等小顆粒組成；硬質(zhì)土壤由礫(0.1～1cm)、礫石(1～10cm)和石塊等大顆粒組成。

底棲動(dòng)物按基底的劃分無(wú)脊椎動(dòng)物按其與底質(zhì)的關(guān)系可分為石棲動(dòng)物、石草棲動(dòng)物、草棲動(dòng)物、砂棲動(dòng)物、砂泥棲動(dòng)物和泥棲動(dòng)物6類。一般分為以下幾種類型：（1）固著動(dòng)物：在水體基底營(yíng)固著生活的動(dòng)物。如淡水殼菜、海綿。（2）周叢動(dòng)物：叢生在水生植物、木樁、船身和石塊上的動(dòng)物，如鐘蟲，仙女蟲、輪蟲（Rotaria）.（3）鉆蝕動(dòng)物：具有特殊的機(jī)能，可以鉆蝕堅(jiān)硬的巖石和木材，并生活在自己鉆蝕的通道內(nèi)的動(dòng)物。如海膽分泌酸類侵蝕堅(jiān)硬的巖石。船蛆（Teredonavalis）鑿木穴居。（4）底埋動(dòng)物：棲息于水底泥砂中，如寡毛類，水生昆蟲幼蟲、螺蚌等。（5）水底自游動(dòng)物：棲息水底表面能移動(dòng)的動(dòng)物，如螺類、蝦，蟹等及一些魚類。水體基底的生態(tài)意義1.底棲生物如棲息在不適的基質(zhì)上，生活就要受到抑制并逐漸死亡。背生搖蚊(Chironomusdorsalis)幼蟲在粗砂中死亡率達(dá)88%，細(xì)砂中為57%，砂泥中為23%，淤泥中僅16%。武昌東湖中銅銹環(huán)棱螺在不同底質(zhì)中的數(shù)量(個(gè)/m2)為：軟泥14.3，腐泥5.9，粘土0.9，砂168.0(陳其羽，1975)。2.必要的附著物或底質(zhì)有時(shí)能刺激動(dòng)物產(chǎn)卵，缺少這些條件產(chǎn)卵就不能進(jìn)行甚至使卵巢退化萎縮。比目魚類終生或在產(chǎn)卵期需要砂底；彈涂魚類需要石底產(chǎn)卵以便產(chǎn)出的卵附著在石頭上；鮭科和鱘科魚類需要在清凈的砂礫上產(chǎn)卵，并把產(chǎn)出的卵埋置于砂窩中；鯉魚需要在水草上產(chǎn)卵。3.許多底棲動(dòng)物吞咽泥土，并吸取泥中的有機(jī)質(zhì)為營(yíng)養(yǎng)，因此底質(zhì)中的有機(jī)質(zhì)含量和質(zhì)量也有重要的生態(tài)意義。

