植物生理學(xué)課件

植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)（二）離子的選擇吸收（一）根對(duì)礦質(zhì)和水的相對(duì)吸收（三）單鹽毒害與離子對(duì)抗黃瓜吸水K+Br-光520ml9.28.4暗90ml10.58.81.根對(duì)水和鹽的吸收不成比例。（一）根對(duì)礦質(zhì)和水的相對(duì)吸收2.吸鹽和吸水是兩個(gè)相對(duì)獨(dú)立的生理過程相關(guān)（1）礦質(zhì)元素必須溶于水中才能被吸收，隨水一起進(jìn)入根部自由空間。（2）由于礦質(zhì)的吸收形成水勢差---吸水的動(dòng)力。無關(guān)（1）動(dòng)力和吸收方式不同：礦質(zhì)元素的吸收方式以主動(dòng)吸收為主。水分吸收主要是被動(dòng)吸收。（2）植物吸收養(yǎng)分的量與吸水的量無一致關(guān)系。（二）離子的選擇吸收1、物種間的差異，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多。表示試驗(yàn)結(jié)束時(shí)培養(yǎng)液中各種養(yǎng)分濃度占開始試驗(yàn)時(shí)％水稻和番茄養(yǎng)分吸收的差異離子胞外濃度mmol/L胞內(nèi)濃度mmol/L積累率（膜內(nèi)濃度/膜外）K+0.141601142Na+0.510.61.18NO3-0.1338292SO42-0.611423玉米根對(duì)離子的選擇性吸收2、同一植物對(duì)溶液中的不同離子3、對(duì)同一種鹽的不同離子吸收的差異上。生理鹽性鹽

(NH4)2SO4生理堿性鹽NaNO3或Ca(NO3)2生理中性鹽KNO3（三）單鹽毒害與離子拮抗1.單鹽毒害溶液中只有一種礦質(zhì)鹽對(duì)植物起毒害作用的現(xiàn)象稱為單鹽毒害（toxicityofsinglesalt）。小麥根在鹽類溶液中的生長情況A.NaCl+KCl+CaCl2；B.NaCl+CaCl2C.CaCl2；D.NaCl溶液根的總長度(mm)生長情況NaCl59生長不好CaCl270

生長不好NaCl+CaCl2254生長較好NaCl+CaCl2+KCl324生長正常2.離子拮抗離子間能相互減弱或消除單鹽毒害作用的現(xiàn)象叫做離子拮抗（ionantagonism）。3.平衡溶液

把必需礦質(zhì)元素配成一定比例和濃度的溶液，可以使植物生長發(fā)育良好，這種對(duì)植物生長有良好作用而無毒害的溶液，稱為平衡溶液（balancedsolution）。二、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過程（一）根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域根冠根毛區(qū)伸長區(qū)分生區(qū)根尖端怎樣證明根毛區(qū)吸收能力最強(qiáng)？（1）用32P研究5-7天小麥初生根不分枝部分的吸收區(qū)。發(fā)現(xiàn)32P的積累有兩個(gè)高峰：一是根冠及分生區(qū)；一是根毛發(fā)生區(qū)。（2）以32P研究大麥根尖對(duì)P的積累與運(yùn)輸，發(fā)現(xiàn)根毛區(qū)運(yùn)輸最快。（3）以黑麥草為材料，比較去掉根毛，不去根毛對(duì)礦質(zhì)的吸收，結(jié)果不去根毛的比去根毛的吸收礦質(zhì)高出80%左右。（二）根系吸收礦質(zhì)元素的過程1.離子被吸附在根部細(xì)胞表面

細(xì)胞吸附離子具有交換性質(zhì)，故稱為交換吸附。離子交換有兩種方式：（1）根與土壤溶液的離子交換間接交換（2）接觸交換離子交換遵循“同荷等價(jià)”的原則。2.離子進(jìn)入根部導(dǎo)管質(zhì)外體共質(zhì)體兩條途徑（a）質(zhì)外體途徑--經(jīng)自由空間進(jìn)入根皮層根部吸礦質(zhì)的共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑

表觀自由空間（apparentfreespace，AFS）相對(duì)自由空間（relativefreespace,RFS）根部與外界溶液保持?jǐn)U散平衡，離子自由出入的區(qū)域叫自由空間（freespace），包括根部內(nèi)皮層外細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙。自由空間

每克鮮組織中可擴(kuò)散離子的微克當(dāng)量AFS=————————————————————

介質(zhì)中的離子濃度（微克當(dāng)量/毫升）自由空間體積自由空間溶質(zhì)數(shù)/外液溶質(zhì)數(shù)RFS=—————×100%＝————————————×100%

組織總體積組織總體積將根放入一已知濃度、體積的溶液中，待根內(nèi)外離子達(dá)到平衡時(shí)，再測定溶液中的離子數(shù)和根內(nèi)進(jìn)入自由空間的離子數(shù)。（b）共質(zhì)體途徑

---通過主動(dòng)吸收或被動(dòng)吸收方式進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。根部吸礦質(zhì)的共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的條件（一）土壤溫度狀況一定溫度范圍內(nèi)，溫度升高，根吸收礦質(zhì)增多；圖溫度對(duì)小麥幼苗吸收鉀的影響

（二）土壤通氣狀況土壤通氣良好，根系的對(duì)礦質(zhì)元素的吸收多。中耕，排澇，落干，曬田，南方冷水田，爛泥田等都與土壤通氣相關(guān)。

（三）土壤溶液濃度在外界溶液濃度較低時(shí)，隨溶液濃度增高，根吸收離子有一定程度的增加.

有飽和效應(yīng)，太高造成“燒苗”。注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均勻

（四）土壤pH狀況1.影響根細(xì)胞原生質(zhì)所帶電荷的性質(zhì)當(dāng)土壤pH低時(shí)，易吸收陰離子；高時(shí)易吸收陽離子。2、影響礦質(zhì)鹽的溶解性在堿性條件下：Ca、Mg、Fe、Cu、Zn沉淀在酸性條件下各種礦質(zhì)鹽的溶解性增加，但PO43-、K+、Ca2+、Mg2+等易被雨水淋失。3、影響土壤微生物的活動(dòng)酸性反應(yīng)易導(dǎo)致根瘤菌死亡，而堿性反應(yīng)促使反硝化細(xì)菌生育良好，氮素?fù)p失。多數(shù)植物最適生長的pH為6～7（五）離子間的相互作用---競爭作用和協(xié)同作用。1.競爭作用

即一種離子的存在抑制植物對(duì)另一種離子的吸收。具有相同理化性質(zhì)（如化合價(jià)和離子半徑）的離子之間，可能與競爭同種離子載體有關(guān)。如NH4＋對(duì)K＋，Mn2＋、Ca2＋對(duì)Mg2+，Cl－對(duì)NO3－，SO42－對(duì)SeO42－如P過多時(shí)，導(dǎo)致缺Zn。2.離子協(xié)同作用

即一種離子的存在能促進(jìn)植物對(duì)另一種離子的吸收。這種作用經(jīng)常發(fā)生在陰、陽離子間。P、K能促進(jìn)N的吸收。（六）土壤有害物質(zhì)狀況土壤中如H2S、某些有機(jī)酸、過多的Al、Fe、Mn等重金屬元素，會(huì)不同程度地傷害根部，降低植物吸收礦質(zhì)元素的能力。

（七）微生物的作用

（1）菌根：高等植物的根端和土壤真菌形成的具有固定結(jié)構(gòu)的共合體。

（2）細(xì)菌代謝產(chǎn)生各種酸，促進(jìn)難溶礦物質(zhì)的溶介。四、植物地上部對(duì)礦質(zhì)元素的吸收

植物地上部分也可以吸收礦質(zhì)元素，這被稱為根外營養(yǎng)或葉片營養(yǎng)（foliarnutrition）。途徑：溶液

角質(zhì)層孔道

表皮細(xì)胞外側(cè)壁

外連絲

表皮細(xì)胞的質(zhì)膜細(xì)胞內(nèi)部影響葉片吸收礦質(zhì)元素的因素：A、角質(zhì)層的厚度：B、影響蒸發(fā)的各種因素如溫度、光照、大氣濕度、風(fēng)等都影響葉片對(duì)礦質(zhì)的吸收。第四節(jié)礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配一、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸（一）礦質(zhì)元素運(yùn)輸?shù)男问剑ǘ┑V質(zhì)元素運(yùn)輸?shù)耐緩礁~根葉二、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分配與再分配1.離子狀態(tài)（如鉀）；2.不穩(wěn)定的化合物（如氮、磷、鎂）。參與循環(huán)的元素都能再利用缺素癥狀發(fā)生在老葉上。缺素病癥都先出現(xiàn)于嫩葉。難溶解的穩(wěn)定化合物（如硫、鈣、鐵、錳、硼）。不參與循環(huán)的元素不能再利用第五節(jié)植物的氮代謝一、植物的氮源根地上部分的枝葉中土壤中的NO3-和NH4+二、硝酸鹽的還原（一）NO3-還原的部位：（二）硝酸鹽的還原的過程1.在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，2.硝酸還原酶（nitratereductase,NR）3.NADH(或NADPH）源于???????。1、硝酸鹽還原為亞硝酸鹽硝酸還原酶（nitratereductase,NR）：1）硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶（適應(yīng)酶），受底物NO3-

