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7.3脂肪的合成目錄一、甘油的生成二、脂肪酸的生物合成三、脂肪的合成合成甘油三酯所需的3-磷酸甘油主要由下列兩條途徑生成:
1.由糖代謝生成(脂肪細(xì)胞、肝):一、甘油的生成
磷酸甘油脫氫酶NADH+H+NAD+3-磷酸甘油磷酸二羥丙酮2.由脂肪分解形成的甘油轉(zhuǎn)化:甘油甘油激酶ATPADP3-磷酸甘油飽和脂肪酸的從頭合成脂肪酸碳鏈的延長(zhǎng)不飽和鍵的形成二、脂肪酸的生物合成1.飽和脂肪酸的從頭合成16C以下的飽和脂肪酸合成部位動(dòng)物:細(xì)胞胞液植物:葉綠體、前質(zhì)體原料乙酰CoA、NADPH、ATP三個(gè)階段:乙酰CoA的來(lái)源和轉(zhuǎn)運(yùn)乙酰CoA的羧化(丙二酸單酰CoA的生成)脂肪酸鏈的合成1.飽和脂肪酸的從頭合成來(lái)源線粒體內(nèi)的丙酮酸氧化脫羧(糖)脂肪酸的β-氧化氨基酸的氧化
轉(zhuǎn)運(yùn)檸檬酸穿梭1.1乙酰CoA(碳源)的來(lái)源及轉(zhuǎn)運(yùn)線粒體基質(zhì)內(nèi)膜胞液HSCoA檸檬酸草酰乙酸檸檬酸合酶H2O+乙酰CoAHSCoA+ATP檸檬酸裂解酶草酰乙酸乙酰CoA+ADP+Pi
丙酮酸NADH+H+蘋(píng)果酸脫氫酶蘋(píng)果酸NAD+ADP+Pi丙酮酸羧化酶
ATP+CO2檸檬酸蘋(píng)果酸酶NADP+NADPH+H++CO2
丙酮酸蘋(píng)果酸NAD+NADH+H+蘋(píng)果酸脫氫酶
乙酰CoA轉(zhuǎn)運(yùn)出線粒體在關(guān)鍵酶乙酰CoA羧化酶的催化下,將乙酰CoA羧化為丙二酸單酰CoA。乙酰CoA羧化酶*CH3CO-SCoAADP+PiHCO3-+H++ATPHOOC-CH2-CO-SCoA長(zhǎng)鏈脂酰CoA-檸檬酸異檸檬酸+1.2丙二酸單酰CoA的合成生物素
Mn2+乙酰CoA丙二酸單酰CoA脂肪酸合成時(shí)碳鏈的縮合延長(zhǎng)過(guò)程是一循環(huán)反應(yīng)過(guò)程。每經(jīng)過(guò)一次循環(huán)反應(yīng),延長(zhǎng)兩個(gè)碳原子。合成反應(yīng)由脂肪酸合酶系統(tǒng)催化。脂肪酸合酶系統(tǒng)是一種由1分子脂?;d體蛋白(acylcarrierprotein,ACP)和6種酶單體所構(gòu)成的多酶復(fù)合體。1.3脂肪酸合酶系統(tǒng)乙酰CoA-ACP轉(zhuǎn)移酶(AT)丙二酸單酰CoA-ACP轉(zhuǎn)移酶(MT)β-酮脂酰-ACP合酶(KS)β-酮脂酰-ACP還原酶(KR)β-羥脂酰-ACP脫水酶(HD)烯脂酰-ACP還原酶(ER)脂?;d體蛋白(ACP-SH)
1.3
脂肪酸合酶系統(tǒng)SHSH第一階段——乙?;捅釂熙;M(jìn)位第二階段——脂肪酸鏈延伸第三階段——脂?;?.4脂肪酸鏈的形成第一階段——乙?;捅釂熙;M(jìn)位乙?;M(jìn)位、移位乙酰CoA-ACP轉(zhuǎn)移酶(AT)丙二酸單酰基進(jìn)位丙二酸單酰CoA-ACP轉(zhuǎn)移酶(MT)第一階段——乙?;捅釂熙;M(jìn)位縮合β-酮脂酰-ACP合酶(KS)第二階段——脂肪酸鏈延伸還原β-酮脂酰-ACP還原酶(KR)第二階段——脂肪酸鏈延伸脫水β-羥脂酰-ACP脫水酶(HD)第二階段——脂肪酸鏈延伸還原烯脂酰-ACP還原酶(ER)第二階段——脂肪酸鏈延伸CO2縮合、還原、脫水、還原丁?;c新進(jìn)位的丙二酸單酰CoA重復(fù)縮合、還原、脫水、還原的循環(huán)反應(yīng),使脂?;娱L(zhǎng)二碳單位??s合反應(yīng)中,β-酮脂酰-ACP合酶是對(duì)鏈長(zhǎng)有專(zhuān)一性的酶,僅對(duì)14C及以下脂酰-ACP有催化活性,故從頭合成只能合成16C及以下飽和脂酰-ACP第三階段——脂?;廛浿?ACP硫酯酶ACP+軟脂酸(棕櫚酸)H2O8CH3-C~SCOA=O+7ATP+14NADPH++14H+CH3(
