養(yǎng)殖水域生態(tài)學課件

第一章藻類概述藻類植物整個藻體都能吸收營養(yǎng)制造有機物質(zhì)，不需要高等植物那樣花相當多的能量消耗在支持器官上。藻類植物體形態(tài)多樣，許多種類要用顯微鏡或電鏡才能觀察清楚。形態(tài)結(jié)構(gòu)、繁殖方法也簡單。通常以細胞分裂為主，當環(huán)境條件適宜、營養(yǎng)物質(zhì)豐富時，藻體個體數(shù)的增長非?？焖?。藻類分布十分廣泛，各種水域中均有。有些種類在小水體和淺水湖泊中常大量繁殖，使水體呈現(xiàn)色彩，這一現(xiàn)象稱為“水華”(waterbloom)。有些種類在海水中大量繁殖，形成“赤潮”（redtide）。

一、主要特征藻類（algae）是低等植物，分布甚廣，絕大多數(shù)生活于水中，大小不一，小的肉眼看不見,只有幾微米(如小球藻Chlorella3~5μm),大的長達60m(如海洋中的巨藻Macrocystisphrifera）；沒有真正的根、莖、葉的分化。藻類植物體通?？梢钥醋鍪呛唵蔚娜~，故又稱葉狀體植物。藻類具有葉綠素，整個藻體都有吸收營養(yǎng)，進行光合作用的能力，因此一般均能自養(yǎng)生活。藻類的生殖單位是單細胞的孢子或合子。雖然高等藻類的生殖單位可以是多細胞構(gòu)造，但均直接參與生殖作用，不分化為生殖部分和營養(yǎng)部分。藻類的生活史中沒有在母體內(nèi)孕育著具有藻體雛形胚的過程。簡單說來藻類是無胚而具葉綠素的自養(yǎng)葉狀體孢子植物。

二、形態(tài)構(gòu)造藻類藻體形態(tài)多種多樣，有單細胞體、群體、多細胞體。單細胞體種類大多營浮游生活，為小型或微型藻類。藻體常為球形、橢球形、圓柱形、紡錘形、纖維形、新月形等。群體類型的種類常呈球狀、片狀、絲狀、樹枝狀或不規(guī)則團塊狀。絲狀體又可分為由單列細胞組成的不分枝絲狀體和呈有分枝的異絲性絲狀體。分枝以側(cè)面相互愈合而成盤狀假薄壁組織。藻體的形態(tài)以及群體中的細胞數(shù)目、排列方式、細胞的相互關(guān)系都是分類的重要依據(jù)?？傊?，藻類細胞具有趨同性，球形或近似球形，是有利于浮游生活的適應(yīng)。藻體細胞結(jié)構(gòu)都可分化為細胞壁和原生質(zhì)體兩部分。后者包括細胞質(zhì)和細胞核，原生質(zhì)內(nèi)有色素或色素體、蛋白核、同化產(chǎn)物等。

（1）細胞壁

藻類大多數(shù)種類都有細胞壁，少數(shù)種類沒有細胞壁。無細胞壁的種類有以下幾種類型，體全裸露，表層不特化為周質(zhì)體(Perplast，也叫表質(zhì))，細胞可變形。藻體細胞質(zhì)表層特化成為一層堅韌有彈性的周質(zhì)體，具周質(zhì)體的種類藻體形態(tài)較穩(wěn)定。周質(zhì)體表面平滑或具縱走條紋或具螺旋繞轉(zhuǎn)的隆起，或附有硅質(zhì)或鈣質(zhì)小板，有的硅質(zhì)板上還有刺。某些藻類還具特殊性的細胞壁狀的構(gòu)造——囊殼(Iorica)。囊殼中無纖維質(zhì)，但常有鈣或鐵化合物的沉積，常呈黃色、棕色甚至棕紅色。囊殼形狀一般并不與原生質(zhì)體一致，囊殼的內(nèi)壁并不緊貼在原生質(zhì)體的表面，中間有較大的空隙，其中有水充塞，因此原生質(zhì)體在囊殼中?？勺杂缮煺购褪湛s，或向四周作螺旋繞轉(zhuǎn)。囊殼的形狀、開孔、附屬物(如棘、刺、疣狀突起等)在分類上，尤其在屬、種的鑒定甚至分科鑒定上具有重要意義。有細胞壁的種類，構(gòu)造亦不完全一致，一般隨各門藻類不同而不同。大多數(shù)藻類（如綠藻）的細胞壁主要是由外層的果膠質(zhì)和內(nèi)層的纖維質(zhì)組成。硅藻門的細胞壁主要硅質(zhì)組成，即外層為二氧化硅，內(nèi)層為果膠質(zhì)。黃藻門的某些種類細胞壁由果膠質(zhì)組成。褐藻和紅藻細胞壁的主要成分是藻膠，即前者為褐藻膠，后者為瓊膠類。細胞壁為原生質(zhì)體的分泌物，堅韌而具一定的形狀，表面平滑或具有各種紋飾、突起、棘、刺等，這些突起物對藻體營浮游生活具有特殊意義。一個細胞的細胞壁多數(shù)是一個完整的整體，硅藻細胞壁為兩個“∪”形節(jié)片套合而成，黃藻常為為兩個“H”形節(jié)片組合而成，而甲藻的細胞壁則是由許多小板片拼合組成的。

（2）細胞核除藍藻細胞無典型的細胞核外，其余各門藻類的細胞大多具有一個細胞核，少數(shù)種類具有多個細胞核。細胞核具有核膜（nuclearmembrane），內(nèi)含核仁（nucleolus）和染色質(zhì)（chromatin），這種細胞核叫真核（eukarya）。這類生物因而被稱為真核生物（eukaryote）。

（3）色素（pigment）和色素體（chromoplast）據(jù)藻類的生物化學分析，各大門類幾乎各具特殊的色素。色素成分的組成極為復雜，可分為4大類，即葉綠素（chlorophyll）、胡蘿卜素（carotene）、葉黃素（lutein）和藻膽素（phycobelin）。各門藻類因所含色素不同，因此藻體呈現(xiàn)的顏色也不同，如綠藻門為鮮綠色、金藻門呈金黃色、藍藻門多為藍綠色等。葉綠素有a、b、c、d、e5種類型，所有的藻類均含有葉綠素a(C65H72O5N4Mg,mv=893)。葉綠素b(C65H70O4N4Mg,mv=907)則僅存在于綠藻、裸藻和輪藻，這幾門藻類的葉綠素組成與高等植物的相同，植物體呈綠色。葉綠素c存在于甲藻、隱藻、黃藻、金藻、硅藻和褐藻門，而紅藻有葉綠素d、紅藻紅素和紅藻藍素。胡蘿卜素中最常見的是β-胡蘿卜素，存在各門藻類中。藻膽素只在藍藻、紅藻及隱藻中發(fā)現(xiàn)。因此可以說藻類所共有的色素為葉綠素a和β-胡蘿卜素。褐藻含有褐藻素。除藍藻和原綠藻外，色素均位于色素體內(nèi)。色素體是藻類光合作用的場所，形態(tài)多樣，有杯狀、盤狀、星狀、片狀、板狀和螺旋帶狀等。色素體位于細胞中心（稱軸生）或位于周邊，靠近周質(zhì)或細胞壁（稱周生）。

（4）同化產(chǎn)物由于各門藻類的色素成分不同，所以光合作用制造的營養(yǎng)物質(zhì)——同化產(chǎn)物及轉(zhuǎn)化的貯藏物質(zhì)也不相同，例如藍藻門為藍藻淀粉，金藻門為金藻糖(白糖素)及脂肪，黃藻門和硅藻門以脂肪為主，裸藻門為副淀粉，甲藻門為淀粉或淀粉狀化合物，綠藻門為淀粉。綠藻和隱藻的貯藏物都在色素體內(nèi)，而其他藻類的貯藏物均在色素體外。紅藻的同化產(chǎn)物為紅藻淀粉（florideanstarch），褐藻的同化產(chǎn)物為褐藻淀粉（Laminarim）及甘露醇（mannitol）。

（5）蛋白核(pyrenoid)蛋白核是綠藻、隱藻等藻類中常有一種細胞器，通常由蛋白質(zhì)核心和淀粉鞘（starchsheath）組成，有的則無鞘。蛋白核與淀粉形成有關(guān)，因而又稱之為淀粉核,其構(gòu)造、形狀、數(shù)目以及存在于色素體或細胞質(zhì)中的位置等，因種類而異。綠藻門色素體上大多具有一個或多個蛋白核。

（6）鞭毛（flagellum）鞭毛是一種運動胞器。藻類的鞭毛是由11根細微的纖維組成，其基本結(jié)構(gòu)是9+2，即周圍有9根較粗的纖維圍繞著中央2根較細的纖維。較粗的9根纖維內(nèi)有雙聯(lián)微管，較細的2根纖維內(nèi)具單根微管。鞭毛基部纖維則呈“9+0”圖形，即周圍由9個三聯(lián)微管組成，中央沒有微管。因此，可以說鞭毛是由微管組成的微器官。鞭毛有尾鞭型和茸鞭型兩種類型，前者表面光滑，后者表面具微細茸毛，即具有1~2列橫向羽狀的短鞭毛。鞭毛除藍藻門和紅藻外，其余各門藻類均有營養(yǎng)細胞和生殖細胞具鞭毛或僅生殖期具鞭毛的種類。

（6）鞭毛（flagellum）除藍藻和紅藻外，藻類生殖時期產(chǎn)生的動孢子和配子，都具鞭毛。金藻門、裸藻門、甲藻門的絕大多數(shù)以及黃藻門和綠藻門中一部分種類，其營養(yǎng)時期的細胞也具鞭毛，能運動。鞭毛的數(shù)目、長短、著生位置，運動形式等各門有所不同。有2根的，也有l(wèi)、3、4、6、8以至組成環(huán)狀多數(shù)的。鞭毛2根有等長、近于等長、不等長或長短懸殊的。鞭毛有比體長短的、有等于體長的或為體長2、3、5、6倍以上的。鞭毛有著生細胞頂部兩側(cè)或細胞前端口溝或凹穴處，或著生于側(cè)面的凹穴處等等。鞭毛伸展方向，有向前方的，有一條向前另一條橫向伸展的；有一條居于腰部的溝內(nèi)，另一條向后方伸展的等。在有鞭毛能運動的藻體常具有眼點、伸縮泡、胞口、胞咽等胞器。眼點桔紅色，球形、橢球形，多位于細胞前端側(cè)面，具有感光作用。

