第二節(jié)交換值及其測(cè)定

第二節(jié)交換值及其測(cè)定一、交換值二、交換值的測(cè)定第四章5/9/202411．重組率指重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。

重組率（值）＝

（重組型配子數(shù)）/(重組型配子+親本型配子)×100%

應(yīng)用這個(gè)公式首先要知道兩大類配子的數(shù)目。

5/9/20242重組率是重組型配子占總配子數(shù)的比例。

如果所研究的兩個(gè)基因之間的距離很短，或者說我們所關(guān)注的染色體片斷很短，重組率就等于交換值。

我們用遺傳學(xué)方法所測(cè)出來的只是重組率，而不是交換值。

5/9/20243在遺傳學(xué)中，還有一個(gè)概念叫做交換值（crossing-overvalue）。嚴(yán)格地說，交換值是指在連鎖的兩個(gè)基因之間非姊妹染色單體間發(fā)生交換的頻率。

交換值親本型配子+重組型配子5/9/20244如果我們所研究的兩個(gè)遺傳標(biāo)記相距較遠(yuǎn)，或者說我們所關(guān)注的染色體片段比較長(zhǎng)，其間可能發(fā)生雙交換甚至多次交換，遺傳學(xué)方法測(cè)定出來的重組率往往小于交換值。

有時(shí)候，常把交換值和重組率混用。5/9/20245（1）測(cè)交法

要想了解重組型配子和親本型配子的數(shù)目，首先應(yīng)該想到用測(cè)交法。因?yàn)闇y(cè)交后代（Ft）群體中表現(xiàn)型的種類和比例正是被測(cè)個(gè)體產(chǎn)生的配子的種類和比例的直接反映。

前述玉米測(cè)交試驗(yàn)的重組率，相引相為3.6%，相斥相為2.99%，就是根據(jù)測(cè)交結(jié)果和以上公式計(jì)算出來的。

5/9/20246（2）自交法有的作物，如玉米，測(cè)交比較容易，它授粉方便，一次授粉能得到大量種子。但是，有些作物如小麥，水稻等自花授粉作物，不僅去雄和授粉比較困難，而且一次雜交只能得到很少量的種子，不宜用測(cè)交的方法測(cè)定重組率。自花授粉作物可以用自交法，根據(jù)F2群體的資料估算重組率。5/9/20247C-Sh基因間的連鎖與交換5/9/20248以相斥相為例。假設(shè)有兩對(duì)基因A-a和B-b

AAbb×aaBB

↓

AaBb

配子ABAbaBab

比例abcda+b+c+d=1

ABaAABB

a2

AbbAAbb

b2

AbcaaBB

c2

abdaabb

d25/9/20249雙隱性個(gè)體的頻率（aabb個(gè)體的頻率）為d2。實(shí)際上我們只能觀察到d2，而不能觀察到d。因?yàn)榻M成aabb個(gè)體的配子只能是ab。d=d－2開平方（只取正值）。5/9/202410假設(shè)A-B-A-bbaaB-aabb

1049049010

F2中aabb個(gè)體的比例為10/1000=0.01=d2，d=0.1=10%，AB配子的頻率與ab相等，也應(yīng)該是10%。在相斥相，AB和ab均為重組型配子，重組率是兩種重組型配子比率之和，即10%+10%=20%。那么，F(xiàn)1形成的四種配子的比例應(yīng)為

10AB：40Ab：40aB：10ab5/9/202411相引相也可以用上述方法，但在相引相中，雙隱性配子是親本型配子，而不是重組型配子，應(yīng)予注意。

重組率的變動(dòng)幅度介于0-50%之間。重組率越小，說明連鎖強(qiáng)度越大，兩個(gè)連鎖的非等位基因之間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞數(shù)越少。重組率越接近50%，連鎖強(qiáng)度越小，兩個(gè)基因之間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞數(shù)越多。物理距離與遺傳距離不同。5/9/202412在正常的條件下，重組值具有相對(duì)的穩(wěn)定性，所以通常用重組率表示兩個(gè)基因在同一染色體上的相對(duì)距離，稱為遺傳距離。其數(shù)值以重組率的數(shù)值去掉%表示，單位是“重組單位”或centi-Morgor(cM)。比如，CSh之間的重組率為3.5%，表示它們?cè)谌旧w上相距3.5重組單位，或3.5cM。距離越近，重組率越小，反之亦然。