第一節(jié)全球變化全球變化（globalchange）是指地球生態(tài)系統(tǒng)在自然和人為影響下出現(xiàn)的可能改變地球承載生物能力的全球環(huán)境變化，包括全球氣候變化、溫室效應(yīng)、環(huán)境污染、生態(tài)退化等人類生態(tài)環(huán)境的變化。1992年在巴西里約熱內(nèi)盧召開(kāi)的聯(lián)合國(guó)環(huán)境與發(fā)展大會(huì)上提出了《氣候變化框架公約》，列出全球變化項(xiàng)目除全球氣候變化外，還包括全球人口增長(zhǎng)、土地利用和覆蓋的變化、大氣成分變化、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)生物地化循環(huán)變化、生物多樣性喪失等方面。這些變化是相互作用的。l四、生態(tài)工程生態(tài)工程是應(yīng)用生態(tài)學(xué)中一門多學(xué)科滲透的新的分支學(xué)科。生態(tài)工程一詞是我國(guó)學(xué)者馬世駿（1954）提出的，而公認(rèn)的生態(tài)工程思想和生態(tài)工程(ecologicalengineering，ecoengineering)名詞僅在30年前才提出。馬世駿(1984)為生態(tài)工程下的定義是：“生態(tài)工程是應(yīng)用生態(tài)系統(tǒng)中物種共生與物質(zhì)循環(huán)再生原理、結(jié)構(gòu)與功能協(xié)調(diào)原則，結(jié)合系統(tǒng)分析的最優(yōu)化方法，設(shè)計(jì)的促進(jìn)分層多級(jí)利用物質(zhì)的生產(chǎn)工藝系統(tǒng)。生態(tài)工程的目標(biāo)就是在促進(jìn)自然界良性循環(huán)的前提下，充分發(fā)揮資源的生產(chǎn)潛力，防治環(huán)境污染，達(dá)到經(jīng)濟(jì)效益與生態(tài)效益同步發(fā)展?！鄙鷳B(tài)工程與環(huán)境工程的最大區(qū)別在于：生態(tài)工程考慮利用生態(tài)系統(tǒng)的自我設(shè)計(jì)特點(diǎn)，是有利于人類和自然兩者的設(shè)計(jì)。而環(huán)境工程則是利用一系列科學(xué)原理，去凈化或防治環(huán)境污染。與傳統(tǒng)工程相比，生態(tài)工程是一類低消耗、多效益、可持續(xù)的工程體系。(一)生態(tài)工程學(xué)原理運(yùn)用生態(tài)控制論原理去促進(jìn)資源的綜合利用、環(huán)境的綜合整治及人類社會(huì)的綜合發(fā)展是生態(tài)工程的核心。我國(guó)學(xué)者(馬世駿，19865顏京松，1986；Ma和Yan，19895，Yan等，1992)在系統(tǒng)生態(tài)學(xué)理論的基礎(chǔ)上，根據(jù)我國(guó)樸素的生態(tài)工程實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，把生態(tài)工程原理總結(jié)為整體、協(xié)調(diào)、自生、再生循環(huán)等基本原理。生態(tài)工程是以整體觀為指導(dǎo)，在系統(tǒng)水平上來(lái)研究，整體調(diào)控為處理手段。雖然這樣研究與處理是比較困難的，但卻是必要的。整體理論是綜合了解系統(tǒng)，如生物圈、生態(tài)系統(tǒng)整體性質(zhì)，及解決受脅區(qū)域以致全球生態(tài)失調(diào)問(wèn)題的必要基礎(chǔ)。當(dāng)然這并不意味對(duì)組成成分的研究和處理是多余的，因?yàn)閷?duì)各成分的性質(zhì)及其他成分相互關(guān)系的了解越多，對(duì)系統(tǒng)的整體性質(zhì)就能更好的了解。由于生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期演化與發(fā)展的結(jié)果，在一定時(shí)期內(nèi)均具有相對(duì)穩(wěn)定而協(xié)調(diào)的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和功能。然而，任何超越一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)節(jié)能力的外來(lái)干涉，均可破壞結(jié)構(gòu)間協(xié)調(diào)、或功能間協(xié)調(diào)、或結(jié)構(gòu)與功能間協(xié)調(diào)，導(dǎo)致該生態(tài)系統(tǒng)的原有性質(zhì)及整體功能的破壞和改變。因而，維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的協(xié)調(diào)性是生態(tài)工程的重要原則。自生原理(self—resiliency)包括自我組織(self—organization)、自我優(yōu)化(self-optimum)、自我調(diào)節(jié)(self—regulation)、自我再生(self—regeneration)、自我繁殖(self—reproduction)和自我設(shè)計(jì)(self—design)等一系列機(jī)制。自然生態(tài)系統(tǒng)的自我設(shè)計(jì)能力是生態(tài)工程中最主要的基本原理之一。通過(guò)設(shè)計(jì)，能很好地適應(yīng)對(duì)系統(tǒng)施加影響的周圍環(huán)境，同時(shí)系統(tǒng)也能經(jīng)過(guò)操作，使周圍的理化環(huán)境變得更為適宜。在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)中，每一個(gè)環(huán)節(jié)是給予者，也是受納者，循環(huán)是往復(fù)循環(huán)，周而復(fù)始。正是由于這些生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的小循環(huán)和地球上的生物地球化學(xué)大循環(huán)，保障了存在于地球上的物質(zhì)供給，通過(guò)遷移轉(zhuǎn)化及循環(huán)，使可再生資源取之不盡，用之不竭。但是，當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)受到破壞，從循環(huán)論的觀點(diǎn)看，是廢物大量產(chǎn)生或某些再生資源開(kāi)發(fā)過(guò)度，而阻滯、干擾了正常的循環(huán)道路，循環(huán)失調(diào)與失衡，導(dǎo)致大量廢物的產(chǎn)生，最終造成污染、環(huán)境破壞。生態(tài)工程就是要采取措施，調(diào)整循環(huán)運(yùn)轉(zhuǎn)的各個(gè)環(huán)節(jié)及途徑，協(xié)調(diào)這些環(huán)節(jié)的輸入、轉(zhuǎn)化與輸出的物質(zhì)的量，使廢物資源化，為物質(zhì)生產(chǎn)和生物再生提供更多機(jī)會(huì)，變廢為寶，化害為利。(二)濕地生態(tài)恢復(fù)的生態(tài)工程實(shí)例我國(guó)生態(tài)退化形勢(shì)嚴(yán)峻，生態(tài)恢復(fù)勢(shì)在必行：首先，我國(guó)生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜多樣，又因人口眾多，開(kāi)發(fā)歷史悠久，各類生態(tài)系統(tǒng)都受到不同程度的干擾和破壞，有的甚至十分嚴(yán)重，亟待恢復(fù)和重建，需要通過(guò)對(duì)各種自然和人為影響因素的分析，找出扭轉(zhuǎn)逆行演替的途徑和方法，加速退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)。這里僅以一個(gè)生態(tài)恢復(fù)的實(shí)例來(lái)說(shuō)明生態(tài)恢復(fù)實(shí)踐的過(guò)程以及在這個(gè)過(guò)程所體現(xiàn)出來(lái)的恢復(fù)生態(tài)學(xué)原理。濕地生態(tài)工程是利用濕地的水文和化學(xué)物質(zhì)儲(chǔ)存器的特點(diǎn)，所設(shè)計(jì)的控制過(guò)剩營(yíng)養(yǎng)物、沉積物和污染物，并且改善水質(zhì)的工程；或利用上述特點(diǎn)綜合整治低洼濕地，使其結(jié)構(gòu)能得到改善和恢復(fù)，成為良性生產(chǎn)—生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)工程。通過(guò)濕地生態(tài)系統(tǒng)特有的缺氧還原條件、枯枝葉覆蓋層很厚的環(huán)境而發(fā)生了一系列系統(tǒng)生物地球化學(xué)過(guò)程，這不僅對(duì)個(gè)別的濕地系統(tǒng)，而且對(duì)全球性的物質(zhì)循環(huán)，起著重要的平衡作用。正是這一物質(zhì)平衡原則下的系統(tǒng)生化過(guò)程，是改變生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的極佳的天然工具。山東禹城和高青鹽堿洼地綜合整治生態(tài)工程就是一個(gè)很好的范例。禹城和高青屬黃河沖積平原，以大面積鹽堿地、低洼地為特色，原屬我國(guó)黃淮海平原的中低產(chǎn)農(nóng)業(yè)區(qū)。從1966年開(kāi)始，中國(guó)科學(xué)院、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院、青島海洋大學(xué)等大批專家在這里實(shí)施了兩項(xiàng)生態(tài)恢復(fù)工程，收到了很好的效果?！?生物群落的概念

一、生物群落的概念

二、群落的基本特征

三、群落的演替

四、群落的命名

五、群落研究的意義

一、生物群落的概念

生物群落(bioticcommunity或biocoenosis)是指生活在同一生境(habitat)中彼此相互作用的各種生物（動(dòng)物、植物和微生物）種群的集合體。生物群落概念的理解生物群落是比種群更高一級(jí)的生態(tài)學(xué)單元，過(guò)去有用“群叢或社群”（association）表示非典型的生物群落。生物群落是一個(gè)泛指的名詞，可以用來(lái)指明各種不同大小及自然特性的有生命體的集合，如小到一個(gè)池塘中的生物組合，一根水草上的生物區(qū)系，大到江河湖海的生物組合及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中有生命的那一部分都是生物群落。生物群落中的生物在種間保持著各種形式的相互聯(lián)系，共同參與對(duì)環(huán)境的反應(yīng)，組成一個(gè)具有相對(duì)獨(dú)立成分、結(jié)構(gòu)和機(jī)能的“生物社會(huì)”，群落與環(huán)境之間互相依存、互相制約、共同發(fā)展，形成一個(gè)自然整體。由生物群落和它們的環(huán)境構(gòu)成的整體就是生態(tài)系統(tǒng)。因此,群落生態(tài)學(xué)與生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的內(nèi)容常有交叉。

大群落和小群落大群落(majorcommunities)：指那些具有充分的大小范圍，其結(jié)構(gòu)有一定的完善性，能相對(duì)獨(dú)立區(qū)分于鄰近的群落，只要有日光給予能量就能獨(dú)止存在的生物群落。如沿岸帶群落；小群落(minorcommunities)：指那些多少要依賴于鄰近生物群落，如底棲動(dòng)物群落，規(guī)模有限，或缺乏某營(yíng)養(yǎng)層，常常不是典型的獨(dú)立單位，它們或多或少依賴相鄰群落。2.優(yōu)勢(shì)度

優(yōu)勢(shì)度（dominance）。群落中各個(gè)物種，在決定群落的結(jié)構(gòu)和功能上，其作用是不相同的，只有在數(shù)量或生物量上起主要作用的那些種類才能對(duì)群落產(chǎn)生重大影響。優(yōu)勢(shì)種具有高度的生態(tài)適應(yīng)性，它在很大程度上決定著群落內(nèi)部的環(huán)境條件，因而對(duì)其它物種的生存和生長(zhǎng)有很大影響。3.物種相對(duì)多度

物種相對(duì)多度（relativeabundance）。組成群落的各個(gè)物種，其個(gè)體數(shù)量相差很大。相對(duì)多度是指群落中各物種的個(gè)體數(shù)量占群落總個(gè)體數(shù)量的比例。四、邊緣效應(yīng)