三、藻類生殖方式生殖是指由母體增生新個體的能力，也可稱為繁殖。其生殖方式可分為營養(yǎng)生殖（vegetativereproduction）無性生殖(asexualpropagation)

有性生殖(sexualpropagation)。（一）營養(yǎng)生殖營養(yǎng)生殖是一種不通過任何專門的生殖細胞來進行繁殖的方式。細胞分裂是最常見的一種營養(yǎng)生殖。在單細胞種類，通過細胞分裂，即由一個母細胞連同細胞壁均分為兩個子細胞。分裂的方向，有的只有一個，有的則有兩個或三個。在適宜的環(huán)境條件下，由這種方法增加個體是非常迅速的。在群體和多細胞體的藻類中，通過斷裂繁殖，即一個植物體分割成為較小的群體或多細胞體。這種繁殖方法也和細胞分裂相似，在環(huán)境良好時，數(shù)量的增加也很迅速。

（二）無性生殖

通過產(chǎn)生不同類型的孢子來進行生殖，即孢子生殖。孢子是在細胞內(nèi)形成的，這與細胞分裂不同，先是核的分裂，隨后為細胞質(zhì)的分裂。核分裂的次數(shù)，各門藻類大體上是一定的，細胞質(zhì)的分裂，有的是在細胞核都分裂完畢后才發(fā)生，有的是隨著核的每次分裂而分割。這樣分裂的結(jié)果，在一個母細胞內(nèi)形成2的倍數(shù)的小細胞，即是孢子。孢子離開母細胞后即成新個體。產(chǎn)生孢子的母細胞叫孢子囊，孢子不需要結(jié)合，一個孢子可長成為一個新的植物體。孢子的類型有動孢子、不動孢子、厚壁孢子、似親孢子、休眠孢子、內(nèi)生孢子(endospore)和外生孢子(exospore)等。1.動孢子(Zoospore)又稱游泳孢子。動孢子細胞裸露，有鞭毛，能運動。2.不動孢子(aplanospores)又稱靜孢子。孢子有細胞壁，無鞭毛，不能運動。不動孢子在形態(tài)構(gòu)造上和母細胞相似的稱為似親孢子(autospore)。3.厚壁孢子(akinetes)又稱原膜孢子或厚垣孢子。有些藻類在生活環(huán)境不良時，營養(yǎng)細胞的細胞壁直接增厚，成為厚壁孢子；有些種類則在細胞內(nèi)另生被膜，形成休眠孢子(hypnospore)。它們都要經(jīng)過一段時間的休眠，到了生活條件適宜時，再行繁殖。

(三)有性生殖進行有性生殖的細胞叫配子。產(chǎn)生配子的母細胞稱為配子囊。有性生殖是由雄配子和雌配子結(jié)合成為一個合子。合子形成后，一般要經(jīng)過休眠才發(fā)生成新個體。有些藻類，一個合子發(fā)生一個新個體；或經(jīng)分裂發(fā)生多個新個體。配子形成合子，有四種類型：1．同配生殖雌、雄配子的形態(tài)與大小都相同即同形的動配子相接合。2．異配生殖雌雄配子的形態(tài)相似而大小不同。即大小不同的兩個動配子相接合。3．卵配生殖雌、雄配子的形狀，大小都不相同，卵(雌配子)較大，不能運動。精子(雄配子)小，有鞭毛，能運動。4．接合生殖是靜配子接合，即靜配同配生殖。它由兩個成熟的細胞發(fā)生接合管相接合或由原來的部分細胞壁相結(jié)合，在接合處的細胞壁溶化，兩個細胞或一個細胞的內(nèi)含物，通過此溶化處在接合管中或進入一個細胞中相接合而成合子。這種接合生殖是綠藻門接合藻目所特有的有性生殖方法。（三）藻類的生活史生活史（生活周期）是指某種生物在整個發(fā)育階段中所經(jīng)歷的全部過程，或一個個體從出生到死亡所經(jīng)歷的各個時期。藻類生活史有營養(yǎng)生殖型、無性生殖型、有性生殖型和無性和有性生殖混合型4種類型（圖1-2）：1．營養(yǎng)生殖型：生活史僅有營養(yǎng)生殖，只能以細胞分裂的方式來進行生殖。藍藻和裸藻等一些單細胞藻類屬此。2．無性生殖型是生殖細胞（孢子）不經(jīng)結(jié)合，直接產(chǎn)生子代的生殖方式。無性生殖型是指生活史中沒有有性生殖，沒有減數(shù)分裂。如小球藻、柵藻等。

3．有性生殖型有雙相型和單相型兩種類型。前者生活史中僅有一個雙倍體（diploid）的藻類，只行有性生殖，減數(shù)分裂（R）發(fā)生在產(chǎn)生配子之前。如綠藻門管藻目的一些種類，硅藻和褐藻門鹿角藻目就屬于這種類型；后者生活史中是單倍體藻類，僅合子是雙倍體核相（2n），即靜配同配，如水綿和輪藻。

4．無性和有性生殖混合型（1）是指生活史中既行無性生殖，又行有性生殖的藻類。這兩個時期可隨生活環(huán)境的改變而出現(xiàn)，也可以是生活史中相互交替的兩個階段。（1）生活史中無世代交替。如衣藻Chlamydomonas、團藻Volvox、絲藻Ulotrix等，

它們常是在生長季節(jié)末期才行有性生殖，是對不良環(huán)境的適應(yīng)。生活史中無世代交替，其植物體為單相型。在有性生殖過程中，減數(shù)分裂發(fā)生在合子形成之后，新植物體產(chǎn)生之前。

4．無性和有性生殖混合型（2）（2）生活史中有世代交替現(xiàn)象。即生活史中有2個或3個植物體（如真紅藻綱），在生活史中相互交替出現(xiàn)。相互交替出現(xiàn)的植物體有的為雙倍體（2n），有的為單倍體（n）。雙倍體的植物體行無性生殖，經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生孢子，因此雙倍體的植物又叫孢子體。單倍體的植物體行有性生殖，產(chǎn)生雌雄配子或精子和卵，因此單倍體的植物體又叫配子體。由孢子長出單倍體的植物體。從孢子開始一直到產(chǎn)生配子，這一階段都是單倍體時期，總稱為有性世代；由合子萌發(fā)為孢子體，一直到孢子體行減數(shù)分裂產(chǎn)生孢子之前，這一階段是雙倍體時期，稱為無性世代。這種生活史中有無性世代和有性世代相互交替的現(xiàn)象叫做世代交替。也就是說，只有在生活史中，有一個雙倍的產(chǎn)生孢子的孢子體和一個單倍的產(chǎn)生配子的配子體二者有規(guī)律地相互交替出現(xiàn)，才是真正的世代交替。凡是能行有性生殖的藻類，在其生活史中的某一階段必然會出現(xiàn)減數(shù)分裂，因此也就必然有核相交替的現(xiàn)象。在有世代交替的生活史中，如果配子體和孢子體的形態(tài)結(jié)構(gòu)上基本相同的，稱為同形世代交替，如石莼Ulva、剛毛藻Cladophola；如果配子體和孢子體的形態(tài)和結(jié)構(gòu)不相同的，稱為異形世代交替。如萱藻Scytosiphon、海帶Laminaria和裙帶菜Undaria等，前者配子體占優(yōu)勢，后兩者孢子體占優(yōu)勢。

四、分類

藻類在植物界屬于低等植物。其拉丁文名為Algea系由林奈（Linnaeus）所定。過去林奈將藻類歸入隱花植物綱Cryptogamia，藻類目Algea。又稱裂殖植物、孢子植物等名稱。藻類學家一般將藻類共分11個門，其順序如下：1．藍藻門Cyanophyta2．金藻門Chrysophyta3．黃藻門Xanthophyta4．硅藻門Bacillariophyta5．甲藻門Pyrrophyta6.隱藻門Cryptophyta7．裸藻門Euglenophyta8．綠藻門Chlorophyta9．輪藻門Charophyta10．褐藻門Fhaeophyta11．紅藻門Rhodophyta浮游藻類一般多見于前八個門，輪藻、褐藻門和紅藻門主要是大型藻類。

五、生態(tài)分布和意義（一）藻類的分布特點（二）藻類與人類生活的關(guān)系（一）藻類的分布特點(1)藻類在地球上的分布很廣，從炎熱的赤道至常年冰封的極地，無論是江河湖海、溝渠

塘堰，各種臨時性積水，或是潮濕地表、墻壁、樹干、巖石、甚至沙漠、積雪上都有藻類

的蹤跡。但藻類主要生活在水體中。藻類主要營自養(yǎng)自由生活，有的則營共生或寄生生

活。藻類在長期演化過程中。以自身的形態(tài)構(gòu)造、生理和生態(tài)特點適應(yīng)著生活的環(huán)境，從

而形成了各種生態(tài)類群(型)。就藻類生活環(huán)境的特點及其與環(huán)境的相互關(guān)系，主要可歸納浮游藻類、底棲藻類和附著藻類等生態(tài)類群。（一）藻類的分布特點(2)溫度對藻類的分布具有重要影響。海藻的分布主要是以對溫度的要求來決定的。如40N°以北的海區(qū)是以海帶屬Laminaria的存在為特征的,在北半球40N°以南是以馬尾藻Sargassum為特征的。淡水藻類對水溫的適應(yīng)性也各異，一些有鞭毛能運動的鞭毛藻類和小型藻類在冬天冰下水體中出現(xiàn)，許多硅藻和金藻在春秋季節(jié)出現(xiàn)，而有些藍藻和綠藻僅在夏天水溫較高時才出現(xiàn)。一些藍藻如兩棲顫藻Oscillatoriaamphibia、O.carboniciphila、尖頭顫藻O.acuminata