CH2)14COOH+14NADP+
+8CoASH+
7ADP
+7Pi+
6H2O
這個(gè)過(guò)程與糖代謝的關(guān)系:原料(乙酰輔酶A)來(lái)源羧化反應(yīng)中消耗的ATP可由EMP途徑提供還原力NADPH總反應(yīng)式①合成所需原料為乙酰CoA,直接生成的產(chǎn)物是軟脂酸,合成一分子軟脂酸,需七分子丙二酸單酰CoA和一分子乙酰CoA;②在胞液中進(jìn)行,關(guān)鍵酶是乙酰CoA羧化酶;③合成為耗能過(guò)程,每合成一分子軟脂酸,需消耗7分子ATP用于活化;④需NADPH作為供氫體,對(duì)糖的磷酸戊糖支路有依賴(lài)性。脂肪酸合成的特點(diǎn):1.5飽和脂肪酸的從頭合成與β-氧化的比較
區(qū)別要點(diǎn)從頭合成
β-氧化細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行部位胞液
線粒體脂?;d體ACP-SH
CoA-SH二碳單位參與或斷裂形式
丙二酸單酰CoA
乙酰CoA電子供體或受體
NADPH+H+
FAD,NAD
-羥酰基的立體異構(gòu)
D型
L型所需酶
7種
4種能量需求或放出消耗7ATP及14NADPH+H+
產(chǎn)生106ATP對(duì)HCO3-和檸檬酸的需求
需要
不需要底物的轉(zhuǎn)運(yùn)
檸檬酸穿梭系統(tǒng)
肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)反應(yīng)方向
從ω位到羧基從羧基端開(kāi)始2.脂酸碳鏈的延長(zhǎng)細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行部位動(dòng)物植物線粒體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)葉綠體、前質(zhì)體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)加入的二碳單位乙酰CoA丙二酸單酰CoA丙二酸單酰CoA不明確脂酰基的載體CoACoAACP電子供體NADH、NADPHNADPHNADPH
以軟脂酰CoA為起點(diǎn),逐步在羧基端增加二碳單位。3.脂肪酸碳鏈的去飽和動(dòng)物:有Δ4、Δ5、Δ8、Δ9
去飽和酶,缺乏Δ9以上去飽和酶,只能合成Δ9以下不飽和脂肪酸——必需脂肪酸厭氧:脂肪酸從頭合成過(guò)程中脫水只能生成單不飽和脂肪酸需氧:動(dòng)物、植物
O2、NADPH、去飽和酶系磷酸甘油脂酰轉(zhuǎn)移酶
CoAR1COCoA
磷酸甘油脂酰轉(zhuǎn)移酶
CoAR2COCoA磷脂酸磷酸酶Pi二酰甘油脂酰轉(zhuǎn)移酶
CoAR3COCoA三、脂肪(甘油三酯)的合成學(xué)習(xí)小結(jié)一、甘油的生成糖酵解途徑磷酸二羥丙酮;脂肪分解形成的甘油二、脂肪酸的生物合成脂肪酸的從頭合成1.乙酰CoA的來(lái)源和轉(zhuǎn)運(yùn);2.乙酰CoA的羧化即丙二酸單酰CoA的生成;3.脂肪酸鏈的合成;重點(diǎn)掌握飽和脂肪酸的從頭合成與β-氧化的比較
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