誘導(dǎo)。2）該酶有兩個(gè)顯著特點(diǎn)：a）穩(wěn)定性差；b）誘導(dǎo)后能迅速合成。3)是一種鉬黃素蛋白，由黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、細(xì)胞色素b557和鉬復(fù)合體（Mo—Co）組成，推測它的結(jié)構(gòu)為同型二聚體。硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶NR基因表達(dá)的調(diào)控硝酸鹽實(shí)驗(yàn)證明NO3-和Mo能誘導(dǎo)NR，缺Mo時(shí)，積累NO3-同時(shí)產(chǎn)生缺N癥狀。

NO3-NO2-的電子傳遞過程：

2、亞硝酸還原成氨

葉片中亞硝酸鹽還原的部位在葉綠體，氫供給體是還原態(tài)鐵氧還蛋白（Fd）。Fd來源于光合作用。光

光反應(yīng)還原態(tài)Fd氧化態(tài)FdNiRNiR羅西血紅素亞硝酸還原酶（nitriereductase,NiR）其輔基由羅西血紅素和一個(gè)4Fe—4S簇組成

葉中硝酸鹽的還原根部亞硝酸鹽還原在前質(zhì)體中進(jìn)行，其還原力來源于呼吸作用。根中硝酸鹽的還原白天植物葉片中硝酸鹽含量很低，有時(shí)不容易測出，為什么？光對(duì)NO3-的還原起促進(jìn)作用？1.NADPH(葉片）；2.光合產(chǎn)物NADH（根中），為NO3-還原提供還原劑；2.Fd(red);（NO2－還原成NH4＋）3.光可以促進(jìn)NR的合成。4.NH4+通過氨基化作用、氨基轉(zhuǎn)換作用等合成氨基酸；也可形成酰胺作為貯存、運(yùn)輸形式，或解毒作用。（EMP等）植物細(xì)胞對(duì)硝酸鹽的吸收胞質(zhì)質(zhì)體硝酸還原酶亞硝酸還原酶液泡硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)器1、氨的同化主要通過谷氨酸合成酶循環(huán)進(jìn)行.谷氨酰胺合成酶（Glutaminesynthetase:GS）谷氨酸合酶（Glutamatesynthase:GOGAT）。三、氨的同化根從土壤中吸收NH4+的及NO3-還原形成NH4+的，必須立即結(jié)合到有機(jī)物中，即進(jìn)行氨的同化。三、氨的同化氨的同化在根、根瘤和葉片進(jìn)行。谷氨酸合酶谷氨酰胺合成酶谷氨酸谷氨酰胺酮戊二酸銨鹽谷氨酸合成酶循環(huán)L—谷氨酸+ATP+NH3L—谷氨酰胺+ADP+PiGSMg2+GS普遍存在于各種植物的所有組織中，對(duì)氨的親和力高，能防止氨積累造成的毒害。以Fd為還原劑：綠藻、藍(lán)色細(xì)菌、高等植物的光合細(xì)胞以NADH(或NADPH）為還原劑：細(xì)菌、高等植物非光合細(xì)胞L—谷氨酰胺+α—酮戊二酸+[NAD(P)H或Fdred]2L—谷氨酸+[NAD(P)+或Fdox]GOGAT2、氨的同化也可在谷氨酸脫氫酶（GDH）的作用下進(jìn)行α—酮戊二酸+NH3+NAD(P)H+H+L—谷氨酸+NAD(P)++H2OGDHGDH不是氨同化的關(guān)鍵酶，此酶對(duì)氨的親和力低。谷氨酸谷氨酰胺酮戊二酸谷氨酸酮戊二酸谷氨酸氨同化的途徑3、植物體內(nèi)通過氨同化形成的谷氨酸和谷氨酰胺，可以通過氨基交換作用形成其它氨基酸或酰胺。天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶谷氨酸谷氨酸草酰乙酸天冬氨酸酮戊二酸天冬氨酸谷氨酰胺天冬酰胺天冬酰胺合成酶轉(zhuǎn)氨作用GS、GOGAT、GDH三種酶在細(xì)胞內(nèi)的定位：1、在綠色組織中：GOGAT存在于葉綠體，GS存在于葉綠體和細(xì)胞質(zhì)，GDH主要存在于線粒體，葉綠體中量很少；2、在非綠色組織中，特別是根中，GS和GOGAT定位于質(zhì)體，GDH定位于線粒體。當(dāng)?shù)毓?yīng)過多時(shí)，以酰胺的形式在植物體內(nèi)貯存起來，一方面可以防止游離氨積累造成的毒害作用，一方面可以作為氮的貯存形式。四、生物固氮是指在生物體內(nèi)將大氣中的N2轉(zhuǎn)變?yōu)镹H3或NH+4的過程。能固氮的生物都是原核微生物。

非共生：固N(yùn)菌，梭菌，蘭藻二類微生物共生：豆科的根瘤菌，非豆科的放線菌，滿江紅、魚腥藻豌豆的根瘤與豆科共生的根瘤菌固氮酶復(fù)合體1個(gè)N28個(gè)電子16個(gè)ATP能量？固氮酶復(fù)合物鐵蛋白鉬鐵蛋白由鉬鐵蛋白和Fe蛋白構(gòu)成。都是可溶性蛋白質(zhì)，任何一部分單獨(dú)都不具有固氮酶的活性。1個(gè)N28個(gè)電子16個(gè)ATP固氮酶的特性固氮酶的正?；钚砸髱缀踅^對(duì)的厭氧條件。-被氧抑制。能催化分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為氨的反應(yīng)。能催化多種底物的還原(乙炔被還原為乙烯)以及ATP的水解。N2+8e-+16ATP2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮酶固氮酶催化的反應(yīng)氧化型鐵氧還蛋白還原型鐵氧還蛋白鐵蛋白鉬鐵蛋白底物產(chǎn)物以鐵氧還蛋白為電子供體，去還原鐵蛋白。與MgATP結(jié)合，形成還原型MgATP鐵蛋白。還原型的鉬鐵蛋白還原N2，最終形成NH3根瘤和非根瘤植物對(duì)氮的吸收葉片根葉綠體液泡液泡質(zhì)體胞質(zhì)胞質(zhì)共生體質(zhì)體第六節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)

所謂合理施肥，就是根據(jù)礦質(zhì)元素對(duì)作物所起的生理功能，結(jié)合作物的需肥規(guī)律，適時(shí)適量地施肥，做到少肥高效。一、作物的需肥規(guī)律（一）不同作物或同一作物的不同品種需肥不同（二）不同作物需肥形態(tài)不同（三）不同生育期需肥不同

植物對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分缺乏最敏感的時(shí)期；并不是需要肥料多，而是指對(duì)肥料缺少最敏感的時(shí)期，植物的需肥臨界期一般在生長初期。需肥臨界期：

施肥營養(yǎng)效果最好的時(shí)期，稱為最高生產(chǎn)效率期，又稱植物營養(yǎng)最大效率期。作物的營養(yǎng)最大效率期一般是生殖生長時(shí)期。植物營養(yǎng)最大效率期（最高生產(chǎn)效率期）（四）不同生育期，施肥作用不同二、合理施肥的指標(biāo)（一）土壤營養(yǎng)豐缺指標(biāo)（二）施肥的形態(tài)指標(biāo)包括植株的長相、長勢、顏色如葉色可反映氮的供應(yīng)狀況（三）施肥的生理指標(biāo)1、組織中營養(yǎng)元素含量

營養(yǎng)臨界濃度（criticalconcentration）：獲得最高產(chǎn)量的最低養(yǎng)分濃度。圖組織營養(yǎng)元素濃度與產(chǎn)量關(guān)系的圖解2、酰胺和淀粉3、酶活性（一）施肥可增強(qiáng)光合性能