和溫泉大顫藻O.principisthermalis（30~48℃）。

（一）藻類的分布特點(3)藻類可分布于海水、淡水和內(nèi)陸鹽水中。由于單細胞藻類對環(huán)境的改變有很強的適應(yīng)能力，由于世代時間極短，通過較小的遺傳變異，在一定時間內(nèi)即可適應(yīng)于鹽度的頗大變化。藻類細胞還能較迅速地合成多元醇或其衍生物、糖或多糖和某種氨基酸等滲透調(diào)節(jié)物，用以迅速調(diào)節(jié)細胞的滲透壓，適應(yīng)環(huán)境鹽度的變化。很多淡水藻類耐鹽上限達到15-20S（Beadle，1981），有些淡水習見浮游植物如小顫藻、顆粒直鏈藻、飛燕角甲藻、銅綠微囊藻等甚至在150-180S之間出現(xiàn)（Hammer,1981；何志輝等，1990；趙文，1992）。鹽藻DunaliellasalinaTeod.是典型的鹽水藻類，能耐受320的鹽度。（一）藻類的分布特點(4)浮游藻類個體非常微小，通常用肉眼看不清形態(tài)結(jié)構(gòu)。浮游藻類個體雖小，但種類多，數(shù)量也多，它包括了藻類的絕大部分。生活在海洋中的硅藻、甲藻及藍藻（超微藻類）的浮游種類，是海洋初級生產(chǎn)力的重要組成部分，被稱為海洋牧草。淡水浮游藻類中種類最多的是藍藻門、硅藻門和綠藻門。裸藻門、隱藻門和甲藻門種類雖不多，但在淡水浮游生物中也極為常見，有時數(shù)量也很多，可形成優(yōu)勢種群。不論海洋或是內(nèi)陸水體，不論是自然水體或是人工養(yǎng)殖水體，浮游藻類的種類組成、數(shù)量變動，可隨環(huán)境條件和時間，而有明顯地季節(jié)變化，也可受人類干擾而變化。

（一）藻類的分布特點(5)底棲藻類指營固著或附著生活的藻類。它們以水體中的高等植物、建筑物或其它物體以及水體底質(zhì)為基質(zhì)(matrix)，用附著器(hapteron)、基細胞(basalce11)或假根(pseudorhize)等營固著生活。紅藻、褐藻、輪藻和綠藻門的大型種類是底棲藻類的基本組分，在水底形成藻被層，其中許多種類是重要的經(jīng)濟海藻。小型底棲藻類是周叢生物的主要成員，對雜食性和刮食性魚類具有重要的餌料意義。裸藻、衣藻在陽光充足的溫暖季節(jié)，在河灣、湖泊潮濕地表大量繁殖，形成綠色斑塊狀藻被層，有的綠藻甚至可在冰封的雪地上形成紅色、褐色或綠色的藻被層。

（二）藻類與人類生活的關(guān)系1.

藻類的漁業(yè)和工農(nóng)業(yè)價值2.藻類可作為水污染的指示生物

3.藻類的醫(yī)藥和食用價值

1．

藻類的漁業(yè)和工農(nóng)業(yè)價值浮游藻類在水體中是魚類和其他經(jīng)濟動物的直接或間接的餌料基礎(chǔ),在決定水域生產(chǎn)性能上具有重要意義，與漁業(yè)生產(chǎn)有十分密切的關(guān)系。但海水中由于某種或多種浮游生物（大多為浮游植物）在一定環(huán)境條件下暴發(fā)性繁殖或高度聚集，而引起的赤潮對漁業(yè)有害。隨著沿海工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展，海區(qū)的富營養(yǎng)化(eutrophication)和水污染漸趨嚴重。赤潮頻頻發(fā)生，而且規(guī)模、持續(xù)時間、頻次越來越重，赤潮發(fā)生后，使海洋生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動受到干擾，直接威脅海洋生物的生存，給漁業(yè)生產(chǎn)造成巨大損失，海洋生態(tài)平衡也受到破壞，且破壞濱海旅游業(yè)和危害人類健康。隨著水體富營養(yǎng)化的加劇，赤潮現(xiàn)已成為世界性的、人們普遍關(guān)心的問題。為此，成立了國際性機構(gòu)，研究和探討防治對策。2．

藻類可作為水污染的指示生物

藻類對有機質(zhì)和其他污染物敏感性不同，因而可以用藻類群落組成來判斷水質(zhì)狀況。由于藻類進行光合作用，能放出氧氣，利用水中的N、P等營養(yǎng)鹽，因此，可用作氧化塘法進行污水處理。藻類、細菌和原生動物等組成的生物膜（biofilm），對水體有機物的分解、水體凈化和判斷水質(zhì)好壞均具有一定的作用。3.藻類的醫(yī)藥和食用價值關(guān)于海藻的醫(yī)學價值，早在《神農(nóng)本草經(jīng)》、《名醫(yī)別錄》、《本草綱目》里都有記載。食用、藥用的藻類有紫菜、海帶、江蘺、麒麟萊和發(fā)菜等?？ɡz、瓊膠等可作為通便劑和膠合劑等。另外很多微藻含有蛋白質(zhì)、維生素、糖蛋白、蝦青素等。水生大型植物是指肉眼可見的絲狀藻類、輪藻、大型海藻和水生維管束植物。由于絲狀藻類已在第一部分講述。這里僅介紹紅藻、褐藻、輪藻和水生維管束植物。

第一章紅藻門

Rhodophyta

一、形態(tài)構(gòu)造紅藻植物體幾乎經(jīng)常呈紅色或鮮紅色，故名紅藻（Rhodophyceae）。紅藻生長方式，一般為頂端生長，分生細胞位于植物體的頂端。1．形態(tài)構(gòu)造紅藻細胞壁由內(nèi)外兩層組成。內(nèi)層為纖維素，外層為藻膠（Phycocolloid）［瓊膠（agar）、海蘿膠（funoran）、卡拉膠（carrageheenen）］，紅藻細胞通常具一個細胞核。有的幼小時具一個核，成熟后變?yōu)槎嗪恕?．色素、色素體和貯存物質(zhì)色素體所含色素有葉綠素a、d，葉黃素、β-胡蘿素，并含有輔助色素紅藻紅素（r-Phycoerthrin）和紅藻藍素（r-phycocyanin）。由于各種紅藻生活的水層不同，所含輔助色素的比例不同，因此顏色也不同。色素體一個，軸生，或多個，周生。蛋白核一個或無。貯存物質(zhì)主要是紅藻淀粉（florideanstarch）。3．體制

紅藻大多數(shù)種類為多細胞體，僅少數(shù)為單細胞或群體。多細胞體有兩種，一種為簡單的單列細胞或多列細胞的絲狀體，另一種由許多藻絲組成的圓柱形或膜狀的植物體。由藻絲組成的植物體可分為單軸型（monopodialtype）和多軸型（fountaintype）兩類。單軸型：植物體中央有一條中軸絲，由它向四周生出分枝的側(cè)絲組成皮層（cortex），如石花菜屬Gelidium等就屬這一類型。多軸型：植物體中央是由許多中軸絲組成髓部（medulla），然后由它向各方分出側(cè)絲所組成的，如海索面目Nemalionales的絲輻藻屬Cumagloia就屬于這一類型。

生殖:紅藻類的繁殖有營養(yǎng)繁殖、無性繁殖和有性生殖三種方式。生殖過程中沒有游動細胞。無性繁殖由單孢子囊（monosporangium）產(chǎn)生單孢子（monospore），或由四分孢子囊（tetrasporangium）產(chǎn)生四分孢子（tetraspore）。有性生殖為卵配。生殖過程比較復雜，表現(xiàn)出高級的方式。雄性生殖細胞，稱為精子，由精子囊產(chǎn)生（spermatangium）。雌性生殖細胞，稱果胞（carpogonium），形如燒瓶狀，其上有一條細長的受精絲，內(nèi)部有一個卵核（eggnucleus）。一般，精子粘在受精絲上，在接觸處融化。精核沿著受精絲進入果胞內(nèi)，與卵核結(jié)合成合子。受精的果胞經(jīng)發(fā)育形成果孢子體（囊果）（carposporophyte）。果孢子體是雌配子體上的果胞受精后產(chǎn)生的二倍體植物體，自身不能獨立生活，而寄生于雌配于體上。

三、分類紅藻門是很古老的種類。大多數(shù)是海產(chǎn)種類，它們是底棲藻類，生活在深水水域。分紅藻綱Florideophyceae和原紅藻綱Protoflorideophyceae。

（一）原紅藻綱Protoflorideophyceae

植物體構(gòu)造比較簡單。單細胞或由單列細胞，或多列細胞組成的絲狀體，也有膜狀體。每個細胞內(nèi)有一個星形色素體，其中有一個蛋白核。生長方式為散生長。無性繁殖產(chǎn)生單孢子。多數(shù)海產(chǎn)，少數(shù)生于淡水中，也有生長在潮濕地面上的。

代表種類為紫菜屬：隸屬紅毛藻目Bangiales，紅毛藻科Bangiaceae。植物體為為不分枝的單列或多列細胞組成的絲狀體，也有單層或雙層細胞組成的膜狀體。色素體星狀，含一個蛋白核。無性繁殖產(chǎn)生2至4個以上的單孢子。有性生殖時，精子囊和果胞均由營養(yǎng)細胞直接形成。果胞受精后，合子經(jīng)減數(shù)分裂形成4至32個果孢子。植物體深紫紅色，或淺黃綠色，薄膜葉片狀，稱為葉狀體。有橢圓形、長盾形、圓形、披針形或長卵形等形狀，葉緣全緣或有皺褶，基部臍形、楔形、心臟形或圓形等。但基細胞向下延伸成為假根絲狀而成固著器，以固著在基質(zhì)上。紫菜植物體的長短、大小因種類和不同環(huán)境的影響，可產(chǎn)生一定的變化。紫菜在我國沿海皆有分布，其中養(yǎng)殖種類有條斑紫菜P．yezoensis和壇紫菜P．haitanensis。