兩個(gè)不同群落交界的區(qū)域稱為群落交錯(cuò)區(qū)（ecotone），該區(qū)域?qū)捳坏?，界限明顯或不明顯（漸變）。有的呈斷裂狀邊緣或鑲嵌狀邊緣，換句話說(shuō)，群落交錯(cuò)區(qū)就是兩類生物群落間的過(guò)渡地帶。交錯(cuò)區(qū)生境不同于生境內(nèi)，較復(fù)雜，生產(chǎn)者較豐富，也為消費(fèi)者豐富創(chuàng)造了條件，因此生物種類和密度都有增加趨勢(shì)。其中包括①群落A;②群落B;③特有種。這種在群落交錯(cuò)區(qū)中生物種類增多、種群密度增長(zhǎng)和生產(chǎn)力較高的現(xiàn)象稱為邊緣效應(yīng)（edgeeffect）。

§4水生群落的適應(yīng)

浮游生物的特征是懸浮水層隨水流移動(dòng)，但原生質(zhì)的比重（1.04）稍高于水，因此在靜止?fàn)顟B(tài)下它們總是趨向于下沉的。為了其本身易于在水中懸浮，應(yīng)盡量減緩下沉速度，各種浮游生物在進(jìn)化趨同過(guò)程中形成了種種浮游適應(yīng)的機(jī)制。如通過(guò)擴(kuò)大身體相對(duì)面積、減輕體重和主動(dòng)運(yùn)動(dòng)等方式使身體懸浮水中。

擴(kuò)大身體相對(duì)面積方式(1）減小體積：生物體越小，相對(duì)面積就越大，也越易浮起來(lái)。（2）趨同體形：某些體形能促使身體的相對(duì)面積增加而不易下沉，如盤狀、環(huán)狀、扁長(zhǎng)形；（3）體上生角、刺、剛毛等突起物，如角藻、魚鱗藻、枝角類頭盔、橈足類觸角和剛毛等。水中溶解的氣體主要有氧、氮和二氧化碳，在某些情形下還有硫化氫、沼氣、氨、氫以及其他稀有氣體。氧和二氧化碳對(duì)于水生生物的生活和分布是最重要的，這兩種氣體是呼吸作用和光合作用的基本物質(zhì)，特別是氧氣，它在水中的狀況直接決定絕大多數(shù)水生生物能否生存。下面將重點(diǎn)討論氧的生態(tài)作用?！?.氧氣一、水中氧的來(lái)源、去路和特點(diǎn)二、嫌氣性生物和好氣性生物三、呼吸強(qiáng)度與呼吸系數(shù)四、對(duì)呼吸條件變化的適應(yīng)五、窒死現(xiàn)象六、氧過(guò)量的危害5．換注新水此法在水原充足、且水源水質(zhì)清新時(shí)常用，但受外源水域污染的制約，也受換水率限制，往往是水換不清或換不到好水?？傊?，在水交換充分和增氧措施良好而溶解氧含量維持很高水平的池塘中，氨通過(guò)亞硝酸鹽和硝酸鹽，這是池塘中清除氨的主要機(jī)制。6．斜發(fā)沸石沸石是一種孔狀鋁硅酸鹽，具有較高的離子交換和大量吸收有毒代謝物(如氨)的能力。當(dāng)池塘中正常的途徑如浮游植物同化作用氨或其它降氨措施失敗或不可能時(shí)，可在池塘中施加沸石加速清除氨。如果池塘中的氨若已產(chǎn)生了毒性，沸石的使用量可高達(dá)20ppm。此外，飼料中添加5—10％的斜發(fā)沸石或魚蝦運(yùn)輸用水中添加一定量的斜發(fā)沸石，都可有效地控制氨含量。Carol(1982)和Amend(1982)分別研究了斜發(fā)沸石在充氧聚乙烯袋運(yùn)輸觀賞魚類時(shí)的降氨效果，認(rèn)為10—20g/L沸石能有效地控制氨的積累。(二)氨毒性的利用1.氨水清塘利用氨對(duì)水生動(dòng)物具有強(qiáng)烈毒性的特點(diǎn)，可用適量氨水清塘殺滅密雜魚及其它敵害水生動(dòng)物；此法還兼有肥水作用。氨水清塘?xí)r，氨水用量一般為10kg／667m2.，全池潑灑。2.防治魚病氨水、也可用來(lái)防治魚病。如掘內(nèi)三津幸(U88)研究指出，采用氨水長(zhǎng)時(shí)間藥浴，對(duì)控制日本鰻鱺的擬指環(huán)蟲病是有效的和可取的，在水溫25℃、pH7.2的條件下，用氨濃度15ppm(60mI氨水／噸水)處理18小時(shí)即可完全驅(qū)蟲。3．控制浮游動(dòng)物氨毒性還可用于大量藻類培養(yǎng)中浮游動(dòng)物的控制，如Linco1n(1983)的研究表明，添加氫氧化銨溶液使非離子態(tài)氨濃度暫時(shí)達(dá)到20mg／L，消除了一個(gè)0.1公頃藻類培養(yǎng)池中壺狀臂尾輪蟲和短尾秀體溞的浸擾，并促進(jìn)藻類密度快速恢復(fù)至侵?jǐn)_前水平。五.氮

溶解氮可為固氮細(xì)菌和某些藍(lán)藻直接利用。一般氮含量多寡對(duì)水生生物沒(méi)有什么影響，但過(guò)多時(shí)能使魚類發(fā)生氣泡病。概述水是一種很好的溶劑，因此天然水或多或少總是溶解有各種鹽類、氣體、有機(jī)質(zhì)等。地球上不同水體的含鹽量差別很大，大洋的鹽度平均為35，內(nèi)陸水則在0.01～347之間。海水中的主要離子是鈉和氯，鎂、硫酸根，鈣也有相當(dāng)數(shù)量。內(nèi)陸水的主要離子包括鈣、鎂、鉀、鈉、碳酸根、碳酸氫根、氯、硫酸根8種；這些主要離子的量決定著水的鹽度。此外天然水還含有各種微量元素，幾乎地球上已發(fā)現(xiàn)的元素在水中都能見(jiàn)到。無(wú)論是水的總含鹽量或離子成分，對(duì)水生生物的生活和分布都有重要的影響。一、水體的化學(xué)分類1000克水中溶解鹽類的克數(shù)稱鹽度，以鹽類的克數(shù)表示，按照測(cè)定方法的不同，有時(shí)也可用離子總量或礦化度(g/L或mg/L)等來(lái)表示。根據(jù)國(guó)際湖沼學(xué)會(huì)1958年的方案，天然水體按鹽度可劃分為淡水(＜0.5)、混鹽水(0.5～30)，真鹽水(30～40)和超鹽水(≥40)，其中混鹽水又可分為寡鹽水(0.5～5)、中鹽水(5～18)和多鹽水(18～30)。我國(guó)水文部門通常按阿列金分類法分為淡水(礦化度＜1g/L),咸水(1～35g/L)和鹽水(＞35g/L)。

