種子的形成發(fā)育和成熟

關于種子的形成發(fā)育和成熟被子植物花器的縱剖面（雙子葉植物）1、花藥2、未成熟花粉粒3、已萌發(fā)花粉粒4、柱頭5、花絲6、花柱7、花瓣8、花粉管9、合點10、胚囊11、珠心12、內珠被13、外珠被14、珠孔15、珠柄16、蜜腺17、萼片18、花柄19、維管束

1.2被子植物種子的形成發(fā)育被子植物的合子形成后，一般須通過短期休眠，才進行細胞的分裂分化，在形態(tài)上和生理上經過復雜的變化，最后

合子——種胚

極核——胚乳

珠被——種皮第2頁,共27頁，2024年2月25日，星期天

（1）被子植物的受精過程

雙受精現象——是被子植物所獨有的有性生殖方式。受精方式——珠孔受精（頂點受精）

——合點受精（如樺屬、榆屬及胡桃科的植物）

——中點受精（如蕁麻科的植物）從授粉到受精所需時間，與作物類型有關，同時還受環(huán)境因素的影響。例如小麥，當氣溫較低（10℃左右），約需9h，20℃時約需5h，30℃則僅需3.5h。一般作物在良好的天氣條件下，進行授粉和受精，大約數小時即可完成。當外界環(huán)境不適時，可能會延長到數天，甚至始終不能達到受精的目的，導致母株上產生癟粒和結實率下降。第3頁,共27頁，2024年2月25日，星期天

小花豌豆、大麥、花生，常常不開花亦能正常受精，稱為——閉花受精。開放的花能否達到受精目的，常和柱頭的可授期有關，大多數被子植物柱頭的可授期，可以保持幾天，有些很短，只有幾小時，而長的可達幾個月。

（2）受精不親和的原因受精不親和，使種子結實率低，并且給雜交育種工作帶來一定的困難。受精的障礙，一般可在授粉期、配子發(fā)育前期、融合期三個時期發(fā)生，位置一般是在花柱中，只有少數發(fā)生在胚珠或胚囊中。

發(fā)生在授粉期的不親和現象:

①雌雄花器成熟時間不同；花粉粒在形態(tài)上的某些差異。

②生理不親和。生理上的不親和性，可以發(fā)生在花器中的不同位置，以及受精過程的不同時期。第4頁,共27頁，2024年2月25日，星期天

種間或屬間受精不親和的情況，較自交不親和更為復雜，而且即使在受精或合子形成后，還有其他障礙與不親和性有關，使合子不能順利發(fā)育，或胚乳不能正常形成，終至半途夭折，種子失去生活力。

克服不親和障礙，可以從遺傳和生理兩方面著手。

①遺傳——增加染色體倍數（限于雙子葉植物）、誘變不親和基因，或者用嫁接、花粉蒙導等方法（適用于遠緣雜交）。

②生理——利用生長刺激素，使受精不親和的花粉管，得以在花柱中繼續(xù)生長?；蛘卟捎酶鞣N方法，使生長慢的不親和花粉管，在花器脫落之前，能有足夠時間到達子房及胚囊，例如，在幼嫩的柱頭上授粉；使用激素處理防止花器脫落等。第5頁,共27頁，2024年2月25日，星期天

1.2.1胚的發(fā)育

胚是種子的最主要部分，實際上就是植物新個體的雛形。在正常情況下，胚的發(fā)育是從胚囊中的卵細胞與1個精細胞形成的受精卵（合子）開始，經過一系列的變化形成原胚，原胚繼續(xù)進行細胞分裂與分化，最后發(fā)育成一個具有子葉、胚芽、胚軸和胚根的完整的胚

。第6頁,共27頁，2024年2月25日，星期天

胚乳的發(fā)育形式，一般有核型

和細胞型

兩種。核型胚乳，在單子葉植物和具有離瓣花的雙子葉植物中普遍存在。如小麥、水稻、玉米、棉花、油菜、蘋果等，都屬此類型。大多數雙子葉合瓣花植物，屬于細胞型胚乳類型。如番茄、煙草、芝麻。1.2.2胚乳的發(fā)育

被子植物種子的胚乳，是由1個精細胞與胚囊中的2個極核或次生核受精發(fā)育而成的，因此它是三倍體。裸子植物種子的胚乳，是由1個雌配子體細胞發(fā)育而成，因此它是單倍體。胚乳的發(fā)育總是早于胚的發(fā)育，為幼胚的生長創(chuàng)造條件。第7頁,共27頁，2024年2月25日，星期天