（二）紅藻綱Florideophyceae

植物體極大多數(shù)為多細胞體，少數(shù)為單細胞或群體。外部形態(tài)多變化，絲狀體、圓柱狀、亞圓柱狀分枝、葉片狀或殼狀，也有鈣化似珊瑚的。比較原始的種類色素體星狀，有的具一個蛋白核。營養(yǎng)細胞具一個細胞核，也有多核的。內(nèi)部構(gòu)造分單軸型和多軸型。一般為頂端生長。無性繁殖形成四分孢子囊，產(chǎn)生四分孢子，有的種類也產(chǎn)生單孢子。有性生殖為卵配生殖。多數(shù)為雌、雄異株，少數(shù)為雌雄同株。精子囊由分枝頂端細胞或皮層細胞形成，多數(shù)聚集成群。每個囊中只形成1—2個不動精子，無色，球形。果胞一般由分枝的表面細胞形成。果胞內(nèi)有一個卵，上端伸出一條長短不一的受精絲。精卵結(jié)合成合子。本綱絕大多數(shù)種類生活史中有配子體、果胞子體和孢子體。分七個目，下面介紹石花菜目和杉菜目。

石花菜目Gelidiales植物體為亞圓柱形或扁壓，羽狀分枝，對生或互生，單軸型。果胞枝為一個細胞。有滋養(yǎng)細胞，沒有輔助細胞。囊果隆起，一面或兩面開口。四分孢子囊十字形或帶形分裂。石花菜科Gelidiaceae：植物體亞圓柱形或扁壓，羽狀分枝，對生或互生，單軸型。石花菜屬Gelidium：植物體紫紅色或淡紅黃色，直立，叢生，或分為直立與匍匐兩部分，軟骨質(zhì)。固著器假根狀。枝亞圓柱狀或扁壓，數(shù)回羽狀或不規(guī)則羽狀分枝，小技對生或互生，有的在同一節(jié)上生出二至三個以上小枝，分枝末端急尖。單軸型。植物體長成后皮層與髓部無明顯區(qū)別。植物體中實。多年生，喜生于低潮帶的石沼中，或生于低潮線下5至30m深的巖石上。

杉藻目Gigartinales植物體直立，枝圓柱形，亞扁形或葉狀，分枝或不分枝，單軸型或多軸型。精子囊集生在植物體表面或生殖窩內(nèi)。果胞枝短，由二至四個細胞組成。四分孢子囊呈十字形或帶形分裂。江蘺科Gracilarlaceae：植物體直立，枝圓柱形或扁平，分枝互生、偏生或不規(guī)則。單軸型。果胞核由二至三個細胞組成。在果胞核側(cè)面具有不育絲。受精后果胞、支持細胞、不育絲及鄰近的皮層細胞融合成為大的融合體，最后形成果孢子囊，成熟的囊果突出植物體表面，由厚的囊果被包圍，上具一囊孔。四分孢子囊呈十字形分裂。江籬屬Gracilaria：植物體紅色、暗紫綠色或暗褐紅色，軟骨質(zhì)或肥厚多汁，易折斷。高5至45cm以上，有的可達1m?；坑斜P狀的固著器。分枝互生、偏生、又狀或不規(guī)則，有的分校基部縊縮或漸細。植物體單軸型。頂端有一頂細胞，由它橫分裂為次生細胞，再繼續(xù)分裂成為髓部及皮層細胞。成長的植物體無明顯中軸，一般髓部細胞由大的薄壁細胞組成。皮層細胞小，呈圓形、長圓形或方形，最外的數(shù)層較小，含色素體。江蘺喜生長在有淡水流入和水質(zhì)肥沃的灣中，尤其在風浪較平靜，水流暢通，地勢平坦，水質(zhì)較清的港灣中，生長較旺盛。

生態(tài)分布和意義紅藻是種類較多，分布較廣的大型藻類。絕大部分生活于海洋中。淡水種類少。在世界各海域沿岸皆有分布，但主要產(chǎn)于溫帶海區(qū)。紅藻一般屬喜陰藻類（sciophylicalgae）。垂直分布多為深海性，生于低潮線下附近或潮下且在清水的海區(qū)可生長在低潮線下30至100m深處。在紅藻中，紫菜是一種食用藻，它含有豐富的蛋白質(zhì)，營養(yǎng)好，味道鮮美，為人們喜食的藻類，栽培種類有條斑紫菜和壇紫菜。江蘺、沙菜和石花菜等可制取瓊膠，在食品工業(yè)和醫(yī)藥等方面都有廣泛的用途。在廣東以海蘿膠漿紗制成的香云紗，已有很長的歷史，并遠銷國外。有經(jīng)濟價值的紅藻，如紫菜等早在幾百年前已進行人工栽培?，F(xiàn)紫菜養(yǎng)殖從北到南已蓬勃開展。我國經(jīng)濟紅藻資源極其豐富，因此，紅藻栽培一定會得到更大的發(fā)展，從而促進海藻工業(yè)的發(fā)展。

第二章

褐藻門

Phaeophyta

一、形態(tài)構(gòu)造褐藻體形較大，沒有單細胞和群體，都為多細胞體。植物體構(gòu)造也比較復雜，外觀似有根、莖、葉的分化。1．細胞壁褐藻細胞多由細胞壁和原生質(zhì)體兩部分組成。除生殖細胞，動孢子、配子等運動性的細胞外，一般都具細胞壁。細胞壁內(nèi)層主要由纖維素組成，比較堅韌；外層由藻膠質(zhì)組成，其中廣泛存在的是褐藻糖膠（fucoidin）。2．原生質(zhì)體褐藻細胞的原生質(zhì)體一般都含有許多小液泡。褐藻的細胞核一般比其它藻類大的多。3．色素、色素體和貯存物質(zhì)色素有葉綠素a、c、葉黃素和β－胡蘿卜素，以及褐藻素。由于所含色素的比例不同，色素體及植物體的顏色變化很大。但由于褐藻含有豐富的褐藻素，一般來說，植物體多呈褐色。色素體多數(shù)，側(cè)生，或星狀、軸生，或螺旋帶狀或分枝狀。貯存物質(zhì)為褐藻淀粉（laminarin）及甘露醇（mannitol）。4．體制褐藻均為多細胞體，有以下幾種體型；（1）異絲體：這是褐藻中較簡單的原始類型，植物體由匍匐部和直立部組成。直立部具單列細胞，分枝；匍匐部則由匍匐假根固著在基質(zhì)上，如水云目。（2）假膜體：為由許多藻絲膠粘在一起，組成假膜體，如酸藻目、索藻目。（3）膜狀體：從外形上已有似根、莖、葉或氣囊等部分的分化，內(nèi)部細胞向多方面分裂成數(shù)層的膜狀體。部分較進化的種類進而分化為表皮、皮層和髓部。（4）生長方式：根據(jù)生長點的位置的不同，有散生長、間生長和毛基生長幾種。

二、生殖1．繁殖：有營養(yǎng)繁殖、無性繁殖和有性繁殖三種方式。營養(yǎng)繁殖包括植物體斷折和繁殖小枝兩種。某些種類在幼年或老年期靠植物體的斷裂來繁殖延續(xù)后代，斷裂的每一段將形成獨立生活的新個體。如馬尾藻海中的漂浮馬尾藻Sargassumnatans。有的種類，植物體上具一種特殊的小枝，稱為繁殖小枝，它脫離母體后就附著在基質(zhì)上，并長成為一株新的植物體。①無性繁殖：為產(chǎn)生游動孢子或不動孢子，游動孢子具有二條不等長的側(cè)生的鞭毛，由單室或多室孢子囊產(chǎn)生。②有性生殖：有同配、異配和卵式三種。配子囊有單室配子囊和多室配子囊兩種。2．生殖結(jié)構(gòu)：生殖托和生殖窩，這是褐藻中墨角藻目特有的生殖結(jié)構(gòu)。它由植物體分枝頂端膨大所形成。精子囊和卵囊都凹陷于生殖托的生殖窩中。可分為雌雄同窩、雌雄異窩和雌雄異體等多種類型，是分屬、種的依據(jù)之一。3．生活史：褐藻除了墨角藻目外，都有兩種不同世代的植物體，即無性世代的孢子體世代和有性世代的配子體世代。這兩種世代交替地發(fā)生。根據(jù)配子體和孢子體的情況，褐藻生活史可歸納為：配子體大于孢子體、配子體與孢子體相等和配子體小子孢子體三種類型。海帶目就屬于不等世代類型。

三、分類褐藻以生活史類型、繁殖方式、生長方式以及植物體構(gòu)造和色素體中有、無蛋白核等特征為分類依據(jù)。

分綱檢索表1（2）沒有無性生殖。有性生殖為卵配。精子的鞭毛前短后長。生活史中只有孢子體世代………………圓子綱Cyclosporeae2（1）有無性生殖。3（4）以不動孢子進行無性繁殖。有性生殖為卵配…………不動孢子綱Aplanosporeae4（3）以游動孢子進行無性繁殖。有性生殖為同配、似配和卵配……褐子綱（褐藻綱）Phaeosporeae（一）褐子綱（褐藻綱）Phaeosporeae這是褐藻門中主要的一個類群。植物體的形態(tài)、構(gòu)造、生長、繁殖和生活史都是多樣化的。本綱共分九個目，這里僅介紹海帶目。1．海帶目Laminariales本目在異形世代生活史中，有一個大型的孢子體世代，配子體世代通常為微小的絲狀體。孢子體一般均為大型的膜狀體、單條或帶狀、圓柱狀至扁平狀。有固著器、柄和葉的分化。生長方式為間生長。單室孢子囊由表皮細胞形成，位于葉面上或特殊的孢子葉上，一般群生。孢子囊間有隔絲