Beadle(1959)將內(nèi)陸水劃分為淡水(＜3)，低鹽水(3～20)，中鹽水(20～50)和高鹽水(＞50)，在淡水中又劃分出亞鹽水(0.5～3.0)。以上分類體系中淡水的鹽度上限在0.5到3.0之間。以1作為界限的依據(jù)是水開(kāi)始有咸味，但這因人的味覺(jué)而有差異。以3為界限的依據(jù)是在這個(gè)界限以內(nèi)生物區(qū)系與淡水沒(méi)有明顯差別。阿列金分類法天然水又可按主要離子成分來(lái)劃分，國(guó)內(nèi)常用阿列金分類法，根據(jù)優(yōu)勢(shì)陰離子劃分為碳酸鹽，硫酸鹽和氯化物三個(gè)類型，再根據(jù)每一型中優(yōu)勢(shì)陽(yáng)離子劃分為鈣、鎂和鈉三個(gè)組。Hammer分類法鑒于各類型中常出現(xiàn)優(yōu)勢(shì)離子混雜的過(guò)渡性情況，Hammer(1986)提出按含量超過(guò)陰離子總量25%的二種陰離子再分為8個(gè)亞型，如碳酸鹽—氯化物型、氯化物—硫酸鹽型等等；同理可按一種或二種陽(yáng)離子進(jìn)一步劃分，如NaClSO4、MgNaSO4Cl等等。鹽水浮游動(dòng)物也是由原生動(dòng)物、輪蟲、鰓足類和橈足類組成。據(jù)趙文等(1995)的研究，原生動(dòng)物特別是纖毛蟲類是我國(guó)三北地區(qū)內(nèi)陸鹽水浮游動(dòng)物重要組成部分，其種數(shù)隨著鹽度升高趨于減少，但密度和生物量卻有隨鹽度而增大的趨勢(shì)，在所調(diào)查的28個(gè)水體中有17個(gè)水體原生動(dòng)物密度和浮游動(dòng)物總密度之比超過(guò)30%，個(gè)別高鹽水體原生動(dòng)物生物量占浮游動(dòng)物總量的74.6%～86.3%。輪蟲在三北地區(qū)鹽水中數(shù)量有時(shí)可達(dá)2000個(gè)/L以上，生物量達(dá)10～18mg/L。主要種類有褶皺臂尾輪蟲、壺狀臂尾輪蟲、環(huán)頂巨腕輪蟲、方尖削葉輪蟲(Notholcaacuminataquadrata)等13種，三北地區(qū)鹽水浮游甲殼類中主要種類有鹵蟲、蒙古裸腹溞、大型溞、點(diǎn)滴尖額溞(Alonaguttata)、亞州后鏢水蚤(Metadiaptomusasiaticus)、近鄰劍水蚤、等刺溫劍水蚤(Thermocyclopskawamurai)等12種，各水體的生物量(不計(jì)鹵蟲)在0.1～13.13mg/L之間。內(nèi)陸鹽水底棲動(dòng)物主要由介形類、劃蝽、水蠅及其幼蟲、搖蚊幼蟲、伊蚊幼蟲等組成，在這方面國(guó)內(nèi)還很少研究。內(nèi)陸鹽水的生物區(qū)系不僅含有很多淡水種類，而且鹽水生物和真鹽生物按其親緣關(guān)系也是和淡水種關(guān)系密切，而和海洋或海源半咸水種較少聯(lián)系，如高鹽湖常見(jiàn)的介形類主要屬于淡水產(chǎn)的Cyprinae亞科；輪蟲、水生昆蟲等都是淡水起源的，還有少數(shù)種類，如某些等足類和螺類也是從陸地或半陸地移入的。淡水動(dòng)物體表的不透性較海洋動(dòng)物為高，這是它們較易入棲鹽水水體的一個(gè)原因。此外淡水動(dòng)物多具休眠卵之類的保護(hù)性結(jié)構(gòu)，不僅有利于擴(kuò)大分布，也保證本身在極端鹽度和干旱情況下得以存活。