（2）提高光合能力：葉綠素—N,Mg（3）延長光合時(shí)間：葉壽命（1）擴(kuò)大光合面積：葉面積--N三、施肥增產(chǎn)的原因（二）調(diào)節(jié)代謝，控制生長發(fā)育（2）改善光合產(chǎn)物的分配和利用。（1）不同的元素可調(diào)節(jié)植物營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系。（三）施肥的生態(tài)效應(yīng)（1）施用石灰，草木灰，石膏等可改變土壤pH。（2）多施有機(jī)肥（綠肥，廄肥）有利于改善土壤結(jié)構(gòu)，及土壤的水分，溫度，通氣狀況.（3）有機(jī)肥改善土壤結(jié)構(gòu)，促進(jìn)微生物活動(dòng)，加速有機(jī)物質(zhì)的分介和轉(zhuǎn)化.四、增強(qiáng)肥效的措施1、改善施肥方式如深層施肥，根外施肥2.平衡施肥3.肥水配合，充分發(fā)揮肥效4.深耕改土，改良土壤環(huán)境5.改善光照條件，提高光合效率

按J.V.Liebig的最小養(yǎng)分律（Lawofminimumnutrient），作物產(chǎn)量是受最小養(yǎng)分所支配。因?yàn)楦鞣N礦質(zhì)元素的生理作用是互相聯(lián)系、相互影響的，如果土壤中某一必需元素不足，即使其它養(yǎng)分都充足，作物產(chǎn)量也難以提高。4.何為根外營養(yǎng)？其結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是什么？它有何優(yōu)越性？2.試述根系吸收礦質(zhì)元素的過程3.光照如何影響根系對(duì)礦質(zhì)的吸收練習(xí)題1.根吸收礦質(zhì)有哪些特點(diǎn)？5.試述礦物質(zhì)在植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)男问脚c途徑，可用什么方法證明？思考題3.施肥如何才能做到合理？4.如何理解“麥澆芽”、“菜澆花”？2.為使肥效充分發(fā)揮，生產(chǎn)上常采取哪些主要措施？1.為什么在石灰性土壤上施用時(shí)，作物的長勢較施用的好？5.如何提高植物養(yǎng)分利用效率？植物體內(nèi)水分的向上運(yùn)輸一、水分運(yùn)輸?shù)耐緩揭徊糠忠?jīng)過活細(xì)胞即共質(zhì)體進(jìn)行，另一部分要經(jīng)過死細(xì)胞即質(zhì)外體進(jìn)行。1.經(jīng)過共質(zhì)體（活細(xì)胞）的運(yùn)輸：水分由根毛到根部導(dǎo)管必須要經(jīng)過內(nèi)皮層細(xì)胞。此外，由葉脈到葉肉細(xì)胞也要經(jīng)過活細(xì)胞。都屬于共質(zhì)體部分。特點(diǎn)：距離很短，阻力很大，不適合長距離運(yùn)輸。2.經(jīng)過質(zhì)外體（死細(xì)胞）的運(yùn)輸：水分在植物莖桿中向上運(yùn)輸沿著導(dǎo)管和管胞進(jìn)行。特點(diǎn)：成熟的導(dǎo)管阻力小，運(yùn)輸速率較快，適于長距離運(yùn)輸。二、水分運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力（1）根壓（2）蒸騰拉力

導(dǎo)管中水柱如何保持不斷呢？根壓一般較小，不超過0.2MPa，至多能使水分上升20.4米。主要?jiǎng)恿?，劇烈蒸騰時(shí)上部葉片的水勢可降到-3MPa，而根部導(dǎo)管液的水勢一般在-1—-2MPa。又稱為蒸騰流－內(nèi)聚力－張力學(xué)說（transpiration-cohesive-tansiontheory）,是十九世紀(jì)末期愛爾蘭人迪克松（DixonH.H.）提出的。內(nèi)聚力（cohesiveforce）學(xué)說水柱連續(xù)性——內(nèi)聚力學(xué)說（蒸騰—內(nèi)聚力—張力學(xué)說）內(nèi)聚力：相同分子之間有相互吸引的力量。20MPa以上。拉力重力張力:上拉下拖使水柱產(chǎn)生。木質(zhì)部水柱張力為0.5～3MPa。水分子內(nèi)聚力大于水柱張力，故可使水柱連續(xù)不斷。水分子與細(xì)胞壁分子之間又具有強(qiáng)大的附著力，所以水柱中斷的機(jī)會(huì)很小。1.導(dǎo)管分子相連處的紋孔阻擋氣泡在一條管道中。

2.當(dāng)水分移動(dòng)遇到氣泡的阻隔時(shí)，可以橫向進(jìn)入相鄰的導(dǎo)管分子，繞過氣泡，形成旁路，從而保持水柱的連續(xù)性。氣穴現(xiàn)象(cavitation)第六節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)用最少量的水獲取最大的經(jīng)濟(jì)效益。就是要對(duì)植物進(jìn)行適時(shí)適量的灌溉。一、植物的需水規(guī)律1.不同植物的需水量不同可以根據(jù)蒸騰系數(shù)估算作物的需水量。如小麥一生中對(duì)水分的需要大致分為4個(gè)時(shí)期（1）種子萌發(fā)---分蘗前期，消耗水不多。（2）分蘗末期---抽穗期，消耗水最多。（3）抽穗期---乳熟末期，消耗水較多。（4）乳熟末期---完熟期，消耗水較少。2.同一作物不同生育期對(duì)水的需要量不同植物一生中對(duì)水分虧缺最敏感，最容易受水分虧缺傷害的時(shí)期。以種子為收獲對(duì)象的植物，為生殖器官形成和發(fā)育時(shí)期；以營養(yǎng)器官為收獲對(duì)象的植物，在營養(yǎng)生長最旺盛時(shí)期。2.水分臨界期：二、合理灌溉的指標(biāo)(一)土壤水分狀況適于作物生長發(fā)育的根系活動(dòng)層（0-90cm）的土壤含水量田間持水量的60-80%（二）灌溉的形態(tài)指標(biāo)（1）萎蔫（2）莖葉顏色;葉綠素濃度;形成花青素（3）植株生長速度是合理灌溉最好的依據(jù)，1.水勢2.細(xì)胞汁液的濃度3.氣孔開張的程度4.葉片相對(duì)含水量RWC（三）灌溉的生理指標(biāo)漫灌三、灌溉的方法噴灌滴灌四、合理灌溉增產(chǎn)的原因

合理的灌溉可以改善植物的各種生理狀況，改善作物的光合性能。1.光合速率;2.光合時(shí)間;3.光合面積;4.有機(jī)物質(zhì)的分配;5.呼吸消耗等.（一）合理灌溉的生理效應(yīng)

灌溉能改善灌溉地上的氣候條件，改善栽培環(huán)境，間接地對(duì)植物產(chǎn)生影響。

施肥后灌溉可以溶解肥料。鹽堿地灌溉可以洗鹽壓堿；

早春與晚秋季節(jié)灌溉可以保溫；

夏季灌溉可以降低株間的氣溫；（二）合理灌溉的生態(tài)效應(yīng)1.試述氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理及影響因素。3.簡述蒸騰作用的部位及其生理意義？5.植物細(xì)胞吸水與根系吸水的方式有何不同、有何聯(lián)系?練習(xí)題6.光照如何影響植物根系吸水4.光是怎樣引起植物的氣孔開放的2.為什么在植物移栽時(shí)，要剪掉一部分葉子，根部還要帶土？1.分析產(chǎn)生下列實(shí)驗(yàn)結(jié)果的機(jī)理生長旺盛的麥苗在適溫、高溫條件下：（1）加水，有吐水現(xiàn)象；（2）加20%Nacl無明顯吐水；（3）冷凍處理，無明顯吐水2.簡述蒸騰作用的部位及其生理意義。4.孤立于群體之外的單個(gè)樹木與茂密森林中的樹木相比,哪個(gè)蒸騰失水更快?為什么?練習(xí)題5.光照如何影響植物根系吸水3.簡述植物葉片水勢的日變化。植物水分生理水分的吸收水分的運(yùn)輸水分的利用水分的散失

水是生命起源的先決條件,沒有水就沒有生命,也就沒有植物。植物的水分代謝包括：植物對(duì)水分的吸收、運(yùn)輸、利用和散失的過程，被稱為植物的水分代謝(watermetabolism)。§2-1.水在植物生命活動(dòng)中的作用§2-2.植物對(duì)水分的吸收§2-3.植物的蒸騰作用§2-4.植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸§2-5.合理灌溉的生理基礎(chǔ)水分生理的主要內(nèi)容§2-1.水在植物生命活動(dòng)中的作用

一.植物的含水量二.植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)三.水分在植物生命活動(dòng)中的作用四、測定植物組織含水量的指標(biāo)一.植物的含水量不同植物含水量不同

水生植物——鮮重的90％以上地衣、蘚類——僅占6％左右草本植物——70％～85％木本植物——稍低于草本植物。同一種植物，不同環(huán)境下有差異

蔭蔽、潮濕>向陽、干燥環(huán)境同一植株中，不同器官、組織含水量不同

根尖、幼苗和綠葉——60％～90％樹干——40～50％休眠芽——40％風(fēng)干種子為8％～14％生命活動(dòng)較旺盛的部分，水分含量較多。2.自由水/束縛水比值影響代謝