分科檢索表1(2)孢子體無莖、葉分化，圓柱形，中空，直立不分枝………繩藻科Chordacea2(1)孢子體非上述情況。3(4)多為巨大型海藻，具有叉狀分枝或分叉不明顯的柄…………巨藻科Lessoniaceae4(3)大型海藻。5(6)孢子囊位于孢子葉邊緣或基部………………翅藻科Alariacea6(5)孢子囊位于葉片下部或整個葉片…………海帶科

Laminariaceae翅藻科

Alariaceae：孢子體大型。分假根、柄和葉片三部分。葉片具裂片，有的屬、種孢子囊生于特殊的孢子葉上。有的葉片具中助，葉面平坦或有皺，有毛或無毛，葉片內(nèi)部有粘液腺細胞或粘液腔道。居間生長。

昆布屬Ecklonia：孢子體由固著器、柄和葉片三部分組成。固著器假根狀，或形成匍匐部分。柄部圓柱形，不分枝。葉片單條或羽狀，以至復羽狀分枝，葉緣有粗鋸齒，粘液腔道一至二層。游動孢子生于葉片的兩面。昆布（鵝掌菜、五掌菜）E．kuroma是一種有經(jīng)濟價值的褐藻，用途似海帶。

裙帶菜屬Undaria：植物體幼時為卵形或長葉片狀，單條，在生長過程中逐漸羽狀分裂，有隆起的中肋，或加厚似中肋狀，有毛窩而無粘液腔，但有粘液細胞。孢子囊群生在柄部兩側(cè)延伸出褶皺狀的孢子葉上。裙帶菜E．Pinnatifida，外形像一把破芭蕉葉扇子，是一種食用經(jīng)濟海藻，除含碘量較少外，其它成分不亞于海帶，是一種營養(yǎng)豐富的食用海藻，同時，亦可作為綜合利用提取褐藻膠的原料。

巨藻屬Macrocystis：孢子體具有一個多年生的基部。固著器假根狀。柄部圓柱形，往往有一定的間距。全部葉片生于一個側(cè)面上。在每個最末分枝的頂上，有一個頂生葉。在枝上新側(cè)生葉的產(chǎn)生，是由其頂生葉片自基部作不規(guī)則裂開而形成。葉面具有皺紋，成熟的側(cè)生葉片具有短柄，并有一個近球形或紡錘形的基部氣囊。巨藻M．pyrifera多年生海藻，最長壽命可達12年之久。藻體長一般達數(shù)十米，最大個體可長達60m。我國已引種巨藻幼苗進行人工養(yǎng)殖。

海帶科Laminariaceae：植物體大型，由固著器、柄部和葉片三部分組成。柄部一般不分枝。葉片的形狀很多，簡單或復雜，全緣或有缺刻，中肋或有或無，表面平滑或粗糙，有時具有小孔。內(nèi)部由髓部、皮層和表皮三部分組成。有的屬種有粘液腺、粘液腔道和毛窩。我國主要有海帶屬，僅海帶一種。

海帶屬

Laminaria：植物體明顯地分為固著器、柄部和葉片三部分。固著器假根狀或盤狀。葉片單條或深裂為掌狀。有的種類柄部和葉片具有粘液腔道。生活史有明顯的異形世代交替。無性繁殖產(chǎn)生單孢子囊。海帶L．japonica，是重要的經(jīng)濟海藻。是一種深入民間的食品；又是醫(yī)藥和工業(yè)的重要原料，用途很廣。同時又是褐藻工業(yè)提取藻膠的重要原料。目前我國從北到南，海帶養(yǎng)殖已普遍推廣，年均產(chǎn)量約占全國海水養(yǎng)殖總產(chǎn)量的60％以上。

（二）圓子綱Cyclosporeae本綱藻類生活史中只有孢子體世代。頂端生長。孢子體上產(chǎn)生配子囊。沒有無性生殖。本綱僅墨角藻目。（1）墨角藻科Fucaceae：植物體多年生。無中軸。直立部分二叉分枝，分枝成一平面。

鹿角藻屬Pelvetia葉植物體叉狀分枝。固著器錐盤狀。枝扁平至亞圓柱形，枝一側(cè)上往往無溝，無中肋。雌雄同體，精子囊和卵囊生于雙又分枝的末端膨大的生殖托上的窩內(nèi)，每個卵囊內(nèi)一般形成兩個卵。鹿角藻P．siliquosa，是一種食用海藻，在我國北方常用于打鹵面中，以增加粘性或與肉共煮作菜。此外，可綜合利用作提取褐藻膠、甘露醇等的原料。

馬尾藻科Sargassaceae：植物體大型，多年生，分枝狀，已分化成固著器、莖和葉三部分。由主軸放射狀分枝或兩側(cè)分枝互生，扁平至圓柱形，其上有氣囊或生殖托。葉形態(tài)多種。

馬尾藻屬Sargassum：馬尾藻為局部多年生褐藻。植物體分為固著器、主桿和葉三部分。固著器假根狀、假盤狀、瘤狀、盤狀和圓錐狀等。主桿圓柱狀、扁圓或扁壓，光滑或有刺毛，側(cè)枝自主桿的各個方向生出。葉扁平或棍棒狀。葉緣全緣或有鋸齒。有的種類在同一株上葉的形狀有差異，上部、中部和下部葉的形狀不同。氣囊或生殖托多自葉腋生出。氣囊有助于植物體在水中浮起直立，以接受陽光進行光合作用。氣囊在分類上也是重要的依據(jù)。植物體內(nèi)部分化為表層、皮層和髓部三部分。馬尾藻類有雌、雄同株或異株，雌雄同窩或異窩。馬尾藻是大型經(jīng)濟海藻，是褐藻工業(yè)重要的原料之一。綜合利用，可提取褐藻膠、甘露醇、碘、葉綠素、馬尾藻精和褐藻淀粉。羊棲菜等還可藥用或食用。有的種類用作綠肥。

生態(tài)分布和意義褐藻主要生活于海水中，淡水種類極少，褐藻中完全陸生或氣生的種類尚未發(fā)現(xiàn)。褐藻一般為冷水性海藻，多生長在寒帶和南北極海中。褐藻多為陰生植物，有些種類能夠在弱光低溫下進行光合作用。從垂直分布來看，主要生長在低潮線附近，在深海的海底是很少能夠生存的。我國黃、渤海的海水混濁，透明度較低，因此，褐藻在低潮線以下的分布較淺；南海區(qū)海水清澄，透明度高，分布則較深。如大型的昆布可生長在低潮線以下8—15m深處。鹿角藻主要是生長在中潮帶。鼠尾藻、羊棲菜等則生長在中低潮帶。海帶類、裙帶菜類則一般生長在低潮線以下。

褐藻的許多種類都被人們利用，是重要的經(jīng)濟海藻?？墒秤玫挠泻А⑷箮Р?、昆布、羊棲菜和鹿角藻等等。其中海帶是民間廣泛食用的海藻。馬尾藻在我國沿海自然產(chǎn)量較大，以往沿海居民常大量撈取作農(nóng)田肥料或豬飼料。現(xiàn)在大型海藻，如海帶、馬尾藻等是褐藻工業(yè)的重要原料。在醫(yī)藥方面，褐藻的用途是多方面的，如被用作抗凝劑、止血劑和代用血漿等。據(jù)報道，褐藻酸鈉，對放射性鍶（Sr90）及其它放射性同位素有阻吸作用，可阻止放射性銀在生物胃、腸道內(nèi)的吸收。褐藻直接作為藥用，在我國已有上千年的歷史，在《本草綱目》中早有記載，海帶、昆布和羊棲菜主治癭瘤結(jié)氣瘺癥、利尿和十二種水腫等。這些海藻對缺碘引起的甲狀腺腫也有治療效果?？磥硗ㄟ^廣泛篩選和臨床實驗，今后還會有更多的海藻可用于醫(yī)藥方面。

第三章

輪藻門

Charophyta

輪藻門在淡水藻類中屬大型底棲藻類。最大特點是植物體外觀似有根、莖、葉的分化并有專門的有性生殖器官－藏卵器、藏精器。

形態(tài)構(gòu)造一、營養(yǎng)體輪藻門植物的所謂根、莖、葉，實際上是由地下部分無色的假根和地上部分的中軸、側(cè)枝和小枝幾部分組成。中軸（莖）明顯地分節(jié)和節(jié)間兩部分，每個節(jié)上生有一輪小枝（葉）及側(cè)枝。不同屬小枝構(gòu)造各異，輪藻屬不分枝，麗藻屬具一至多次分叉。側(cè)枝具有頂端繼續(xù)生長的能力。

二、生殖器官輪藻門的有性生殖器官發(fā)達，雌性生殖器官稱為藏卵器。它們均生在小枝上，雌雄同株或異株，藏卵器呈長圓形，外面由5列細胞包被，最下部的5個細胞長形，螺旋形圍繞，位于藏卵器頂端的細胞很短。形成由5或10個細胞排列成一輪或二輪的冠（通稱冠細胞）。藏精器呈球形，外壁由8個（罕見4個）盾片狀的細胞組成。盾片細胞內(nèi)側(cè)中央有盾柄細胞，其上產(chǎn)生排列成絲狀的單細胞精囊絲，每個細胞產(chǎn)生一個具2條鞭毛的精子。輪藻門除有性生殖外，有的種類地下假根部分的節(jié)上可產(chǎn)生珠芽，以進行營養(yǎng)繁殖。三、色素、貯存物質(zhì)輪藻門的色素和貯存物質(zhì)與綠藻門相似（因此，有的藻類學家將輪藻列入綠藻門，作為輪藻綱），但輪藻類的營養(yǎng)體及生殖方式比較復雜，同綠藻門區(qū)別較大。故將輪藻另作為一門）。