有些種子的胚乳，在發(fā)育前期即逐漸被胚所吸收，使營養(yǎng)物質轉向子葉，結果胚乳消失，而胚特別發(fā)達，形成無胚乳種子，例如棉花、大豆等。有些植物在種子發(fā)育過程中，胚乳中途停止發(fā)育，而胚囊周圍的珠心層迅速增長，積累很多養(yǎng)料形成一種營養(yǎng)組織，稱為外胚乳，如菠菜、石竹等。

1.2.3種皮（種被）的發(fā)育

種皮由胚珠的珠被發(fā)育而來，包圍在胚和胚乳之外，起著保護作用。第8頁,共27頁，2024年2月25日，星期天

種皮發(fā)育的幾種結果——

①一層珠被，則形成一層種皮，如番茄、向日葵、胡桃等。

②具有內、外兩層珠被，通常則相應形成內種皮和外種皮，如油菜、蓖麻等。也有一些植物，雖有兩層珠被，但在發(fā)育過程中，其中一層珠被被吸收而消失，只有另一層珠被發(fā)育成種皮。如大豆、蠶豆

的種皮，由外珠被發(fā)育而來；而小麥、水稻

的種皮，則由內珠被發(fā)育而來。

③

在大多數被子植物中，當種子成熟時，種皮成為干種皮。

④

在少數被子植物和裸子植物中，種皮可以成為肉質的，如石榴、銀杏。

⑤種皮的表面常具有附屬物，最常見的是，棉花的外種皮的表皮細胞向外突出、伸長而形成的“纖維”。第9頁,共27頁，2024年2月25日，星期天

假種皮——有些植物的種子外面具有假種皮，它是由珠柄或胎座

發(fā)育而成的。如荔枝、龍眼果實中的肉質可食部分，就是

珠柄發(fā)育而來的假種皮。

發(fā)芽口——在胚珠末端的珠孔，發(fā)育成為發(fā)芽口。

種柄——胚珠基部的珠柄，發(fā)育成為種柄。

種臍——種子成熟干燥以后，從種柄上脫落，在種皮上留下一個疤痕，即為種臍。但是，禾谷類的穎果及菊科植物的瘦果等，則稱為果臍。第10頁,共27頁，2024年2月25日，星期天胚珠——種子發(fā)育過程中的形態(tài)變化第11頁,共27頁，2024年2月25日，星期天

幾種主要作物種子的形成和發(fā)育

（一）小麥種子的形成和發(fā)育

1．胚的發(fā)育

小麥受精卵，在開始分裂以前，須經過6~9h的休眠期。到具有16個細胞的原胚期，可看見不同部位的細胞有開始分化的跡象。原胚發(fā)育到受精第4d以后，首先是表面細胞開始分化，以后在原胚的側面出現一條淺溝，而進入另一個發(fā)育階段。整個原胚明顯地分成三部分——頂端區(qū)向胚囊中部伸展，以后發(fā)育成盾片；在背側面為器官形成區(qū)；在基部為胚柄細胞區(qū)（圖）。在分化過程中的幼胚，盾片占顯著地位，在它基部發(fā)生芽鞘，而在芽鞘的基部出現胚芽及生長點，在生長點相對的另一端，形成胚根原基，胚根原基下部及四周的細胞，發(fā)育成為根鞘。

在受精后20d，胚的各部分發(fā)育都已完成，體積也長足，此時采收的種子，具有相當高的發(fā)芽率。第12頁,共27頁，2024年2月25日，星期天

2．胚乳的發(fā)育小麥的原始胚乳細胞，比受精卵分裂要早，形成許多游離核，沿胚囊的周圍排列。以后繼續(xù)分裂，填滿了胚囊，然后從四周向中央發(fā)生細胞壁而形成胚乳組織。在胚乳發(fā)育過程中，反足細胞及珠心細胞，都先后解體而被胚乳組織所吸收。

乳熟期的胚乳細胞，含有少數較大的淀粉粒，到蠟熟期，細胞腔中充滿著較小的淀粉粒，使胚乳組織變得堅實致密，而細胞中原來的核和原生質，都已不存在。但糊粉層及其鄰接的細胞層的核未消失，直到成熟還是活的。