自由水/束縛水比值高時(shí)，代謝旺盛；自由水/束縛水比值低時(shí)。代謝緩慢。二、植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)植物抗性距離膠體顆粒較遠(yuǎn)，可以自由移動(dòng)的水分。較牢固地被細(xì)胞膠體顆粒吸附，不易流動(dòng)的水分。1.植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)有：自由水束縛水親水物質(zhì)被吸附的水分子3.溶膠（sol）與凝膠（gel）

由于細(xì)胞內(nèi)水分含量不同，原生質(zhì)的狀態(tài)也有兩種狀態(tài)：溶膠狀態(tài)與凝膠狀態(tài)。

水分含量高時(shí)，自由水含量高，原生質(zhì)膠體呈溶液狀態(tài)－－溶膠狀態(tài)。反之，失去流動(dòng)性，呈近似固體狀態(tài)－－凝膠狀態(tài)

正常代謝的組織原生質(zhì)呈溶膠狀態(tài)；代謝弱的干種子，原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)。三.水分在植物生命活動(dòng)中的作用1．水分是細(xì)胞質(zhì)的主要成分2．水分是代謝作用過程的反應(yīng)物質(zhì)3．水分是植物對(duì)物質(zhì)吸收和運(yùn)輸?shù)娜軇?．水分能保持植物的固有姿態(tài)5.水的某些理化性質(zhì)也有利于植物的生命活動(dòng)高的比熱和氣化熱，有利于調(diào)節(jié)植物體的溫度。四、測定植物組織含水量的指標(biāo)（一）水分占鮮重的百分比：含水量=×100％（二）水分占干重的百分比：含水量=×100％（三）相對(duì)含水量（RelativeWaterContent，RWC）：RWC=×100％§2-2.植物對(duì)水分的吸收

一.植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收二.植物根系對(duì)水分的吸收（一）、植物細(xì)胞的水勢

1.概念一、植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收

束縛能(boundenergy)自由能(freeenergy)物質(zhì)能量Vwμw-μw0ΔμwVwψw＝＝是不能用于做有用功的能量。是在恒溫、恒壓條件下能夠作功的那部分能量。

可用來描述體系中組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)及轉(zhuǎn)移的潛在能力。

如果物質(zhì)帶電荷或電勢不為零時(shí)的化學(xué)勢稱為電化學(xué)勢（electrochemicalpotential）。

物質(zhì)總是從化學(xué)勢高的地方自發(fā)地轉(zhuǎn)移到化學(xué)勢低的地方，而化學(xué)勢相等時(shí)，則呈現(xiàn)動(dòng)態(tài)平衡。每偏摩爾物質(zhì)所具有的自由能。用希臘字母μ表示?；瘜W(xué)勢(chemicalpotential,μ)

每偏摩爾體積水的化學(xué)勢。就是說，水溶液的化學(xué)勢(μw)與同溫、同壓、同一系統(tǒng)中的純水的化學(xué)勢(μw0)之差(△μw)，除以水的偏摩爾體積(Vw)所得的商，稱為水勢。

概念水勢(waterpotential)

偏摩爾體積（partialmolalvolume）

在一定溫度、壓力和濃度下，1摩爾某組分在混合物中所體現(xiàn)出來的體積，稱為該組分在該條件下的偏摩爾體積。偏摩爾體積的單位是m3·mol-1。

兆帕（MPa)1Mpa=106Pa1bar(巴)=0.1MPa=0.987atm(大氣壓)1標(biāo)準(zhǔn)atm=1.013×105Pa=1.013bar2.水勢單位:帕（Pa）、巴(bar)、大氣壓(atm)?；瘜W(xué)勢是能量概念，單位為J／mol[J=N（牛頓）·m]，偏摩爾體積的單位為m3／mol，兩者相除并化簡，得N／m2，成為壓力單位帕Pa這樣就把以能量為單位的化學(xué)勢轉(zhuǎn)化為以壓力為單位的水勢。ΔμJ/mol

N·m/mol

N

Ψw=

=

=

=

Vw，m

m3/mol

m3/mol

m2純水的水勢定為零，溶液的水勢就成負(fù)值。溶液越濃，水勢

。水分移動(dòng)需要能量。

水分越低水勢高

水勢低

溶液水勢/MPa純水0Hoagland營養(yǎng)液

-0.05海水-2.501mol/L蔗糖-2.691mol/LKCl-4.50幾種常見化合物水溶液的水勢范圍細(xì)胞吸水情況決定于細(xì)胞水勢。典型細(xì)胞水勢ψw是由3個(gè)勢組成的：

3.植物細(xì)胞的水勢組成ψw

=ψs

+ψp+ψm水勢滲透勢襯質(zhì)勢壓力勢

由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢降低的數(shù)值。用ψs表示。

ψs=ψπ=-π(滲透壓)=-iCRT(1)溶質(zhì)勢(solutepotential)

滲透勢(osmoticpotential)i:解離系數(shù)，C：溶質(zhì)濃度R：氣體常數(shù)，T：絕對(duì)溫度細(xì)胞中含有大量溶質(zhì)，其溶質(zhì)勢為各溶質(zhì)勢的總和。

由于壓力的存在而使體系水勢改變的數(shù)值，用ψp表示。原生質(zhì)吸水膨脹，對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生壓力，而細(xì)胞壁對(duì)原生質(zhì)會(huì)產(chǎn)生一個(gè)反作用力，這就是細(xì)胞的壓力勢。(2)壓力勢(pressurepotential)溶液:ψw

=ψs因?yàn)棣譸=0

一般情況下，壓力勢為正值；質(zhì)壁分離時(shí)，壓力勢為零；劇烈蒸騰時(shí)，壓力勢為負(fù)值。

處在強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞ψP會(huì)成負(fù)值?

因?yàn)橹参锛?xì)胞壁的表面蒸發(fā)失水，原生質(zhì)和液泡中的一部分水分就外移到細(xì)胞壁中去。但這時(shí)并不發(fā)生質(zhì)壁分離。在強(qiáng)烈的蒸發(fā)環(huán)境中,細(xì)胞壁內(nèi)已經(jīng)沒有水分了，原生質(zhì)體便與細(xì)胞壁緊密吸附而不分離。所以在原生質(zhì)收縮時(shí)，就會(huì)拉著細(xì)胞壁一起向內(nèi)收縮。由于細(xì)胞壁的伸縮性有限，所以就會(huì)產(chǎn)生一個(gè)向外的反作用力，使原生質(zhì)和液泡處于受張力的狀態(tài)。這種張力相當(dāng)于負(fù)的壓力勢，它增加了細(xì)胞的吸水力量，相當(dāng)于降低了細(xì)胞的水勢。(3)襯質(zhì)勢(matricpotential)

未形成液泡的細(xì)胞有一定的襯質(zhì)勢（如干燥種子的可達(dá)-100MPa）。干燥種子的水勢：ψw

=ψmψw

=ψs+ψp

Ψm

：襯質(zhì)勢，由于細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對(duì)自由水的束縛而引起的水勢降低值。恒為負(fù)值。

已形成液泡的細(xì)胞襯質(zhì)勢很大，但絕對(duì)值很?。ㄚ呌诹悖?，可忽略不計(jì),故具有液泡的成熟細(xì)胞：環(huán)境狀況體積細(xì)胞狀態(tài)ψpψw等滲溶液V＝1松弛狀態(tài)，臨界質(zhì)壁分離ψp＝0ψw＝ψs低滲溶液V>1膨脹狀態(tài)，細(xì)胞吸水ψp增大ψw＝ψs+ψp純水中V最大飽和狀態(tài)，充分膨脹ψp＝-ψsψw＝0高滲溶液V<1萎蔫狀態(tài)，失水，質(zhì)壁分離ψp<0ψw下降4.細(xì)胞吸水過程中水勢組分

0.91.01.11.21.31.41.5

相對(duì)體積1.51.00.50-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水勢、溶質(zhì)勢、壓力勢/MPaΨpΨwΨs圖2-1植物細(xì)胞的相對(duì)體積變化與水勢(ψw)滲透勢(ψs)和壓力勢(ψp)之間的關(guān)系的圖解

相鄰兩細(xì)胞的水分移動(dòng)方向，決定于兩細(xì)胞間的水勢差異。水分水勢高的細(xì)胞水勢低的細(xì)胞5.相鄰細(xì)胞水分移動(dòng)的規(guī)律：水分總是從水勢高的部位向水勢低的部位流動(dòng)。多個(gè)細(xì)胞,植物器官之間,地上比根部低。上部葉比下部葉低在同一葉子中距離主脈越遠(yuǎn)則越低；在根部則內(nèi)部低于外部。6.水勢的測定方法