分類輪藻門僅一綱，輪藻綱Charophyceae，輪藻目Charales。常見者為以下兩屬。

輪藻屬Chara植物體為雌雄同株或異株。中軸及小枝有或無皮層。托葉單輪或雙輪。小枝單一，不分叉，由5－14個節(jié)片細胞組成，節(jié)片上具有5－7枚苞片。雌雄同株者藏卵器位于藏精器的上方，冠細胞5個，排列成一輪。輪藻屬分布廣，淡水、半咸水中均有。有的種類喜生于含鈣質(zhì)的水體中。

麗藻屬Nitella植物體為雌雄同株或異株。中軸及小枝無皮層，柔軟，較透明。中軸的節(jié)上，生有2枚對生的側(cè)枝。無托葉。小枝6－8枚一輪，一次至多次分叉，具有一至多級射枝，小枝及射枝多等長。常有能育小枝及不育小枝之分，能育小枝常密集成頭狀，或具有膠質(zhì)。

生態(tài)分布和意義輪藻分布較廣，在淡水、半咸水中均能找到，尤以稻田、沼澤、湖泊中常見，在一些透明度高的瘦水池塘中也經(jīng)常發(fā)生，特別是那些經(jīng)常用生石灰清塘而富含鈣質(zhì)的硬水中，更容易大量繁殖，這類底棲藻類除光合產(chǎn)氧對改善水質(zhì)有一定作用外，很難被魚類取食和利用，沒有更多的漁業(yè)價值。

復習思考題1.解釋：藏卵器和藏精器2.簡述輪藻門植物的特征。

第四章

水生維管束植物

維管束植物包括蕨類植物和種子植物兩大類，它們都具有維管束結(jié)構(gòu)，生活于水中者統(tǒng)稱水生維管束植物或者水生植物，俗稱水草。

營養(yǎng)器官的形態(tài)學特征及對水環(huán)境的適應(yīng)水生植物的營養(yǎng)器官分根、莖、葉三部分。其形態(tài)結(jié)構(gòu)同所負擔的功能一致并和它所處的水環(huán)境相適應(yīng)。

根一般根是植物的地下部分。依其形態(tài)可分為直根、須根等多種類型。一株植物根的總體，稱為根系。水生植物的根系多為須根系。須根生于泥土中或懸垂于水層中，起著固定、平衡植物體和吸收養(yǎng)分的作用。由于水體較大的浮力和良好的溶存性，水生植物根系的固著、支持和吸收功能已遠不如陸生植物重要。其根系也就明顯退化，某些漂浮植物甚至缺少根系，只有部分挺水植物尚保存著較為發(fā)達的根系，但其固著功能也常常被地下莖所替代。

莖水生植物常見的莖有直立莖、匍匐莖、根莖、球莖。(一)直立莖水生植物的直立莖挺立于空氣中或沉沒于水層中，它們在長期的演化過程中產(chǎn)生了一系列適應(yīng)水環(huán)境的形態(tài)結(jié)構(gòu)。它們適應(yīng)了水的密度大和水的運動等特點，其機械組織退化，并且多集中在莖的中央，這樣可以增加韌性，能隨水飄蕩而不易折斷。由于莖直接浸沒于水層中，莖的表皮細胞也可以吸收溶解于水中的各種營養(yǎng)物質(zhì)，這樣，本來擔任輸送水分和營養(yǎng)物質(zhì)任務(wù)的維管束也就相應(yīng)地退化了。沉水植物適應(yīng)水層中光照弱的特點，莖的表皮細胞也具有葉綠素，可進行光合作用。沉水植物的莖內(nèi)氣室特別發(fā)達，以適應(yīng)水環(huán)境中氣體交換差這一環(huán)境條件。

(二)匐莖匍匐莖又稱橫走莖。水生植物的匍匐莖沿水面蔓延生長，一般節(jié)間較長，節(jié)上生有須根，節(jié)上的芽萌發(fā)生長成新的獨立植珠。漂浮植物水浮蓮、水葫蘆就是以匍匐莖進行營養(yǎng)繁殖的，用這種方法進行繁殖，速度很快。(三)根狀莖根狀莖又稱根莖。蓮和蘆葦?shù)人参锒加邪l(fā)達的根莖。根莖的最大特點是具有發(fā)達的氣室，以適應(yīng)水底泥土中氣體交換差的特點。另外，有的根莖含有豐富的營養(yǎng)，可供食用。蓮藕就是人們喜食的菜蔬。根莖繁殖力強，可在水底泥土中四處蔓延。還可度過不良環(huán)境，待環(huán)境條件好轉(zhuǎn)，根莖上的芽又可萌發(fā)成新植株。(四)球莖球莖位于根莖的先端，埋藏于底泥中。荸薺、慈姑都是具有球莖的挺水植物。球莖有明顯的節(jié)和節(jié)間，并有頂芽和側(cè)芽。荸薺和慈姑的球莖含有豐富的淀粉和營養(yǎng)物質(zhì)，是很好的果蔬，又能加工成罐頭。

葉葉是莖葉體植物光合作用的重要場所，制造有機物質(zhì)的重要器官。一般由葉片、葉柄和托葉三部分組成。葉片是葉的主要部分；托葉是葉柄兩側(cè)所產(chǎn)生的小葉狀物。有此種類葉的基部擴大成鞘狀或由托葉演變成鞘狀，被稱為葉鞘或鞘狀托葉。葉鞘、鞘狀托葉與葉片分離或葉的基部愈合，包裹著莖桿。葉鞘常具有葉舌和葉耳。葉舌位于葉片和葉鞘相連的腹面。葉耳位于葉舌兩側(cè)

葉脈葉脈是貫穿葉內(nèi)的維管束。依葉脈在葉內(nèi)的分布情況，可分為平行脈和網(wǎng)狀脈兩大類。平行脈多見于單子葉植物；網(wǎng)狀脈則多見于雙子葉植物。

葉的形態(tài)葉的大小和形態(tài)變化很大，不同的植物有很大的差異。但是，一般來說，同一種植物葉的形態(tài)一定，在分類學上常用它來做為鑒定種類的依據(jù)。葉的形態(tài)，通常指的是葉片的形態(tài)，它包括葉片、葉片邊緣（葉緣）、葉片的先端（葉尖）、葉片基部（葉基）的形態(tài)以及葉脈的分布等。它在每種植物均有自己的特點。

單葉和復葉單葉指的是每一個葉柄上只有一個葉片的葉。復葉指的是每個葉柄上有2個以上葉片的葉，復葉的葉柄稱為總?cè)~柄?？?cè)~柄上著生許多小葉，每小葉的葉柄稱為小葉柄。根據(jù)復葉上小葉排列方式的不同，可分為羽狀復葉、掌狀復葉、三出復葉，其中羽狀復葉又有一回羽狀復葉、二回羽狀復葉、三回羽狀復葉之分。一回羽狀復葉的總?cè)~柄不分枝，小葉直接著生在總?cè)~柄的兩側(cè)。二回羽狀復葉的總?cè)~柄分枝一次，分枝上著生小葉。

葉序和葉鑲嵌葉在莖上著生的次序稱為葉序。葉在莖上的排列形式有三種基本類型，即三種葉序：互生葉序、對生葉序、輪生葉序（后面簡稱為互生、對生、輪生）。莖的每一節(jié)上只著生一葉的，稱為互生；莖的每一節(jié)上有二葉相對生的，稱為對生；莖的每一節(jié)上著生三葉或三葉以上的，并排列成輪狀，稱為輪生。此外，常有葉叢生、基生、聚生的提法。其實，所謂叢生或基生，簡單地說，主要指的葉密集成叢，故稱為叢生或基生；所謂聚生，系指枝上莖節(jié)密集，葉密生于莖節(jié)上的，故稱為聚生。葉在莖上的排列，不論是互生、對生、輪生，相鄰節(jié)上的葉總是不相互重疊的，并且，葉的葉柄比較長，各節(jié)上的葉著生的方向也不盡相同，結(jié)果使同一枝上的葉形成鑲嵌式排列的現(xiàn)象，稱為葉鑲嵌。菱的浮水葉是葉鑲嵌的極好例子。

水生植物葉的生態(tài)類型各種生態(tài)類型的水生植物都具有形態(tài)結(jié)構(gòu)不盡相同的葉。概括起來有3種基本類型，即挺水葉、浮水葉和沉水葉。①挺水植物的葉具有同陸生植物相同的結(jié)構(gòu)；②浮葉植物和漂浮植物，其浮水葉的特點是葉內(nèi)氣室特別發(fā)達，或在葉柄上或在葉的背面具由薄壁組織組成的氣囊，以增加浮力。浮水葉具有背腹兩面結(jié)構(gòu)。浮葉植物浮水葉的葉柄都比較細長；③沉水植物、漂浮植物和浮葉植物的沉水葉都浸沒于水層中，它們可直接從水中獲得水分和養(yǎng)料，但是，卻不容易得到充足的光照和良好的氣體交換，并且還要經(jīng)受水流（水運動）的沖擊，在長期的演化過程中，葉在形態(tài)結(jié)構(gòu)上發(fā)生了較大的變化，朝著兩個方向發(fā)展，或是細裂成絲狀，或是大而薄，這樣既可增加對水流沖擊的抵抗能力，又可擴大吸收陽光的面積，從而保障了植物體正常的生長繁殖。沉水葉在結(jié)構(gòu)上的變化是保護組織極為退化，表皮上角質(zhì)層極薄，甚至沒有角質(zhì)層，沒有氣孔；葉肉沒有柵欄組織和海綿組織之分，僅由薄壁細胞組成，并構(gòu)成許多大的氣室以利氣體交換和增強自身的浮力；葉內(nèi)輸導組織和機械組織也很退化，增強了葉的柔韌性，以適應(yīng)水運動的沖擊。