Macan(1963)總結(jié)美州、非洲和亞洲含不同離子組成和比例的鹽水湖材料后指出內(nèi)陸鹽水動(dòng)物區(qū)系的相似性和許多種類的廣泛世界性分布。但各大洲也有一些特殊種類。如在澳大利亞各州習(xí)見(jiàn)的鹵蟲為擬鹵蟲(Parartemia)所取代，蒙古裸腹溞為舊大陸公認(rèn)的鹽水裸腹溞，而在美州鹽水中則分布著另一種裸腹溞——赫欽孫裸腹溞(Moinahutchisoni)。在橈足類、水生昆蟲和貝類方面各地鹽水中也有一些特產(chǎn)種類。內(nèi)陸鹽水生物資源已逐漸引起人們的注意，首先是鹵蟲資源的開(kāi)發(fā)利用。美州的印地安人和非州一些居民很早就利用鹵蟲作為食物。自1950年鹵蟲無(wú)節(jié)幼體用作魚蝦類苗種的活餌料以后，大大地促進(jìn)了海水養(yǎng)殖的發(fā)展。鹵蟲休眠卵易保存和運(yùn)輸，隨用隨孵，迄今尚未發(fā)現(xiàn)有另一種天然餌料或人工配合飼料可以完全取代。由于世界各國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖事業(yè)的迅速發(fā)展，對(duì)鹵蟲休眠卵的需要量大增，鹵蟲卵已供不應(yīng)求，價(jià)格昂貴，因而促進(jìn)人們進(jìn)一步研究其生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和資源狀況。一個(gè)國(guó)際性多學(xué)科的“國(guó)際鹵蟲研究”(ISA)于1978年開(kāi)始活動(dòng)，1979年召開(kāi)了鹵蟲研究的國(guó)際會(huì)議。在比利時(shí)設(shè)立的鹵蟲參考中心(ABC)從作為水產(chǎn)養(yǎng)殖活餌料出發(fā)，集中研究鹵蟲的生物學(xué)、卵的加工孵化、不同地理品系鹵蟲的特征以及大量培養(yǎng)和生產(chǎn)技術(shù)等等。我國(guó)50年代后期開(kāi)始研究沿海鹽田鹵蟲資源的開(kāi)發(fā)，80年代開(kāi)始研究?jī)?nèi)陸鹽水鹵蟲資源的利用，90年代以來(lái)對(duì)新疆、青海、內(nèi)蒙鹽湖的鹵蟲生態(tài)和資源作了大量調(diào)查研究，據(jù)任慕蓮等(1996)的估測(cè)，我國(guó)有鹵蟲生存的內(nèi)陸鹽湖當(dāng)在100處以上，面積可達(dá)4000km2，鹵蟲年資源量可達(dá)60000～80000t(鮮重)，卵的年資源量接近1000t(成品)。褶皺臂尾輪蟲也是內(nèi)陸鹽水的重要生物資源，主要產(chǎn)于低鹽和中鹽水體，用作魚蝦類開(kāi)口餌料已有30多年歷史。當(dāng)前世界各地海水養(yǎng)殖業(yè)中，已有60多種魚類和18種甲殼類的苗種培育中用這種輪蟲作為活餌料。蒙古裸腹溞是大連水產(chǎn)學(xué)院80年代從內(nèi)陸鹽水開(kāi)發(fā)利用的一種新的海水魚蝦類活餌料。這種溞生態(tài)適應(yīng)性廣，易于大量培養(yǎng)，繁殖快，種群可達(dá)很高密度，大小適口且營(yíng)養(yǎng)豐富。在海水魚類育苗試驗(yàn)中已取得預(yù)期成效，可望作為海產(chǎn)魚類苗種繼輪蟲和鹵蟲無(wú)節(jié)幼體之后的主要活餌料(何志輝等，1997)。鹵蠅(Ephydra)遍布于鹽湖岸邊和湖灘。鹵蠅蛹堆積在湖灘或漂浮湖面，含有豐富的蛋白質(zhì)和氨基酸，資源量很大，也是待開(kāi)發(fā)的生物資源。某些鹽水藻類營(yíng)養(yǎng)豐富、資源量大，有重大的開(kāi)發(fā)潛力。如螺旋藻(Spirulina)可分布到鹽度＞50的水體，含有豐富的蛋白質(zhì)、氨基酸、核酸等，被譽(yù)為21世紀(jì)人類最佳食品，鹽藻含豐富的β—胡羅卜素和甘油，是良好的食物和藥物原料。鹽度5以內(nèi)的亞鹽水湖和寡鹽湖有很大的漁業(yè)價(jià)值。這類湖初級(jí)生產(chǎn)力和魚產(chǎn)力都較高。由于微咸水對(duì)淡水動(dòng)物的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，習(xí)見(jiàn)淡水魚類在這里能正常生長(zhǎng)、發(fā)育，如內(nèi)蒙的烏梁素海，岱海和前述的前進(jìn)湖都是重要漁業(yè)基地。但有些碳酸鈉型湖因pH值和堿度過(guò)高對(duì)餌料生物和淡水魚類有抑制作用并導(dǎo)致漁業(yè)價(jià)值的下降。我國(guó)一些經(jīng)濟(jì)魚類耐堿度的能力為：青海湖裸鯉＞瓦氏雅羅魚＞鯽＞鯉＞尼羅羅非魚＞草魚＞鰱、鳙(史為良，1981)，對(duì)高堿度湖泊可引入耐堿性的魚類。鹽度5到15的中鹽湖仍有漁業(yè)潛力，但必須采用特殊的經(jīng)營(yíng)方式。一、生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng)（ecosystem)是指生物群落與其生境相互聯(lián)系、相互作用、彼此間不斷地進(jìn)行著物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和信息聯(lián)系的統(tǒng)一體。簡(jiǎn)言之，生態(tài)系統(tǒng)就是生物群落和非生物環(huán)境(生境)的總和。許多生態(tài)系統(tǒng)合在一起構(gòu)成的鑲嵌體，形成了流域、山脈、城鎮(zhèn)等景觀單位。地球上所有各種鑲嵌體聯(lián)合起來(lái)就構(gòu)成復(fù)雜程度更高的生物圈。Ecosystem的由來(lái)生態(tài)系統(tǒng)(ecosystem)一詞是英國(guó)植物生態(tài)學(xué)家A．G．Tansley(187l一1955)于1935年首先提出來(lái)的。Tansley興趣廣泛，他對(duì)植物群落學(xué)進(jìn)行了深入的研究，發(fā)現(xiàn)土壤、氣候和動(dòng)物對(duì)植物的分布和豐度有明顯的影響，于是提出了一個(gè)概念，即居住在同一地區(qū)的動(dòng)植物與其環(huán)境是結(jié)合在一起的。他指出：“更基本的概念……是整個(gè)系統(tǒng)(具有物理學(xué)的概念)，它不僅包括生物復(fù)合體，而且還包括了人們稱為環(huán)境的各種自然因素的復(fù)合體?！覀儾荒馨焉锱c其特定的自然環(huán)境分開(kāi)，生物與環(huán)境形成一個(gè)自然系統(tǒng)。正是這種系統(tǒng)構(gòu)成了地球表面上具有大小和類型的基本單位，這就是生態(tài)系統(tǒng)。Ecosystem的特點(diǎn)Tansley提出生態(tài)系統(tǒng)概念時(shí)，強(qiáng)調(diào)了生物和環(huán)境是不可分割的整體；強(qiáng)調(diào)了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物成分和非生物成分在功能上的統(tǒng)一，把生物成分和非生物成分當(dāng)作一個(gè)統(tǒng)一的自然實(shí)體，這個(gè)自然實(shí)體——生態(tài)系統(tǒng)就是生態(tài)學(xué)的功能單位。例如：森林群落與其環(huán)境就構(gòu)成了森林生態(tài)系統(tǒng)，草原群落與其環(huán)境就構(gòu)成了草原生態(tài)系統(tǒng)，而池塘中的魚、蝦和藻類等生物與水域環(huán)境就構(gòu)成了池塘生態(tài)系統(tǒng)。生物地理群落原蘇聯(lián)植物生態(tài)學(xué)家V．N．Sukachev(1944)，在深入研究植物群落中種間和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的基礎(chǔ)上，提出了生物地理群落(biogeocoenosis)的概念。生物地理群落是指在地球表面上的一個(gè)地段內(nèi)，動(dòng)物、植物、微生物與其地理環(huán)境組成的功能單位。他強(qiáng)調(diào)了在一個(gè)空間內(nèi)，生物群落中各個(gè)成員和自然地理環(huán)境因素之間是相互聯(lián)系在一起的整體。實(shí)際上，正如1965年在丹麥哥本哈根召開(kāi)的國(guó)際學(xué)術(shù)會(huì)議上認(rèn)定的那樣，生物地理群落和生態(tài)系統(tǒng)是同義語(yǔ)。三、生態(tài)平衡

生態(tài)系統(tǒng)作為生物群落與理化環(huán)境的統(tǒng)一體，同其他生命系統(tǒng)一樣具有自我維持和自我調(diào)節(jié)的能力。在一定的時(shí)間內(nèi)，生態(tài)系統(tǒng)中各生物成分之間、群落與環(huán)境之間以及結(jié)構(gòu)與功能之間的相互關(guān)系可以達(dá)到相對(duì)地穩(wěn)定和協(xié)調(diào)，并且在一定強(qiáng)度的外來(lái)干擾下能通過(guò)自我調(diào)節(jié)恢復(fù)穩(wěn)定狀態(tài)，這就是生態(tài)平衡（Ecologicalbalance）

。簡(jiǎn)單的說(shuō)，所謂的生態(tài)平衡是指頂級(jí)穩(wěn)定狀態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)。

1.Pimente（1961）試驗(yàn)

把卷心菜一部分種在單一的植物群中，另一部分種在約有300個(gè)物種的多年的農(nóng)田群落中。經(jīng)過(guò)15周的每周觀察，發(fā)現(xiàn)在單一物種的種植區(qū)中，蚜蟲、跳岬、鱗翅目昆蟲猖獗發(fā)生，而在混種種植區(qū)則沒(méi)有這種現(xiàn)象。