平衡法：A液相平衡法，如小液流法；B氣相平衡法，如蒸汽壓滲透壓計(jì)法；C壓力平衡法，如壓力室法。冰點(diǎn)降低法：用于測定溶液的滲透勢。如冰點(diǎn)滲透壓計(jì)測滲透勢。(1)、組織水勢的測定液體交換法： 將植物組織放在一系列溶液中，找到Ψw=Ψs’=-iCRT。如小液流法，折射儀法，電導(dǎo)儀法，重量法，體積法。b.直接法用熱電偶濕度計(jì)，測量小室溫度要恒定，平衡幾小時(shí)后測平衡空氣中水蒸氣分壓。c.壓力室法、壓力探針將葉片切下，迅速裝入一小室，由于導(dǎo)管原來的負(fù)壓，水縮回，加壓使之回升到口上，可知平衡壓，并測擠出水的體積。等滲溶液：滲透勢相等但成分可能不同的溶液。通常是指某溶液的滲透勢與植物細(xì)胞或組織的水勢相等。(2)、細(xì)胞滲透勢的測定假定將細(xì)胞放在一系列不同濃度的蔗糖溶液中，平衡30分鐘，然后用顯微鏡觀察，哪一組細(xì)胞50%發(fā)生初始質(zhì)壁分離，則這一組蔗糖溶液的滲透勢等于細(xì)胞的滲透勢。利用公式：Ψs=-iCRT計(jì)算。平衡時(shí)：ΨW液=ΨS液=ΨW胞因?yàn)榧?xì)胞處于初始質(zhì)壁分離狀態(tài)，所以：ΨP胞

=0，即ΨW胞

=Ψs胞因此：ΨS液=ΨW胞=Ψs胞為什么在某溶液中細(xì)胞發(fā)生初始質(zhì)壁分離，則該溶液的滲透勢等于細(xì)胞的滲透勢？還可用滲透計(jì)測細(xì)胞溶液的冰點(diǎn)下降。方式吸脹吸水降壓吸水滲透吸水（二）、細(xì)胞吸水的方式：未形成液泡的細(xì)胞，靠吸脹作用吸水；液泡形成以后，細(xì)胞主要靠滲透性吸水；另外還靠與滲透作用無關(guān)的代謝性吸水；在這3種方式中，以滲透性吸水為主。

由于ψw的下降而引起細(xì)胞吸水。是含有液泡的細(xì)胞吸水的主要方式。1.滲透吸水：(1)滲透作用(osmosis)

水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象，就稱為滲透作用。滲透作用：水分子（其他溶劑分子）通過半透膜擴(kuò)散的現(xiàn)象。滲透裝置的條件1、具有半透膜2、半透膜兩側(cè)具有濃度差滲透裝置圖2-1由滲透作用引起的水分運(yùn)轉(zhuǎn)

a.燒杯中的純水和漏斗內(nèi)液面相平；

b.由于滲透作用使燒杯內(nèi)水面降低而漏斗內(nèi)液面升高圖1－1滲透現(xiàn)象1.實(shí)驗(yàn)開始時(shí)2.由于滲透作用純水通過選擇透性膜向糖溶液移動(dòng)，使糖溶液液面上升。

經(jīng)過一段時(shí)間后，由于水分子可以自由通過半透膜，而蔗糖分子不可以。單位體積內(nèi)，清水中水分子數(shù)多于蔗糖分子中的，因此，單位時(shí)間內(nèi)由清水向蔗糖溶液擴(kuò)散的水分子數(shù)多。故而導(dǎo)致蔗糖溶液的液面升高。蔗糖分子半透膜水分子植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)，質(zhì)膜和液泡膜接近于半透膜質(zhì)壁分離(plasmolysis)和質(zhì)壁分離復(fù)原(deplasmolysis)現(xiàn)象就可證明植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)。質(zhì)壁分離及其復(fù)原一個(gè)成熟的植物細(xì)胞就是一個(gè)完整的滲透裝置細(xì)胞壁原生質(zhì)層（全透性）原生質(zhì)層具有選擇透過性，近似于半透膜細(xì)胞膜液泡膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞液細(xì)胞核質(zhì)壁分離質(zhì)壁分離復(fù)原細(xì)胞初始質(zhì)壁分離時(shí)：

ψp=0,ψw

=ψs

充分飽和的細(xì)胞:

ψw

=0ψs

=-ψp蒸騰劇烈時(shí)：ψp<0，ψw

<ψs

質(zhì)壁分離現(xiàn)象可以解決下列問題：1、說明原生質(zhì)層是半透膜2、判斷細(xì)胞死活3、測定細(xì)胞的滲透勢4、觀察物質(zhì)通過細(xì)胞的速率。

依賴于低的ψm而引起的吸水。是無液泡的分生組織和干燥種子細(xì)胞的主要吸水方式。原理：淀粉、纖維素和蛋白質(zhì)這些親水性物質(zhì)吸水而膨脹。2.吸脹吸水

吸脹作用(imbibition)是細(xì)胞親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。種子凝膠狀態(tài)(親水性)水分子以氫鍵與親水凝膠結(jié)合,凝膠膨脹親水性：蛋白質(zhì)>淀粉>纖維素。細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞壁淀粉粒蛋白質(zhì)豆類種子吸脹現(xiàn)象非常顯著。細(xì)胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸脹作用。如：風(fēng)干種子的萌發(fā)吸水分生細(xì)胞生長的吸水吸脹作用的大小就是襯質(zhì)勢的大小。根據(jù)ψw

=ψs

+ψp+ψmψs=0

ψp=0，所以ψw

=ψm即襯質(zhì)勢等于水勢

由ψp的降低而引發(fā)的細(xì)胞吸水。蒸騰過旺盛時(shí)，可能導(dǎo)致的細(xì)胞吸水方式。

3.降壓吸水：4.代謝性吸水

植物細(xì)胞利用呼吸作用產(chǎn)生的能量使水分經(jīng)過質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過程，叫做代謝性吸水。代謝性吸水只占吸水量的很少一部分。當(dāng)通氣良好時(shí)，細(xì)胞呼吸加強(qiáng)，細(xì)胞吸水增強(qiáng)；證據(jù)：相反，減小氧氣或以呼吸抑制劑處理時(shí)，細(xì)胞呼吸速率降低，細(xì)胞吸水減少。確切機(jī)理還不清楚。1、單個(gè)水分子通過膜脂雙分子層的間隙進(jìn)入細(xì)胞

2、水集流通過質(zhì)膜上水孔蛋白組成的水通道進(jìn)入細(xì)胞（三）、水分進(jìn)入細(xì)胞的途徑水孔蛋白(aquporins；AQPs)：或稱水分子通道

(waterchannel)是一類具有選擇性地、高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分的膜通道蛋白。不具有“水泵”功能，通過減小水分越膜運(yùn)動(dòng)的阻力而使細(xì)胞間的水分遷移速度加快。分子量為25～30KDa、具有選擇性、高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分子的膜水通道蛋白稱為水通道蛋白或水孔蛋白（aquaporins)。水孔蛋白（aquaporins,AQPS)水孔蛋白只允許水分子通過，不允許離子和代謝物通過，半徑大于水分子（0.15nm），小于最小溶質(zhì)分子半徑0.2nm。膜內(nèi)在蛋白，幾乎都含有六個(gè)跨膜區(qū)段，分別由五個(gè)環(huán)相連。1.質(zhì)膜水孔蛋白(PIP)。植物體內(nèi)主要存在三種類型水孔蛋白：2.液泡膜水孔蛋白(TIP)。3.和大豆根瘤菌周膜上水通道蛋白NOD26類似的通道蛋白NLMS(NOD26-like-MIPs)。??????????????????