異形葉性又叫異葉現(xiàn)象。在同一植株上具有不同形態(tài)葉的現(xiàn)象，稱為異形葉性。異形葉可由植株發(fā)育階段的不同，或者由于不同生態(tài)環(huán)境條件所造成。異形葉在水生植物中常見，如挺水植物慈姑的初生葉沉沒于水中，呈帶狀；后生葉浮于水面，呈橢圓形；挺水葉挺立于空氣中，呈箭形；漂浮植物的葉常有浮于水面的浮水葉和沉沒于水層中的沉水葉之分。如槐葉蘋的浮水葉呈長橢圓形而沉水葉則呈須根狀。

繁殖營養(yǎng)繁殖:水生植物常以出芽、匍匐莖、根莖、球莖或植物折斷部分進行營養(yǎng)繁殖。漂浮植物蕪萍、浮萍、紫背浮萍均以出芽方式進行營養(yǎng)繁殖。出芽繁殖的速度非常快，可以在短短的幾天內(nèi)成倍地增加植株的個體數(shù)。金魚藻、黑藻、茨藻等沉水植物水浮蓮、水葫蘆等漂浮植物，它們被折斷的枝條或匍匐莖均可長成為新的植株。水生植物具有一種特殊的芽，稱冬芽。所謂冬芽，可以理解為實際上處于幼態(tài)而未充分伸展的枝。浮萍、紫背浮萍、無根萍、黑藻和金魚藻等常在秋未由于水溫等環(huán)境條件的變化，而產(chǎn)生冬芽。冬芽形成后離開母體，沉沒于水底渡過不良環(huán)境，等條件適宜時就萌發(fā)成新的植株，而母體則因環(huán)境不適而逐漸死去。菹草在環(huán)境不良時也形成芽體，以前人們稱它為冬芽，但作者認為，菹草的休眠芽被有較厚而堅硬的鱗片，應(yīng)稱它為鱗芽（枝）。鱗片是葉的變態(tài)，以保護幼嫩的芽體。當春末來臨時，菹草因生長過于繁茂，上部接近水表的枝葉，因強烈光照，光合作用受到抑制；位于水層下面的枝葉則因自我遮蔭，而處于光饑餓狀態(tài)，在這種不良的環(huán)境條件下，植株上就逐漸形成鱗芽，植株也就逐漸死亡、腐爛。上述情況加上菹草型水體夏季極高的pH值和嚴重潰乏的CO2恐怕是菹草在夏季產(chǎn)生鱗芽，進入休眠期的重要原因。

有性繁殖花是水生被子植物的有性繁殖器官。一朵典型的兩性花，由花柄、花托、花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊幾部分組成

花有的單獨一朵生于莖上，稱為單生，大多數(shù)植物的花是按照一定方式排列在花枝（花軸）上的，稱為花序

水生植物常見的花序有：（一）狀花序具一直立花軸，其上著生多數(shù)無柄的小花，如旱苗蓼、香蒲的雌花花軸肉質(zhì)化稱肉穗花序。（二）總狀花序花軸兩側(cè)上著生花柄等長的小花，如水麥冬、蘆葦?shù)目偁罨ㄐ蛴扇舾上麓笊闲〉目偁罨ㄐ蚪M成稱圓錐花序或復總狀花序。（三）傘形花序花軸縮短，具等長花柄的小花自花軸頂端生出，形似雨傘，如水芹。（四）傘房花序花柄長短不等的小花（下部長），著生于花軸兩側(cè)，頂端平齊，如梨花（水生植物很少）。（五）頭狀花序花軸縮短，頂端膨大，其上排列許多無柄小花，呈頭狀，如黑三稜、喜旱蓮、子草等。

水生高等植物進行有性繁殖時主要借助于水的運動來傳布花粉，稱為水媒花。水媒花是水生植物特有的傳粉方式，苦草可算是水媒花中典型的例子?？嗖轂榇菩郛愔辍４苹ㄎ闯墒烨盎ūü＃┞菪尉砬谒畬又?，等成熟時花柄逐漸伸直。將花挺至水面開放。此時，雄花成熟，佛焰苞破裂，雄花脫離花序軸，浮于水面，在水面開放，并隨水流飄蕩與雌花接觸。雌花受粉后花柄又螺旋卷曲，逐漸將幼果拉入水層中發(fā)育成熟。

常見種類

初步統(tǒng)計，分布于我國各類淡水水體中的維管束植物有近200種，其中最為常見且餌料價值較大者有以下幾十種。

滿江紅Azollaimbricata：植物體略呈三角形，長約1.0cm，浮于水面，莖纖細，羽狀分枝，上生小葉。葉極小，鱗片狀，小葉覆瓦狀排列于莖上，其下側(cè)生有須狀根。有固氮藍藻

共生其中（一種魚腥藻）。

槐葉萍Salvinianatans：莖細弱，長10cm左右，分枝少，具細毛。各節(jié)輪生三葉，其中一片水生葉根狀，通常6－7根，錘懸于水中。葉面排列整齊的小突起，頂部叢生短毛，葉背面具細毛，葉長1.0－1.5cm，寬0.5－0.8cm，一年生漂浮植物，生活于池沼、水田、溝渠等水面。

黃花貍藻UtriculariaaureaLour：莖沉水性，長達0.5m左右，具有分枝，葉纖細，2－3回羽狀分裂，葉長3.0－4.0cm，具多數(shù)卵形捕蟲囊，綠色，囊的直徑2.0－3.0mm，有短柄。系多年生沉水植物，生棲于池塘、水溝、水田等靜水環(huán)境中，以捕蟲囊捕食原生動物、水蚤等，有時也可捕食小魚。晚秋形成冬芽沉入水底。為我國各地的常見種。

毛柄水毛茛（梅花藻）Baterachiumtrichophyllum：沉水植物，莖細長，無毛、葉互生。全葉長2.0－3.0cm，葉片3－4回絲狀細裂，葉片于水中呈半圓形或扇形，花稍大，萼片長3.0mm，花瓣長約6.0－7.0mm。生棲于池塘水域及沼澤中。我國東北、西北均有分布。可在冰下茁壯生長與菹草同為冰下大型植物增氧的重要組分。

金魚藻Ceratophyllumdemersum：植物體光滑，莖細長分枝，較脆弱，易折斷。葉線形長15-25mm，多為一次叉狀分枝。邊緣有刺狀的微細鋸齒，葉無柄，無托葉?；ㄐ涡?，果實為長卵形小堅果，有5個針刺。多年生沉水植物。生棲于湖泊、池塘、河流等各水域中，冬季形成冬芽沉入水底越冬。我國南北各省均有分布，是世界廣布種。穗狀狐尾藻（聚草）Myriophyllumspicatum：莖沉水性，細長圓柱形，隨水深淺而長度不一，一般長可達1.0－2.0m，直徑3.0mm，具分枝，葉羽狀細裂，長2.0－3.0cm，4片輪生。根莖在泥中，各節(jié)生有多數(shù)須根。穗狀花序，頂生。系多年生沉水植物，生棲于湖泊、池塘、河渠等水域，對環(huán)境適應(yīng)性強，有時可在湖岸或海堤近旁有半咸水注入處形成單一群落。是鯉、鯽等產(chǎn)粘性卵魚類的重要附卵物。我國南北均有分布。喜旱蓮子草Alternantheraphiloxeroides：莖圓柱形，中空，莖節(jié)明顯，徑約3.0－5.0mm，葉對生，長橢圓形，長3.0－8.0cm，寬1.5－3.0cm。多生棲于池塘、湖泊邊的淺水處及近水的河畔上。系水陸兩棲性。原產(chǎn)于拉丁美洲，傳入我國僅幾十年歷史。菱Trapanatans：莖細長，長1.5－2.0m，具分枝，浮水葉闊菱形或近三角形，長3.0－5.0cm，寬5.0－6.0cm。沉水葉線形，羽狀細裂。一年生浮葉植物，全國各處均有分布，品種多。蓮Nelumbouncifera：多年生草本植物，葉基生，挺出水面，葉柄有小刺，直徑30－90cm，波狀全緣?；▎紊?，直徑10－25cm。我國南北各省均產(chǎn)。多系載培種。水芹Oenanthejavanica：莖直立具槽，葉互生。葉柄長4.0－10cm向上漸變短，復傘形花序，總花序梗長2.0－12cm。生棲于淺水處，水溝旁或溪流邊潮濕地，亦有栽培于水田中。我國兩廣、閩、湘、晉、冀、云南、貴州以及臺灣省均有分布。東南亞亦有。芡實Euryaleferox：根莖粗短，葉由根莖節(jié)部叢生，葉盾形，浮于水面，直徑可達3.0cm，基部有較淺的缺刻，多皺紋。背面網(wǎng)狀，葉脈隆起，生有刺，葉柄上亦密生棘刺?；▎紊?，花萼簡狀。表面生滿棘刺。果實近球形。表面生滿棘刺，形似雞頭。故種子名“雞頭米”。為一年生大型浮葉植物。生活于湖泊之灣叉及池沼等靜水環(huán)境中。我國南北均產(chǎn)，東南亞、前蘇聯(lián)、日本、印度、朝鮮亦有分布。睡蓮

Nymphaeatetragona：根狀莖粗短，葉漂浮，卵狀橢圓形，直徑6.0－11cm，全緣，花單生。多見于池沼湖泊。許多公園水景栽培作為觀賞植物。我國南北各省廣為分布。日本、朝鮮、印度、前蘇聯(lián)、歐洲等地均有。

莕菜

Limnanthemumnymphoides：又稱荇菜。葉浮于水面，葉片心狀橢圓形，或圓形，長可達15cm，寬可達12cm，頂端圓形，基部深裂至葉柄著生處，邊緣有小三角形齒或呈微波狀。莖圓柱形，多分枝，沉沒水中，地下莖生底泥中。我國南北諸省均有分布，多生棲于池沼或不太流動的河溝中，多年生，因有苦味，魚類不喜食。經(jīng)發(fā)酵后可以投喂。

紫背浮萍（紫萍、水萍）Spirodelapolyrhiza：葉狀體圓形或倒卵形，長0.5－0.8cm，寬0.5－0..7cm，常3－4個相集。葉狀體腹面綠色，有10條左右平行脈。背面紫色。根絲狀，10條左右。新個體以帶狀的短柄相連成為群體。多年生漂浮植物，生棲于靜止小水體水面上。夏季繁殖迅速，秋末冬初形成冬芽沉入水底越冬。