2.Paine（1966）觀察

一個(gè)海灣的巖石潮間帶的一種海星對(duì)潮間帶群落的穩(wěn)定性有顯著作用。這種海星取食石鱉、蟲戚

貝、雙殼貝類、荷和石石劫

。在有海星存在的海區(qū)潮間帶，實(shí)際上有15個(gè)物種共存。而在沒(méi)有海星的試驗(yàn)區(qū)，則茗荷很快成為優(yōu)勢(shì)種，在同一年內(nèi)茗荷又被貽貝和石劫

所排擠。三年后群落中的物種從15個(gè)減少到8個(gè)。

3.肯尼亞Nakura湖肯尼亞Nakura湖是蘇打湖，pH達(dá)10.5，生物種類極少，生產(chǎn)者唯有螺旋藻，主要消費(fèi)者是小火烈鳥。引進(jìn)羅非魚利用螺旋藻，羅非魚大量繁殖后又引來(lái)幾種食魚鳥和食魚獸。1974年湖泊巨變，螺旋藻消失，湖水清澈透明，小火烈鳥隨著絕跡。幸好有一種小型綠藻很快地繁殖起來(lái)，接著濾食這種綠藻的橈足類種群開(kāi)始增長(zhǎng)，因而又招來(lái)大火烈鳥。

第一節(jié)生態(tài)因子的分類和基本作用規(guī)律

一、環(huán)境及環(huán)境類型

二、生態(tài)因子（ecologicalfactors）三、閾與率

四、適應(yīng)性

五、限制因子定律

六、耐受性定律

七、生態(tài)幅

八、指示生物九、生態(tài)因子的綜合作用定律

一、環(huán)境及環(huán)境類型

廣義的環(huán)境（environment）是指某一主體（通常指人）周圍一切事物的總和。在生態(tài)學(xué)中，環(huán)境是指生物周圍存在的一切事物，即影響有機(jī)體反應(yīng)的外界條件的總和，亦即環(huán)境是指生物的棲息地，生物是環(huán)境的主體。環(huán)境至今尚末形成統(tǒng)一的分類系統(tǒng)。一般可按環(huán)境的主體、環(huán)境性質(zhì)、環(huán)境的范圍等進(jìn)行分類。（1）按環(huán)境的主體可分為以人類為主體的人類環(huán)境，在此類環(huán)境中其他的生命物質(zhì)和非生命物質(zhì)都被視為人類環(huán)境要素。這是環(huán)境科學(xué)中所指的環(huán)境；另一種是以生物為主體的生物環(huán)境，即生物體以外的所有自然條件稱為環(huán)境。這是一般生態(tài)學(xué)書刊上所采用的分類方法。（2）按環(huán)境的性質(zhì)將環(huán)境分成自然環(huán)境、半自然環(huán)境(被人類破干涉的自然環(huán)境)和社會(huì)環(huán)境3類。（3）按環(huán)境的范圍大小可將環(huán)境分為宇宙環(huán)境(或稱星際環(huán)境)、地球環(huán)境、區(qū)域環(huán)境、微環(huán)境和內(nèi)環(huán)境。按環(huán)境的范圍大小可分為：宇宙環(huán)境(spaceenvironment)指大氣層以外的寧宙空間。是人類活動(dòng)進(jìn)入大氣層以外的空間和地球鄰近天體的過(guò)程中提出的新概念，也可稱之為空間環(huán)境。宇宙環(huán)境由廣闊的空間和存在其中的各種天體及彌漫物質(zhì)組成，它對(duì)地球環(huán)境產(chǎn)生了深刻的影響。太陽(yáng)輻射是地球的主要光源和熱源，為地球生物有機(jī)體帶來(lái)了生機(jī)，推動(dòng)丁生物圈這個(gè)龐大生態(tài)系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。因而，它是地球上一切能量的源泉：太陽(yáng)輻射能的變化影響著地球環(huán)境。例如，太陽(yáng)黑子出現(xiàn)的數(shù)量同地球上的降雨量有明顯的相關(guān)關(guān)系。月球和太陽(yáng)對(duì)地球的引力作用產(chǎn)生潮汐現(xiàn)象，并可引起風(fēng)暴、海嘯等自災(zāi)害。地球環(huán)境(globalenvironment)指大氣圈中的對(duì)流層、水圈、土壤圈、巖行圈和生物圈，又稱為全球環(huán)境，也有人稱為地理環(huán)境(geoenvironment)。地球環(huán)境與人類及生物的關(guān)系尤為密切。其中生物圈中的生物把地球上各個(gè)圈層的關(guān)系密切地聯(lián)系在一起，并推動(dòng)各種物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換。

區(qū)域環(huán)境(regionalenvironment)指占有某—特定地域空間的自然環(huán)境，它

是由地球表面不同地區(qū)的5個(gè)自然圈層相互配合而形成的。不向地區(qū)，形成各不相同的區(qū)域環(huán)境特點(diǎn)，分布著不同的生物群落。

微環(huán)境(micro-environment)指區(qū)域環(huán)境中，由于某一個(gè)(或幾個(gè))圈層的細(xì)

微變化而產(chǎn)生的環(huán)境差異所形成的小環(huán)境。例如，生物群落的鑲嵌性就是微環(huán)境作用的結(jié)果。內(nèi)環(huán)境(innerenvironment)指生物體內(nèi)組織或細(xì)胞間的環(huán)境。對(duì)生物體的

生長(zhǎng)和繁育具有直接的影響。例如，葉片內(nèi)部，直接和葉肉細(xì)胞接觸的氣腔、氣室、通氣系統(tǒng)，都是形成內(nèi)環(huán)境的場(chǎng)所。內(nèi)環(huán)境對(duì)植物有直接的影響，且不能為外環(huán)境所代替。海水生物分區(qū)

總的來(lái)看，海洋環(huán)境比陸地環(huán)境具相對(duì)穩(wěn)定性，但不同海區(qū)環(huán)境要素仍然有區(qū)別。海洋生物主要分水層和海底部分。1．水層（pelagicdivision）：水層區(qū)分淺海和大洋區(qū):(1)淺水區(qū)：大陸架的水體，平均深度一般不超過(guò)200m,寬度變化很大，平均約為80km.環(huán)境比較復(fù)雜多變。大洋區(qū)：大陸緣以外的水體，這是海洋的主體，其理化環(huán)境條件比較穩(wěn)定。

從垂直方向看，大洋水體分為：（1）上層（epipelagiczone）:從表層至150～200m深，這里不僅光照強(qiáng)度隨深度增加而呈指數(shù)下降，溫度有季節(jié)和晝夜差異，大多有溫躍層。（2）中層（mesopelagiczone）:從上層的下限至約1000m深的水層，這里幾乎沒(méi)有光線透入，溫度梯度不明顯，且沒(méi)有明顯的季節(jié)變化，常出現(xiàn)氧最小值和硝酸鹽、磷酸鹽最大值的層次。（3）深海（bathypelagiczone）:從1000m至4000m深水層，這里除了生物發(fā)光以外，幾乎是黑暗的環(huán)境，水溫低而恒定，水壓大。（4）深淵（abyssopelagic）:超過(guò)4000m的深海區(qū)，這里是又黑暗又寒冷，壓力最大、食物最少的世界。