??????????????????水分子水通道類脂水分跨膜移動(dòng)途徑示意圖功能：依存在的部位不同而有所不同。

1.維管束薄壁細(xì)胞中：可能參與水分長距離的運(yùn)輸，參與調(diào)節(jié)整個(gè)細(xì)胞的滲透勢。2.根尖的分生區(qū)和伸長區(qū)中，有利于細(xì)胞生長和分化3.分布于雄蕊、花藥：可能與生殖有關(guān)水孔蛋白的活化依靠磷酸化和脫磷酸化作用調(diào)節(jié)。如依賴Ca2+的蛋白激酶可使其絲氨酸殘基磷酸化，水孔蛋白的水通道加寬，水集流通過量增加。如除去此磷酸基團(tuán)，則水通道變窄，水集流通過量減少。水孔蛋白廣泛分布于植物各個(gè)組織。圖水分跨過細(xì)胞膜的途徑

A.單個(gè)水分子通過膜脂雙分子層擴(kuò)散或通過水通道

B．水分集流通過水孔蛋白形成的水通道AB§4-1.呼吸作用的概念和生理意義§4-2.呼吸代謝的多樣性§4-4.呼吸作用的指標(biāo)及影響因素§4-5.呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)植物的呼吸作用一.概念

是指生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物，在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放能量的過程?！?-1.呼吸作用的概念和意義

是指生活細(xì)胞利用O2，將某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解，形成CO2和H2O，同時(shí)釋放能量的過程。1.有氧呼吸OH2O2.無氧呼吸

是指生活細(xì)胞在無氧條件下，把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過程。二.生理意義1.為植物生命活動(dòng)提供能量和還原力2.中間產(chǎn)物是合成重要有機(jī)物質(zhì)的原料如：呼吸與植物激素的關(guān)系：PPP：E–4-P

莽草酸TrpIAAEMP：PEPTCA：OAAAspMetS-腺苷蛋氨酸（SAM）1-氨基環(huán)丙烷-1羧酸（ACC）乙烯植物受到病菌侵染或受傷時(shí)，呼吸速率升高，分解有毒物質(zhì)或促進(jìn)傷口愈合。傷呼吸，加速木栓化或木質(zhì)化，減少感染促進(jìn)具有殺菌作用的綠原酸、咖啡酸等的合成，增強(qiáng)免疫能力。3.在植物抗病免疫方面有重要作用§4-2.呼吸代謝的多樣性◆植物呼吸代謝并不只有一種途徑。植物、器官或組織、生育時(shí)期、環(huán)境條件?！魷逅?1965)：提出呼吸代謝多條線路的觀點(diǎn)，主題思想是闡明呼吸代謝與其它生理功能之間控制與被控制的相互制約的關(guān)系。（一）呼吸代謝生化途徑的多樣性（二）電子傳遞途徑的多樣性（三）末端氧化酶的多樣性一、呼吸代謝多樣性的內(nèi)容※（一）呼吸代謝生化途徑的多樣性1、EMP2、無氧呼吸3、TCA循環(huán)4、PPP5、GAC6、乙醇酸氧化途徑淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸丙糖丙酮酸乙酰CoA三羧酸循環(huán)CO2+H2O磷酸戊糖PPP途徑中間代謝產(chǎn)物是合成糖類、脂類、蛋白質(zhì)和維生素及各種次生物質(zhì)的原料正常情況下PPP途徑占呼吸3%~30%，處于逆境時(shí)，PPP上升，油料作物結(jié)實(shí)期PPP上升糖酵解脂肪β–氧化有氧無氧乳酸脫氫酶脫羧酶乳酸（淹酸菜、泡菜、青貯飼料）乙醛乙醇灑精發(fā)酵有氧乙酸（醋）乙醛酸循環(huán)乙酸乙醇酸草酸甲酸琥珀酸乙醇酸循環(huán)（一）呼吸代謝生化途徑的多樣性圖植物體內(nèi)主要呼吸代謝途徑相互關(guān)系示意圖

1．糖酵解（Glycolysis）EMP

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi

2CH3COCOOH+2NADH+2ATP+2H++2H2O細(xì)胞漿

ATPNADHPyrATPADP（1）反應(yīng)物是葡萄糖，產(chǎn)物是丙酮酸，沒有徹底氧化。（2）產(chǎn)生的能量少，但其中許多物質(zhì)是細(xì)胞代謝的重要中間物。2個(gè)NADH2，2個(gè)ATP。（3）不需要O2（4）糖酵解的控制點(diǎn)：（不可逆反應(yīng)部位）糖酵解特點(diǎn)磷酸果糖激酶（PFK，

Phosphofructokinase）

丙酮酸激酶（PyruvateKinase）

已糖激酶（Hexokinase）糖異生Tyr的命運(yùn)NADHNAD+無氧呼吸（AnaerobicRespiration）

丙酮酸脫氫酶復(fù)合體：丙酮酸脫羧酶，二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；D(zhuǎn)移酶，二氫硫辛酸脫氫酶，CoA-SH，F(xiàn)AD，NAD+，硫辛酸，Mg2+,硫胺素焦磷酸（TPP+）丙酮酸生成乙酰COA：EMP—TCA的紐帶2.三羧酸循環(huán)（TCAcycle）檸檬酸環(huán)或Krebs環(huán)TyrATPNADHFADH2線粒體基質(zhì)CO2

-酮戍二酸脫氫酶復(fù)合體：

-酮戍二酸脫羧酶，二氫硫辛酸轉(zhuǎn)琥珀?；D(zhuǎn)移酶，二氫硫辛酸脫氫酶，CoA-SH，F(xiàn)AD，NAD+，硫辛酸，Mg2+,硫胺素焦磷酸（TPP+）

CO2來源？？三羧酸循環(huán)的特點(diǎn)和生理意義1.TCA循環(huán)是生物體利用糖或其它物質(zhì)氧化獲得能量的有效途徑。2.TCA循環(huán)中釋放的CO2中的氧，不是直接來自空氣中的氧，而是來自被氧化的底物和水中的氧。3.在每次循環(huán)中消耗2分子H2O。一分子用于檸檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成蘋果酸。CH3COCOOH+4NAD++FAD++GDP+Pi+3H2O

3CO2+4NADH2+FADH2+GTP

4.TCA循環(huán)中并沒有分子氧的直接參與，但該循環(huán)必須在有氧條件下才能進(jìn)行，因?yàn)橹挥醒醯拇嬖?，才能使NAD+和FAD在線粒體中再生，否則TCA循環(huán)就會(huì)受阻。

5.該循環(huán)既是糖、脂肪、蛋白徹底氧化分解的共同途徑；又可通過代謝中間產(chǎn)物與其他代謝途徑發(fā)生聯(lián)系和相互轉(zhuǎn)變。

CH3COCOOH+4NAD++FAD++GDP+Pi+3H2O

3CO2+4NADH2+FADH2+GTPATPNADPH細(xì)胞質(zhì)3.磷酸戊糖途徑（PentosePhosphatePathway,PPP）（HMP）

C6H12O6+12NADP+

6CO2+12NADPH2（循環(huán)六次）

6G-6-P+12NADP++7H2O6CO2+12NADPH2+5G-6-P+Pi特點(diǎn)：（1）不經(jīng)糖酵解，葡萄糖直接脫羧，脫氫。（2）（是非氧化的）分子間基因轉(zhuǎn)移，重排（3）所有的酶都在細(xì)胞漿中，所以PPP在細(xì)胞漿中進(jìn)行（4）葡萄糖循環(huán)一次放出一分子CO2，產(chǎn)生2分子NADPH2，所以一個(gè)葡萄糖分子徹底氧化經(jīng)6次循環(huán)產(chǎn)生6分子CO2，12分子NADPH2。（1）中間產(chǎn)物如RU5P和R5P是核酸的原料，GAP與EMP相溝通。F6P，7-P-景天庚酮糖(SBP)使呼吸與光合作用連系。（2）NADPH2，特別是脂肪合成需要NADPH2供給，NADPH能被植物線粒體氧化形成ATP。（3）抗?。?-P-赤蘚糖和GAP可以合成莽草酸，它是多種具抗病作用的多酚物質(zhì)的前體。如木質(zhì)素，花菁苷等。=C6C1——標(biāo)記C6-G釋放的14CO2標(biāo)記C1-G釋放的14CO2————————————磷酸戊糖途徑的生理意義

各組織中EMP與PPP途徑各占比例不同，用標(biāo)記實(shí)驗(yàn)中的C6/C1來衡量。（PPP中的CO2來自C1)

多數(shù)組織的比值在0.5-0.75之間，但如胡蘿卜只有0.36，玉米根尖則為0.91。4.乙醛酸循環(huán)(glyoxylicacidcycle)GAC脂肪5.乙醇酸氧化途徑(glycolicacidoxidationpathway)GAP水稻根系H2O2（二）電子傳遞途徑的多樣性呼吸鏈(respiratorychain)即呼吸電子傳遞鏈(electrontransportchain)，是線粒體內(nèi)膜上由呼吸傳遞體組成的電子傳遞總軌道。1.呼吸鏈的概念和組成氫傳遞體包括一些脫氫酶的輔助因子，主要有NAD＋、FMN、FAD、CoQ等。它們既傳遞電子，也傳遞質(zhì)子；電子傳遞體包括細(xì)胞色素系統(tǒng)和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白。呼吸鏈傳遞體傳遞電子的順序是：代謝物→NAD+→FAD→CoQ→細(xì)胞色素系統(tǒng)→O2。

研究方法氧化還原電位NADHFMNFe·SCoQCytbFe·SCytc1CytcCytaa3O2Fe·SFADH細(xì)胞色素氧化酶P/O=32.呼吸鏈上的傳遞體呼吸鏈的組成呼吸鏈中五種酶復(fù)合體