無根萍

Wolffiaarrhiza：葉狀體橢圓形或卵形，一端近截平，一端鈍尖，長1.3－1.5mm，先端凹入處分裂產(chǎn)生新的芽體，芽體和母體套疊在一起。多生棲于靜水小池中，與浮萍同為草食性幼魚的重要“綠色食物”。我國各地均有分布。全球性種類。

大漂Pistiastratiotes.(又叫大葉蓮、水浮蓮)：莖根短，葉片長，楔形，全緣，葉脈扇狀。葉面密生白色細毛，葉具發(fā)達通氣組織。根須狀似一束纖維懸垂于水中。肥水池中該種較短，長約16－22cm，瘦水池中根伸長，可達66cm左右。多年生漂浮植物，常群生于靜水塘、溝渠等處，是一種高產(chǎn)精飼料。分布廣。

蘆葦

Phragmitescommunis：直立莖圓柱形，高1.0－3.0m，直徑5.0－2.0mm，地下莖白色。葉兩行排列，狹針形，長15－65cm，寬1.0－6.0cm。圓錐花序長10－40cm。多年生挺水植物，由地下莖即蔓延成群，生棲于湖岸、河、水溝淺水區(qū)。

狹葉香蒲

Typhaangustifolia：直立莖圓形，高達1.5－2.0m，基部直徑1.5－2.0cm，葉劍形，長130－150cm，寬8.0－10cm，地下莖匍匐狀?；ㄐ蛉馑霠睿鹑鐮T狀，故又名水燭。多年生挺水植物，生棲于水邊濕地或池沼、河溪的淺水中。東北各省均有分布，是極常見的挺水植物。

荊三棱

Scirpusyagara：莖三棱形，高達1.0m左右，直徑約1.0cm，具地下塊莖。葉線形，花序傘狀或頭狀，具有數(shù)片長形的葉狀苞片。多年生，棲長于水邊濕地或淺水中。我國南北各地均有分布，是極難根除的農(nóng)田雜草。

鳳眼藍Echhorniacrassipes(又叫水葫蘆、鳳眼蓮)葉基部叢生，葉片圓開或心形。直徑6.0－12cm，葉柄長10－12cm。在肥水中密生之情況下，植物體可達0.5m以上。葉柄中部以下膨大成葫蘆形的浮囊。多年生漂浮植物，以匍匐莖繁生。多生棲于池塘、水池等處。

慈姑

Sagittariasagittifolia：挺水植物，葉片箭形，葉柄長、莖節(jié)短，葉叢生?；坑性S多須根，有纖細匍匐枝，由根部附近生出。秋后枝端膨大成球莖，花序圓錐形。多年生挺水植物，見于稻田或沼澤。南方諸省均有分布，廣布亞熱帶及溫帶地區(qū)。我國北方生長者一般球莖不發(fā)達。

眼子菜

Potamogetonfranchetii：浮葉多年生草本，莖上部的葉浮于水面，長4.0－8.0cm，寬2.0－4.0cm，長橢圓形，頂端短尖。沉水葉婉如柳樹葉，長矩圓披針形，葉柄長6.0－17cm。生棲于池塘、湖沼、水溝中。我國南北均有分布。

微齒眼子菜

Potamogotonmaackianus（黃絲草）：根、莖橫行泥中，莖細分枝，葉無柄，線形，互生，長3.0－5.0cm，寬3.0－4.0mm。葉緣具齒狀鋸齒。中脈3－5條，中央一條顯著。多年生水生植物，生棲池沼、湖底，冬季形成冬芽。

蓖齒眼子菜

Potamogotonpectinatus（尤須眼子菜）：

莖細長，直徑約1mm。呈叉狀分十枝。葉互生，細線形，全綠，先端尖，具抱莖托葉鞘。生于湖泊、池沼、水田?？稍诎胂趟猩?。我國各地常見?？勺鲲暳稀⒕G肥等。

菹草

Potamogetoncrispus：多年生沉水植物，葉寬線形，長4.0－7.0cm，寬4.0－8.0cm，葉緣有細齒，常皺折或呈波狀。縱脈3條，可見橫小脈，穗狀花序長1－1.5cm，花少而稀疏。在池塘、湖泊、溪流中可見，我國南北各省均有分布。有極強的耐低溫能力。在北方冰下仍可生長，是冰下生物增氧的重要組分。也是草食性魚類的優(yōu)質(zhì)食物。利用其無性繁殖器官—鱗枝，可進行引種繁殖。

輪葉黑藻

Hydrillaverticillata：莖伸長少分枝，葉4－8枚輪生。葉片帶狀披針形，長1.0－2.0cm，寬1.5－2.0mm。中肋明顯，邊緣有小齒或近全緣。雌雄異株。多年生沉水植物，生棲于池塘、湖泊、水溝及緩流水中，秋末形成冬芽越冬。我國南北諸省均有分布，為世界廣布種。

角果藻

Zannichelliapalustris：莖細線形，有分枝，葉線形，長3.0－7.0cm，寬約1.0mm。中脈明顯。雌雄花同生于一佛焰苞內(nèi)，雄花僅1枚雄蕊，小堅果叢生。果長腎形或半月形，長約5.0mm，通常有柄。生棲于淡水、半咸水中，我國南北均有分布。

苦草

Vallisneriaspiralis：植物體沉沒水中，葉基部叢生，葉片帶狀，極長，無直立莖，有橫走的匍匐莖，莖端具芽可形成新的植株。雌雄異株，開花時挺出水面。典型水媒花，主要分布于湖泊、水渠，是草食性魚類的優(yōu)質(zhì)食物。

小茨藻

Najasminor：莖細弱，叉狀分枝。直徑約1.0mm，長10－30cm，葉對生細線形。長2.0－3.0cm，葉緣每側(cè)具6－16個刺狀細齒。一年生。生棲于靜水、池沼、稻田中。幼嫩植株可被草食性魚類取食。我國南北均有分布。

大茨藻

Najasmarina：沉水草本，葉片帶狀，長1.5－2.5cm，寬2.0－3.0mm，葉緣各有6－11粗齒。生棲于湖泊、池塘的靜水中。分布于我國長江以北諸省，華東亦有。因葉刺硬實很難為魚類取食。

生態(tài)分布和意義水生維管束植物決大部分生活在淡水中，只有少數(shù)種類生活于海水或鹽堿水體中。以紅樹（Rhizophoraapiculata）為代表的海灘紅樹林群落是一個特殊的植物群落。主要分布于我國海南島等熱帶海岸，灌木或喬木。這類海灘沼生植被，在漲潮時，海水可淹沒全部植株，有發(fā)達的氣生根或板根，可抵御風浪的沖擊。紅樹用“胎生”方式繁殖，種子在母株上萌發(fā)后掉入泥灘，數(shù)小時后扎根成一新植株。以黎科植物堿蓬（Suaedaglauca）為代表的鹽堿草本植物，在我國南北方分布十分廣泛。無論海濱或內(nèi)陸咸水湖沼的沿岸濕地都能茂密生長，每年夏秋季，在遼寧遼河三角洲數(shù)千公頃海灘，被紅色堿蓬覆蓋。如同地毯，人們稱之為“紅地毯”。生長在海濱咸水中的高等植物還有一些，如眼子菜科的大葉藻（海蘊藻Zosteramarina）和毛苞草（Posidoniasp.）等。這是一類多年生海濱植物，具發(fā)達的地下莖，在我國青島等海區(qū)有發(fā)現(xiàn)。除此之外具有抗鹽堿性的植物還有蘆葦（Phragmitescommunis）、角果藻（Zannichalliapalustris）、篦齒眼子菜（Potamogetonpectinatus）等，后兩種應(yīng)是我國半咸水內(nèi)陸水域湖沼中最為習見且生物量最大的水草。

水生維管束植物能適應(yīng)各種不同的環(huán)境條件，據(jù)初步統(tǒng)計，在我國氣候溫暖的珠江、長江流域有水草120-130種而在冬季嚴寒的黑龍江流域亦有近100種。其中沉水植物的種類在南北各大流域幾乎沒有什么差異，均為30余種。這既得益于水環(huán)境穩(wěn)定的生態(tài)條件，又取決于植物本身的適應(yīng)性。繁殖方式的多樣性和發(fā)達的地下結(jié)構(gòu)，使它們躲過惡劣的氣候條件，如菹草的鱗枝，金魚藻、浮萍的冬芽，慈姑、荊三棱的球莖和塊莖等。盡管如此，多數(shù)水草的營養(yǎng)生長，仍然只局限于水溫較高的明水季節(jié)。唯獨菹草和水毛茛等少數(shù)幾種沉水植物例外。它們可以在＜4℃的冰下水體中茁壯生長。據(jù)作者測定（1989年２月）吉林月亮泡水庫水溫2℃的水體中的菹草生物量高達455-4470g/m2。可見，該水草對低溫有極強的適應(yīng)性。除以上鹽度、溫度外，光照是影響水生維管束植物分布的又一重要因子。大多數(shù)沉水植物只能生活在湖沼水深＜2m光照可達水底的沿岸帶。而在混濁度極大的水體中則幾乎找不到它們；在肥水池塘中引種沉水植物也很難成功。這都表明，沒有足夠的光照，水草是不能生長的。但不同種類的光幅有所不同，常溫下一般水草為幾十－幾萬勒。而菹草在15℃時為470－1.5萬勒。較窄的光幅使菹草難以適應(yīng)春夏之交水面的強光照（＞10萬Lx）和因自蔭作用而造成的植株下部位的光饑餓，導致多數(shù)植株死亡。然而冬季的情況就有所不同。由于冰下水體透明度較高，據(jù)測定明冰2m深處光照強度仍可達316Lx。遠高出其光補償點（198Lx）所以菹草在冰下水體中一