2.海底（benthicdivision）:包括海岸（seashore）和海底(sea-bottom).(1)濱海帶（littoralzone）:或稱海岸帶，包括潮間帶和高潮時(shí)浪花可以濺到的岸線。(2)淺海帶(sublittoralzone):海岸帶下緣到大陸架邊緣的大陸架海底。（1）和（2）合稱為沿岸帶。深海帶(deepseazone):大陸架以外的海底。

三、水生生物的生態(tài)分類水生生物可分為：浮游生物(Plankton)游泳生物(necton)底棲生物(benthos)附著生物(periphyta)浮游生物的生態(tài)類型

1、按營(yíng)養(yǎng)方式分：（1）浮游植物（phytoplankton）：包括各種藻類。（2）浮游動(dòng)物（zooplankton）原生動(dòng)物、水母、橈足類、磷蝦類、糠蝦類及浮游幼蟲等。

2、按發(fā)育階段特點(diǎn)：（１）永久性浮游生物（holoplankton）:大多數(shù)淡水生物屬此。（２

）階段性浮游生物（meroplankton）:暫時(shí)性浮游生物（tychoplankton）:如糠蝦、介形類等幼體。第一節(jié)

水體富營(yíng)養(yǎng)化

一、富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題的歷史與現(xiàn)狀

1.什么是富營(yíng)養(yǎng)化?2．富營(yíng)養(yǎng)化研究的現(xiàn)狀

二、富營(yíng)養(yǎng)化的主要原因

1.與富營(yíng)養(yǎng)化有關(guān)的主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)

2．營(yíng)養(yǎng)物的主要來(lái)源

三、富營(yíng)養(yǎng)化的監(jiān)測(cè)和評(píng)價(jià)

四、富營(yíng)養(yǎng)化的危害

五、富營(yíng)養(yǎng)化的防治

1.什么是富營(yíng)養(yǎng)化?富營(yíng)養(yǎng)化現(xiàn)象很早就有，我們可以從古代書藉中找到一些線索。關(guān)于富營(yíng)養(yǎng)化的第

一個(gè)確實(shí)的、科學(xué)的觀察應(yīng)在19世紀(jì)20年代。當(dāng)時(shí)瑞士的莫爾登湖(Murtensee)湖水變成紅褐色。周圍居民認(rèn)為是二百多年前德瑞戰(zhàn)爭(zhēng)中法國(guó)土兵血跡的回溯。經(jīng)過(guò)植物學(xué)家的觀察，發(fā)現(xiàn)是由于大量紅色顫藻[Oscillatoriarubencens(D．C．)Gom.]的生長(zhǎng)，而它的大量出現(xiàn)可能與畜牧業(yè)中大量施用肥料有關(guān)。

概念的理解因此，目前認(rèn)為湖泊中營(yíng)養(yǎng)物的緩慢增加不應(yīng)稱為富營(yíng)養(yǎng)化，或者可稱之為天然富營(yíng)養(yǎng)化；而只有突然的、迅速的營(yíng)養(yǎng)物增加(而這種增加都是由予人為的原因)，才可稱為真正的富營(yíng)養(yǎng)化，或人為富營(yíng)養(yǎng)化(cultural或anthropogeniceutrophication)。對(duì)于人為富營(yíng)養(yǎng)化在湖泊演替中的地位，過(guò)去大都認(rèn)為是加速了演替過(guò)程，使湖泊走向衰老．但現(xiàn)在有人認(rèn)為從生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展過(guò)程中一些主要趨勢(shì)來(lái)考慮，把它看作是演替過(guò)程的逆轉(zhuǎn)，使湖泊由衰老走向“年青化”。是一個(gè)屬于環(huán)境污染范疇的問(wèn)題．也就是專指“人為富營(yíng)養(yǎng)化”。富營(yíng)養(yǎng)化作為污染問(wèn)題又與一級(jí)的污染不同。一般的污染大多導(dǎo)致生物生產(chǎn)力的降低，而富營(yíng)養(yǎng)化卻是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的增加，往往提高了初級(jí)生產(chǎn)力(但也非總是如此)，甚至提高了終產(chǎn)品(魚)的生產(chǎn)量，但嚴(yán)重時(shí)也導(dǎo)致魚產(chǎn)量的下降以及引起其他的環(huán)境問(wèn)題。因而，作為環(huán)境問(wèn)題來(lái)討論富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題，我們考慮的是它的危害方面。

水體富營(yíng)養(yǎng)化的定義“由于人類活動(dòng)，水體中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)增加，引起植物過(guò)量生長(zhǎng)和整個(gè)水體生態(tài)平衡的改變，因而造成危害的一種污染現(xiàn)象”。

六、赤潮的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)

對(duì)赤潮預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)是減輕赤潮危害的一項(xiàng)非常重要的工作。但是，由于發(fā)生赤潮的原因和機(jī)制尚未完全了解，還需要進(jìn)行許多基礎(chǔ)研究，因此迄今還沒(méi)有一個(gè)普遍適用的赤潮預(yù)報(bào)模式。下面介紹幾項(xiàng)預(yù)報(bào)的依據(jù)：1．根據(jù)水化特征的預(yù)測(cè)

由于海域的富營(yíng)養(yǎng)化是發(fā)生赤潮的物質(zhì)基礎(chǔ)、因此，一切能反映海域富營(yíng)養(yǎng)化的指標(biāo)在赤潮預(yù)報(bào)中都是有用的。目前已提出一些以氮、磷、葉綠素a含量，COD等參數(shù)組成的富營(yíng)養(yǎng)化程度判斷公式可供實(shí)踐中應(yīng)用。除了藻類生長(zhǎng)所必需的基本無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽外，還應(yīng)特別注意那些具有促進(jìn)赤潮發(fā)生的微量物質(zhì)的量，其中最受重視的是Fe和Mn。因?yàn)楹芏喱F(xiàn)場(chǎng)和室內(nèi)實(shí)驗(yàn)都已證實(shí)Fe、Mn對(duì)赤潮生物生長(zhǎng)的刺激作用。最近，日本東京水產(chǎn)大學(xué)等研究單位提出利用硒(Se)含量變化預(yù)測(cè)赤潮的發(fā)生，因?yàn)槌喑卑l(fā)生之前，隨著浮游植物的增殖，表層海水中Se濃度就有所上升，赤潮高峰值時(shí)，硒濃度是平時(shí)的3倍以上。此外，張水浸等人(1994)認(rèn)為，水體中pH值和溶解氧(DO)也可作為預(yù)測(cè)指標(biāo)，當(dāng)pH值超過(guò)8.,25，DO的飽和度超過(guò)110％一120％時(shí)，有可能在未來(lái)幾天內(nèi)發(fā)生赤潮。

2．根據(jù)水溫、鹽度和氣象條件的預(yù)測(cè)