(1)復(fù)合體Ⅰ(NADH:泛醌氧化還原酶)(2)復(fù)合體Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化還原酶)(3)復(fù)合體Ⅲ(UQH2:細(xì)胞色素C氧化還原酶)(4)復(fù)合體Ⅳ(Cytc:細(xì)胞色素氧化酶)(5)復(fù)合體Ⅴ(ATP合成酶)UQ圖示五種酶復(fù)合體H+H+電子傳遞鏈FMNF－SUQUQH2CytC,aa3中的CuH+F0F1F0F13.電子傳遞鏈的多樣性表不同電子傳遞途徑的性質(zhì)的比較抑制劑（一）磷酸化的概念及類型生物氧化過程中釋放的自由能，促使ADP形成ATP的方式。一般有兩種，即底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。

1.底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)指底物脫氫(或脫水）,其分子內(nèi)部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中間代謝物，再通過酶促磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)直接偶聯(lián)ATP的生成。4.氧化磷酸化在高等植物中以這種形式形成的ATP只占一小部分，糖酵解過程中有兩個(gè)步驟發(fā)生底物水平磷酸化：在TCA循環(huán)中，由琥珀酰CoA形成琥珀酸時(shí)通過底物水平磷酸化生成ATP。2.氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水,并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程。它是需氧生物合成ATP的主要途徑。電子沿呼吸鏈由低電位流向高電位是個(gè)逐步釋放能量的過程。

NADHFMNFe·SCoQCytbFe·SCytc1CytcCytaa3O2ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATPFe·SFADH細(xì)胞色素氧化酶P/O=3-51.90-38.5-103.81ATPADPPi-35.1KJ.mol-1++ATP可能形成部位圖4-11氧化磷酸化作用機(jī)理示意圖3.氧化磷酸化的機(jī)理化學(xué)滲透假說(P.Mitchell1961年)要點(diǎn):(1)呼吸傳遞體不對(duì)稱地分布在線粒體內(nèi)膜上。

(2)呼吸鏈的復(fù)合體中遞氫體有質(zhì)子泵作用,它可以將H+從線粒體內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)泵至外側(cè),在內(nèi)膜兩側(cè)建立起質(zhì)子濃度梯度和電位梯度。

(3)由質(zhì)子動(dòng)力勢梯度推動(dòng)ADP和Pi合成ATP。4.氧化磷酸化的解偶聯(lián)劑和抑制劑

(1)解偶聯(lián)劑(uncoupler)指能對(duì)呼吸鏈產(chǎn)生氧化磷酸化解偶聯(lián)作用的化學(xué)試劑。如2，4-二硝基苯酚(DNP)。

(2)抑制劑（depressant)不僅抑制ATP的形成，還同時(shí)抑制氧的消耗。如寡霉素。

(3)離子載體抑制劑：它不是H+載體，而是可能和某些陽離子結(jié)合，生成脂溶性的復(fù)合物，并作為這些離子能夠穿過內(nèi)膜，末端氧化酶：能將底物所脫下的氫中的電子最后傳給O2，并形成H2O或H2O2的酶類。交替氧化酶：線粒體中還存在一種對(duì)氫化物不敏感的氧化酶，可將電子傳遞給O2，稱為交替氧化酶，又稱抗氫氧化酶。細(xì)胞色素氧化酶和交替氧化酶都屬于線粒內(nèi)末端氧化酶。其它都屬于線粒外末端氧化酶。（三）、末端氧化酶的多樣性交替氧化酶（線粒體）

該E含F(xiàn)e2+,其功能是將UQH2的電子經(jīng)FP傳給O2生成H2O。對(duì)O2的親和力高，易被水楊基氧肟酸（SHAM）所抑制，對(duì)氰化物不敏感。交替氧化E位于線粒體內(nèi)膜。

抗氰呼吸在高等植物中廣泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放熱很多（形成的ATP少，大部分自由能以熱能喪失），使組織溫度比環(huán)境溫度高出10-20oC?？骨韬粑惶嫜趸?、放熱反應(yīng)抗氰呼吸釋放的熱量對(duì)產(chǎn)熱植物早春開花有保護(hù)作用，有利于種子萌發(fā)。2、促進(jìn)果實(shí)成熟在果實(shí)成熟過程中出現(xiàn)的呼吸躍變現(xiàn)象，主要表現(xiàn)為抗氰呼吸速率增強(qiáng)。3、增強(qiáng)抗病能力4、代謝協(xié)同調(diào)控（1）當(dāng)?shù)孜锖蚇ADH過剩時(shí)，分流電子；（2）cyt途徑受阻時(shí)，保證EMP-TCA途徑、PPP正常運(yùn)轉(zhuǎn)?？骨韬粑纳硪饬x：

該E含銅，包括單酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E（兒茶酚氧化E）。其功能是催化O2將酚氧化成醌并生成H2O。對(duì)O2的親和力中等，易受氰化物抑制。多酚氧化酶（質(zhì)體和微體）MH2MNAD+NADH+H+

酚醌2Cu2+2Cu2+O2-→H2O1/2O2酚氧化酶在生活中的應(yīng)用：將土豆絲侵泡在水中（起隔絕氧和稀釋E及底物的作用），抑制其變褐；制綠茶時(shí)把采下的茶葉立即焙炒殺青，破壞多酚氧化E，以保持其綠色；制紅茶時(shí)，則要揉破細(xì)胞，通過多酚氧化E的作用將茶葉中的酚類氧化，并聚合為紅褐色的物質(zhì)。末端氧化酶的多樣性

呼吸代謝的多樣性，是植物在長期進(jìn)化過程中對(duì)不斷變化的外界環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)，以不同方式為植物提供新的物質(zhì)和能量。生理意義細(xì)胞質(zhì)中的氫還原體是如何進(jìn)入線粒體的？EMPHMPNADHNADPH甘油－3－磷酸穿梭GP-DHAP穿梭甘油－3－磷酸脫氫酶細(xì)胞質(zhì)NADH線粒體內(nèi)膜FADH2穿梭機(jī)制跨膜運(yùn)動(dòng)蘋果酸穿梭蘋果酸脫氫酶呼吸作用中的能量計(jì)算呼吸作用中能量代謝植物呼吸作用是通過酶促反應(yīng)把貯存在化合物中的化學(xué)能釋放出來,一部分轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮苌⑹?一部分以ATP形式貯存。

1mol葡萄糖經(jīng)EMP-TCA-呼吸鏈徹底氧化后共生成36molATP。

1mol葡萄糖完全氧化時(shí)產(chǎn)生的自由能為2870kJ,1molATP水解末端高能磷酸鍵可釋能量31.8kJ，36mol的ATP共釋放1144.8kJ。

1mol葡萄糖呼吸能量利用率為:

能量利用率(%)=1144.8÷2870×100=39.8%1.ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。2.光合C3途徑與呼吸PPP途徑基本上正反反應(yīng)，中間產(chǎn)物可交替使用。3.光合釋放O2→呼吸，呼吸釋放CO2→光合四、光合作用與呼吸作用的關(guān)系光合作用與呼吸作用的區(qū)別光合作用呼吸作用原料CO2、H2OO2、淀粉、己糖等有機(jī)物產(chǎn)物O2、淀粉、己糖、蔗糖等有機(jī)物CO2、H2O等能量轉(zhuǎn)換貯藏能量的過程光能電能活躍的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能釋放能量的過程穩(wěn)定的化學(xué)能活躍的化學(xué)能發(fā)生部位綠色細(xì)胞、葉綠體、細(xì)胞質(zhì)生活細(xì)胞、線粒體、細(xì)胞質(zhì)發(fā)生條件光照下才可發(fā)生光下、暗處都可發(fā)生一.呼吸作用的指標(biāo)二.呼吸商的影響因素三.呼吸速率的影響因素§4-3呼吸作用的指標(biāo)及其影響因素1.呼吸速率(respiratoryrate)

μmol·g-l·h-1，μmol·m-2·s-1，μl·g-l·h-1等2.呼吸商(respiratoryquotient，RQ)

又稱呼吸系數(shù)，是指植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，釋放CO2與吸收O2的數(shù)量(體積或物質(zhì)的量)比值。RQ=釋放的CO2量/吸收的O2量概念一.呼吸作用的指標(biāo)①葡萄糖:R.Q=1.0C6H12O6+6O2→6CO2+6H2OR.Q=6/6=1.0②脂肪、蛋白質(zhì):RQ＜1，棕櫚酸）C16H32O2+23O2→16CO2+16H2OR.Q=16/23=0.70③有機(jī)酸:RQ＞1,（蘋果酸）C4H6O5+3O2→4CO2+3H2OR.Q=4/3=1.33二.呼吸商的影響因素呼吸底物不同，RQ不同植物種類呼吸速率(O2，鮮重)/μl·g-l·h-1