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3．種皮的發(fā)育當初，內外珠被，都包含兩層細胞，但受精后不久，外珠被細胞即開始解體，而內珠被繼續(xù)增長，有的積累色素而成為紅皮小麥。到種子完熟期，這些細胞都干縮，構成很脆薄的種皮。

4．果皮的發(fā)育子房壁的外表皮細胞出現孔紋，胞壁加厚。內表皮細胞生長緩慢，形成管細胞，互相分離，而在內外表皮間發(fā)生薄壁細胞。果皮各層細胞，隨著子粒成熟干縮而被壓扁，與種皮細胞密結在一起，形成復合組織。第14頁,共27頁，2024年2月25日，星期天

（二）水稻種子的形成和發(fā)育

1．胚的發(fā)育

水稻的受精卵，在開花2d后，發(fā)育成橢圓球形的原胚，第7d幼小的植物，各器官的發(fā)育大體上完成。經過10d后，胚的發(fā)育基本完成，具有幼小植物的雛形（圖）。

2．胚乳的發(fā)育

胚乳細胞的分裂，在子房背側的細胞較腹側為快，到開花后4d天，子房內部充滿著胚乳細胞。開花后第5d，在胚乳組織的細胞中，形成淀粉粒。開花后第7d，胚乳細胞中淀粉的數量顯著增加，在胚乳的外圍，形成糊粉層。

3．果種皮和稃殼的發(fā)育

子房壁發(fā)育為果皮，其外圍附屬物形成稃殼，外穎形成外稃，內穎形成內稃。子房的發(fā)育，其寬度約在開花后11~12d，厚度約在開花后14d，生長達到最大限度。干物質的積累，直至黃熟期才基本上結束。第15頁,共27頁，2024年2月25日，星期天

（三）棉花種子的形成和發(fā)育

1．胚的發(fā)育棉花在開花后24~30h，才完成受精作用。受精后合子呈休眠狀態(tài)，到第3d才開始分裂，到第12d胚根和子葉可以識別出來，到第15d胚才能用肉眼看見。經1個月達到最大限度（圖）。

2．胚乳的發(fā)育及解體極核與精核融合后即開始分裂，形成大量的核，第9d胚乳母細胞才出現細胞壁。

再經過20多天，胚乳即充滿整個胚囊。以后，胚乳逐漸被發(fā)育中的胚所吸收，胚乳細胞逐漸解體消失，僅剩下一薄層細胞，包圍在胚的外部。同時胚的發(fā)育繼續(xù)進行，直到棉鈴吐絮前數日，才發(fā)育成為具有子葉、胚芽、胚軸和胚根的完整胚，充滿種皮內部。

3．種皮及纖維的發(fā)育珠被發(fā)育成種皮，同時外珠被的表皮細胞，延伸而成棉纖維。第16頁,共27頁，2024年2月25日，星期天

（四）蠶豆種子的形成和發(fā)育

1、胚的發(fā)育

蠶豆在授粉72h后，合子開始分裂，授粉11d后，表層細胞開始分化，16d后胚體出現兩個突起，即子葉的原始體（圖）。蠶豆的胚和胚乳，在發(fā)育初期的速度大致相同。

2、胚乳的發(fā)育和解體授粉后7d，胚乳核分裂的速度增快，開始超過胚核的分裂速度，但由于胚在胚柄的幫助之下，分泌某種物質，將包圍在它四周胚乳組織溶解破壞，而僅僅剩一層膜狀物，包裹在胚的周圍。胚在授粉后20~25d，才開始積累營養(yǎng)物質，到45d后，淀粉粒與蛋白粒都迅速增長，此時胚乳僅殘留痕跡。第17頁,共27頁，2024年2月25日，星期天

（五）油菜種子的形成和發(fā)育

1．胚的發(fā)育油菜受精后的合子，經過一段時間的休眠，先延長成一個管狀體，隨即開始分裂分化。花后33d，子葉將胚根緊緊抱合，填充整個胚珠內部（圖）。

2．胚乳的發(fā)育和解體油菜的胚乳，在發(fā)育初期形成許多游離核，以后在包圍胚的部分，首先形成胚乳細胞，接著合點一端的胚乳核，亦開始形成胚乳細胞。在胚囊邊緣形成一層單細胞的胚乳層。以后由于胚發(fā)育迅速，胚乳幾乎全部被吸收，在成熟的種子中，僅殘留一層細胞。第18頁,共27頁，2024年2月25日，星期天