很多赤潮事例表明，海區(qū)表層水溫在短時(shí)間內(nèi)的急劇上升且有成層現(xiàn)象，以及在河

口、內(nèi)灣因降雨或河流徑流量增大而引起鹽度變化，?？烧T發(fā)赤潮發(fā)生。因此，可根據(jù)海區(qū)出現(xiàn)的上述異?，F(xiàn)象來(lái)預(yù)測(cè)赤潮發(fā)生的可能性，日本學(xué)者曾應(yīng)用過(guò)這種方法并有一定效果。例如，兵庫(kù)縣的明石發(fā)生Chattonella赤潮的年份往往與5月份的水溫變動(dòng)量(TD值)和鹽度變動(dòng)量(SD值)有關(guān)。有的學(xué)者認(rèn)為，可對(duì)觀測(cè)水溫進(jìn)行累積來(lái)預(yù)測(cè)赤潮發(fā)生的時(shí)間。氣象條件包括風(fēng)、氣壓等因素，很多赤潮事例表明，當(dāng)其他條件具備時(shí)，若天氣形勢(shì)發(fā)展比較穩(wěn)定，海區(qū)風(fēng)干浪靜，陽(yáng)光充足、悶熱的日子里，就有可能發(fā)生赤潮。

3．根據(jù)生物學(xué)特征的預(yù)測(cè)(1)赤潮生物的增殖速度：跟蹤海區(qū)中各種赤潮生物的增殖情況，就可能在赤潮發(fā)生

的起始階段預(yù)測(cè)赤潮可能發(fā)生的時(shí)間。

(2)葉綠素a的變化：葉綠素a是藻類細(xì)胞生物量的一個(gè)指標(biāo)，也是海區(qū)富營(yíng)養(yǎng)化程度的一項(xiàng)指標(biāo)。一般認(rèn)為，當(dāng)監(jiān)測(cè)中發(fā)現(xiàn)葉綠素a含量超過(guò)10mg／m3并有繼續(xù)增高的趨勢(shì)時(shí)，就預(yù)示赤潮可能即將出現(xiàn)。目前大面積測(cè)定葉綠素a和水色的衛(wèi)星和航空遙感技術(shù)已開(kāi)始實(shí)際應(yīng)用，將大大推進(jìn)赤潮預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)的進(jìn)展。

(3)胞囊的調(diào)查；赤潮生物在不利環(huán)境條件下會(huì)形成休眠孢子或胞囊沉于海底，待環(huán)境條件適宜時(shí)萌發(fā)并大量增殖。因此若能查清赤潮生物胞囊(范圍、種類、數(shù)量)并了解其萌發(fā)條件，也有助于赤潮的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)。

此外，還有一些其他的預(yù)測(cè)依據(jù)，例如以海區(qū)細(xì)菌類別及數(shù)量變化、赤潮藻類的光合活性等來(lái)作為赤潮預(yù)測(cè)的方法。應(yīng)當(dāng)強(qiáng)調(diào)指出，在實(shí)際工作中對(duì)上述幾種預(yù)測(cè)赤潮的依據(jù)應(yīng)盡可能考慮多項(xiàng)目連續(xù)跟蹤和綜合性分析判斷，才能獲得較為準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)效果。

七、赤潮的防治-1當(dāng)赤潮已經(jīng)出現(xiàn)時(shí)，迄今還沒(méi)有一個(gè)有效的治理方法。最早試用的方法是用硫酸銅殺死赤潮生物，即將硫酸銅裝在布袋中放在船后拖曳，使藥物緩慢地溶解水中。當(dāng)海水中硫酸銅濃度達(dá)到50～100mg/L時(shí)可殺死裸甲藻而對(duì)養(yǎng)殖貝類無(wú)害。但海區(qū)面積太大且海水不斷流動(dòng)，化學(xué)藥品很難奏效。引入食浮游生物魚貝類來(lái)濾食赤潮生物，或用超聲波殺死赤潮生物等方法在實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)取得成效，但也難應(yīng)用于大海。因此，當(dāng)前的對(duì)策應(yīng)該以防為主。

赤潮的防治-2主要措施是控制海區(qū)富營(yíng)養(yǎng)化的發(fā)展。首先要根據(jù)海區(qū)的自凈能力確定城市生活污水、工業(yè)污水，畜牧業(yè)排水和農(nóng)田排水的流入量，其次對(duì)淺海海域的漁業(yè)發(fā)展要有計(jì)劃地合理布局，不要盲目擴(kuò)大養(yǎng)殖面積，避免出現(xiàn)局部過(guò)度養(yǎng)殖局面。在發(fā)展養(yǎng)殖業(yè)中應(yīng)注意貝、藻、蝦、魚和不同食性，不同生活空間種類的混養(yǎng)，這樣既可提高單產(chǎn)，又能強(qiáng)化水體的自凈性能。

赤潮的防治-3對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化海區(qū)可利用各種不同生物的吸收、攝食、固定、分解等功能，加速各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用與循環(huán)以達(dá)到生物凈化的目的。例如，利用海生植物吸收剩余的營(yíng)養(yǎng)鹽類，利用浮游動(dòng)物和底棲動(dòng)物攝取各種碎屑有機(jī)物，利用細(xì)菌同化、分解有機(jī)物等等，其中，植物的凈化作用特別重要。例如，在水體富營(yíng)養(yǎng)化的內(nèi)灣或淺海，有選擇地養(yǎng)殖海帶、裙帶菜、羊棲菜、紫菜、江籬等大型經(jīng)濟(jì)海藻，既可凈化水體，又有較高的經(jīng)濟(jì)效益。

概況水體漁業(yè)生產(chǎn)力問(wèn)題一向是漁業(yè)科學(xué)研究的中心問(wèn)題之一。近年隨著對(duì)生態(tài)系統(tǒng)能量流和物質(zhì)循環(huán)過(guò)程研究的深化，水體漁業(yè)生產(chǎn)力成為水域生態(tài)系統(tǒng)生物生產(chǎn)力問(wèn)題的重要部分，在理論和實(shí)踐上都有較大的發(fā)展。19世紀(jì)以前捕魚技術(shù)十分落后，捕魚量很有限，因而有所謂水中魚蝦“取之不盡，捕之不竭”的說(shuō)法。我國(guó)內(nèi)陸可養(yǎng)魚的水面約有500萬(wàn)hm2，目前已養(yǎng)的只占54%，還有近半數(shù)沒(méi)有得到充分的利用。已養(yǎng)水面產(chǎn)量也極不平衡，池塘養(yǎng)魚好的每公頃7500～15000kg。而全國(guó)平均單產(chǎn)每公頃只不過(guò)300多公斤，究竟我國(guó)發(fā)展淡水漁業(yè)的潛力有多大?這正是水體漁業(yè)生產(chǎn)力所要研究的問(wèn)題。

一、水體生物生產(chǎn)規(guī)律的認(rèn)識(shí)

中國(guó)有句俗語(yǔ)“大魚食小魚，小魚食蝦米，蝦米食泥巴”，這可能是人們最早關(guān)于食物鏈和魚類自然再生產(chǎn)的認(rèn)識(shí)，但真正從學(xué)術(shù)上探討水體生物生產(chǎn)規(guī)律的應(yīng)推漢生(Hensen1887)對(duì)浮游生物的定量研究。漢生以藻類數(shù)量為基礎(chǔ)，探討以藻類為食