仙人掌6.80景天屬16.60蠶豆96.60小麥251.00細(xì)菌10000.00三.呼吸速率的影響因素

1.內(nèi)部因素的影響不同植物不同①生殖器官＞營養(yǎng)器官②生長旺盛、幼嫩器官＞生長緩慢、年老器官③種子內(nèi)，胚＞胚乳不同器官或組織不同①最適溫度:25～35℃

呼吸最適溫度＞光合最適溫度②最低溫度：0℃左右

(冬小麥:0℃~-7℃，松樹針葉:-25℃)③最高溫度：35～45℃④在0—35℃，溫度系數(shù)(Q10)為2.0～2.52.外界條件的影響

（1）溫度預(yù)先將豌豆幼苗放在25℃下，培養(yǎng)4天，其相對(duì)呼吸速率為10，在放到不同溫度下培養(yǎng)3h,測定相對(duì)速率的變化氧濃度過低,無氧呼吸增強(qiáng)，產(chǎn)生酒精中毒，消耗體內(nèi)養(yǎng)料過多。呼吸開始下降＜20％10％～20％有氧呼吸＜10％無氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強(qiáng)，有氧呼吸迅速下降。氧濃度過高，對(duì)植物有毒害（2）氧氣把無氧呼吸停止進(jìn)行的最低氧含量(10％左右)稱為無氧呼吸的消失點(diǎn)。氧飽和點(diǎn)oxygensaturationpoint氧飽和點(diǎn)與溫度有關(guān)

1、無氧呼吸產(chǎn)生酒精，酒精使細(xì)胞質(zhì)的蛋白質(zhì)變性；

2、無氧呼吸利用葡萄糖產(chǎn)生的能量很少，植物要維持正常的生理需要就要消耗更多的有機(jī)物；

3、沒有丙酮酸氧化過程，缺乏新物質(zhì)合成的原料。

長時(shí)間的無氧呼吸為什么會(huì)使植物受到傷害？CO2濃度增高,呼吸受抑,

＞5％時(shí)，明顯抑制,土壤積累CO2可達(dá)4％～10％（3）CO2干燥種子，呼吸很微弱；吸水后迅速增加，∴種子含水量是制約種子呼吸強(qiáng)弱的重要因素。整體植物的呼吸速率，隨著植物組織含水量的增加而升高呼吸底物的含量機(jī)械損傷（4）水分一、呼吸作用與作物栽培二、種子的安全貯藏與呼吸作用三、果實(shí)、塊根、塊莖的呼吸作用與貯藏

§4-4.呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)呼吸效率(生長效率)1克葡萄糖氧化時(shí)所能生成的生物大分子或合成新組織的克數(shù)

(=合成生物大分子的克數(shù)/1g葡萄糖氧化×100%)。幼嫩、生長旺盛和生理活性高部位呼吸效率高。水稻營養(yǎng)生長時(shí)生長效率為60-65%。◆維持呼吸(maintenancerespiration)：提供保持細(xì)胞活性所需能量的呼吸部分。效率低。隨植物種類、溫度不同而表現(xiàn)出顯著差異。①播前浸種，通過控制溫度與通氣提高種子的呼吸，以便促進(jìn)種子萌發(fā)。②田間中耕松土和低洼地塊開溝排水等均能增加土壤透氣性，有效地抑制無氧呼吸。③在人工氣候室栽培作物，降低夜溫以減少呼吸消耗，有利于干物質(zhì)積累。一.呼吸作用與作物栽培油料種子:＜6％～8％淀粉種子:＜10％～12％呼吸極微弱，可以安全貯藏，稱為安全含水量。呼吸作用顯著增強(qiáng)9％～10％13％～15％二.種子的安全貯藏與呼吸作用含水量糧食貯藏:

控制進(jìn)倉種子的含水量，不得超過安全含水量注意庫房的通風(fēng)，增高CO2含量,降低O2含量

充N貯藏1.果實(shí)

呼吸躍變(respiratoryclimacteric):當(dāng)果實(shí)成熟到一定時(shí)期，其呼吸速率突然增高，最后又突然下降，這種現(xiàn)象稱為呼吸躍變。躍變型(蘋果、梨、香蕉、番茄等)非躍變型（柑橘、檸檬、菠蘿等）兩類概念三.果實(shí)、塊根、塊莖的呼吸作用與貯藏①溫度蘋果貯藏于22.5℃時(shí)，出現(xiàn)早而顯著，10℃下不十分顯著，也出現(xiàn)稍遲，2.5℃下幾乎看不出來。

②乙烯

閥值：0.1g/L，促進(jìn)成熟貯藏、運(yùn)輸中措施：降低溫度，香蕉的最適溫度是11~14℃，蘋果是4℃。增加CO2和N2的濃度，降低O2濃度(3-6%)2.甘薯塊根和馬鈴薯塊莖

甘薯塊根：主要是控制溫度和氣體成分。適當(dāng)提高[CO2]，有利于安全貯藏。＞15℃，引起發(fā)芽和病害＜9℃,受寒害安全貯藏溫度:10～14℃馬鈴薯:2～3℃適當(dāng)提高濕度碳同化植物利用光反應(yīng)中形成的NADPH和ATP將CO2轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的碳水化合物的過程，稱為CO2同化或碳同化類囊體基質(zhì)ATP的分子結(jié)構(gòu)NADP+和NADPH的分子結(jié)構(gòu)碳同化類型根據(jù)碳同化過程中最初產(chǎn)物所含碳原子的數(shù)目以及碳代謝的特點(diǎn)，將碳同化途徑分為三類：C3途徑、C4途徑和CAM(景天科酸代謝)途徑。不論是哪一種光合碳同化類型的植物，都具有C３途徑，這是光合碳代謝的基本途徑。C４途徑、CAM途徑以及光呼吸途徑只是對(duì)C３途徑的補(bǔ)充。一.C3途徑1946年，美國加州大學(xué)放射化學(xué)實(shí)驗(yàn)室的卡爾文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了兩項(xiàng)新技術(shù)：(1)14C同位素標(biāo)記與測定技術(shù)(可排除原先存在于細(xì)胞里的物質(zhì)干擾，凡被14C標(biāo)記的物質(zhì)都是處理后產(chǎn)生的)；(2)雙向紙層析技術(shù)(能把光合產(chǎn)物分開)。選用小球藻等單細(xì)胞的藻類作材料，藻類不僅在生化性質(zhì)上與高等植物類似，且易于在均一條件下培養(yǎng)，還可在試驗(yàn)所要求的時(shí)間內(nèi)快速地殺死。1.C3途徑的發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)分以下幾步進(jìn)行：(1)飼喂14CO2與定時(shí)取樣

向正在進(jìn)行光合作用的藻液中注入14CO2使藻類與14CO2接觸，每隔一定時(shí)間取樣，并立即殺死。

H14CO3-+H＋→14CO2+H2O圖

用來研究光合藻類CO2固定儀器的圖解

(2)濃縮樣品與層析

用甲醇將標(biāo)記化合物提取出來，將樣品濃縮后點(diǎn)樣于層析紙上，進(jìn)行雙向紙層析，使光合產(chǎn)物分開(3)鑒定分離物采用放射自顯影技術(shù)，鑒定被14CO2標(biāo)記的產(chǎn)物并測定其相對(duì)數(shù)量。(4)設(shè)計(jì)循環(huán)圖

根據(jù)被14C標(biāo)記的化合物出現(xiàn)時(shí)間的先后，推測生化過程。根據(jù)圖D所顯示的結(jié)果，即短時(shí)間內(nèi)(5秒，最終到0.5秒鐘)14C標(biāo)記物首先出現(xiàn)在3-磷酸甘油酸(PGA)上，說明PGA是光合作用的最初產(chǎn)物。起先猜測CO2是與某一個(gè)2碳的片斷結(jié)合生成3碳的PGA，然而情況并非如此。當(dāng)光下把CO2濃度突然降低，作為CO2受體的化合物會(huì)積累起來。這一化合物被發(fā)現(xiàn)是含有5個(gè)C的核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)，當(dāng)它接受CO2后，分解為2個(gè)PGA分子。光合試驗(yàn)中RuBP與PGA相互轉(zhuǎn)化經(jīng)過10多年周密的研究，卡爾文等人終于探明了光合作用中從CO２到蔗糖的一系列反應(yīng)步驟，推導(dǎo)出一個(gè)光合碳同化的循環(huán)途徑，這條途徑被稱為卡爾文循環(huán)或Calvin-Benson循環(huán)。由于這條途徑中CO2固定后形成的最初產(chǎn)物PGA為三碳化合物，所以也叫做C３途徑或C３光合碳還原循環(huán)，只具有C３途徑的植物稱為C３植物。此項(xiàng)研究的主持人卡爾文獲得了1961年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。光合碳還原循環(huán)參與反應(yīng)的酶：(1)核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)；(2)3-磷酸甘油酸激酶