2種子發(fā)育的異?，F象

2.1多胚現象

一粒種子具有2個或2個以上的胚，稱為——多胚現象。在柑桔、椰子、獼猴桃、洋蔥等種子中均有發(fā)現。多胚現象在作物育種和園藝栽培等方面，具有一定的實踐意義。

2.2無胚現象

在一批種子中，有時可發(fā)現只有胚乳而沒有胚的籽粒，稱為——無胚現象。在傘形科植物中較為常見，如胡蘿卜、芹菜等，在禾本科作物（如水稻、小麥）及其他科屬的種子中，也偶爾能遇到無胚種子。顯然，這類種子在農業(yè)生產上毫無利用價值。第19頁,共27頁，2024年2月25日，星期天

2.3無性種子

凡是通過無融合生殖產生的種子，均稱為——無性種子。

無融合生殖——是指配子體不經配子融合而產生孢子體的過程。只限于胚囊中不經受精產生胚的現象，主要包括——孤雌生殖，孤雄生殖，少數為無配子生殖（助細胞、反足細胞——胚）

無融合生殖多數發(fā)生在減數胚囊——單倍體胚，少數發(fā)生在未減數胚囊（減數分裂受阻）——二倍體胚，均為無性胚。

無性種子的胚，在形態(tài)和萌發(fā)特性上，與有性胚沒有明顯差別，但在遺傳物質基礎上卻大不相同。因為它是從母株的體細胞直接發(fā)育而來，以后發(fā)芽生長成為新植株，可不必經過嫁接，即可保持原品種的優(yōu)良特性，這為果樹良種繁育提供了有利條件。第20頁,共27頁，2024年2月25日，星期天

2.4種子敗育

胚珠能順利通過雙受精過程，但卻不能發(fā)育成具有發(fā)芽能力的正常種子，這種現象稱為——種子敗育。

若發(fā)生在種子發(fā)育的早期，果實將成為空殼。若發(fā)生在稍后期，則可能形成極瘦秕或有缺陷的種子。

這樣的種子，無正常發(fā)芽的能力，因而沒有種用價值。種子敗育是一種普遍現象，稻、麥等作物的空、秕粒，豆類莢果及油菜角果中的缺粒、秕粒等，許多是由種子敗育造成的；雜交育種中種子敗育的現象更為嚴重。若種子敗育的比率高，會給種子繁育和產量帶來損失。種子敗育，也有對生產有利的一面，即有些雜種后代，其種子可育性低，易敗育，但其營養(yǎng)體生長繁茂，經濟器官品質好，而人們所需要的正是它的營養(yǎng)，如三倍體甜菜、無籽西瓜等。第21頁,共27頁，2024年2月25日，星期天

3種子的成熟

3.1種子成熟的概念和指標種子成熟，包括形態(tài)成熟和生理成熟兩個方面。

形態(tài)成熟——種子的形狀、大小已基本固定，并呈現出本品種的固有色澤。

生理成熟——指種胚具有發(fā)芽能力。

種子成熟的指標：①干重最大；②含水量一定；③固有色澤；④有萌發(fā)能力種子成熟的階段

禾谷類：可分為乳熟期、黃熟期、完熟期、枯熟期

4個時期。其中，黃熟后期為機械收獲適期，完熟期為人工收獲適期。第22頁,共27頁，2024年2月25日，星期天

豆類:可分為綠熟期、黃熟前期、黃熟后期、完熟期、枯熟期

5個時期。

十字花科和錦葵科：可分為白熟期、綠熟期、褐熟期、完熟期、枯熟期

5個時期。

3.2種子發(fā)育和成熟過程中的變化從種子形成到發(fā)育成熟，是胚珠細胞不斷分裂、分化，以及干物質在細胞中不斷合成、轉化、積累的過程。主要有三方面的明顯變化——

●

種子外形及物理性變化

●物質的合成、轉化與積累

●

發(fā)芽力的變化第23頁,共27頁，2024年2月25日，星期天

3.3環(huán)境條件對種子發(fā)育和成熟的影響

種子在成熟過程中，受外界環(huán)境條件的影響極為顯著，主要表現在延長或縮短成熟期

，以及引起種子化學成分的改變。

3.3.1環(huán)境條件對種子成熟期及產量的影響

（1）濕度

種子在成熟初期，含有大量的水分，天氣晴朗，空氣濕度低，對種子的合成作用有利。如果陰雨連綿，空氣濕度較高，會使成熟延遲。在氣候干旱的情況下，種子的成熟期會顯著提早，