5/9/202413

但重組率也受內(nèi)外條件的影響而有新變化。如性別、年齡、溫度等條件對(duì)某些生物連鎖基因間的重組率都會(huì)產(chǎn)生影響。測(cè)定重組率時(shí)總是以正常條件下生長(zhǎng)的生物為材料，并從大量資料中求得比較準(zhǔn)確的結(jié)果。

5/9/202414植物及絕大多數(shù)的動(dòng)物，連鎖基因的重組值在雌雄中是差不多的。但也有極少數(shù)的動(dòng)物，重組值在雌雄間不一樣。例如，在雄果蠅和雌蠶中通常不發(fā)生交換，連鎖基因完全連鎖，不發(fā)生重組。

在黑腹果蠅中，灰色體B對(duì)黑體b為顯性，紅眼Pr對(duì)紫色眼pr為顯性。這兩個(gè)基因座位是連鎖的。5/9/202415

黑體紅眼×灰體紫眼

bPr↓Bpr

bPr↓Bpr

灰體紅眼

bPr

Bpr

F1雄

灰體紅眼×雌

雙隱性個(gè)體

bPrbpr

Bprbpr

黑體紅眼

灰體紫眼

1：15/9/202416以F1中雄蠅與雙隱性雌蠅測(cè)交，因?yàn)樾巯壍男℃吣讣?xì)胞中不發(fā)生交換，所以只產(chǎn)生兩種精子，bPr和Bpr，且比例相等，雙隱性雌蠅當(dāng)然只產(chǎn)生一種卵子，bpr，所以測(cè)交后代中只有灰體紫眼和黑體紅眼兩種親本類型，比例為1：1。5/9/202417若用F1中的雌蠅與雙隱性雄蠅測(cè)交，

F1（雌）灰體紅眼×（雄）黑體紫眼

b+/+pr↓bpr/bpr

雌

雄bpr

1++++/bpr灰體紅眼1

19+pr+pr/bpr灰體紫眼19

19b+b+/bpr黑體紅眼19

1bprbpr/bpr黑體紫眼1

重組值

＝（1+1）/(1+19+19+1)＝0.05＝5%5/9/202418家蠶正好與果蠅相反，雌的完全連鎖，雄的連鎖不完全。

在第二章曾講過，形成配子過程中的減數(shù)分裂前期I同源染色體都要發(fā)生聯(lián)會(huì)，并產(chǎn)生交換，形成交叉。聯(lián)會(huì)是交換的條件，交叉是交換的結(jié)果。雄果蠅和雌蠶中沒有重組，那么在細(xì)胞學(xué)上是不是有交叉呢？研究證明，細(xì)胞學(xué)上是能夠看到交叉的。不過，這種交叉是沒有交換的交叉。

5/9/202419三、交換值與遺傳距離1.非姊妹染色單體間交換數(shù)目及位置是隨機(jī)的；2.兩個(gè)連鎖基因間交換值的變化范圍是[0,50%]，其變化反映基因間的連鎖強(qiáng)度、基因間的相對(duì)距離；兩基因間的距離越遠(yuǎn)，基因間的連鎖強(qiáng)度越小，交換值就越大；反之，基因間的距離越近，基因間的連鎖強(qiáng)度越大，交換值就越小。3.通常用交換值/重組率來度量基因間的相對(duì)距離，也稱為遺傳距離(geneticdistance)。通常以1%的重組率作為一個(gè)遺傳距離單位/遺傳單位。5/9/202420基因間的距離與

交換值、遺傳距離、連鎖強(qiáng)度5/9/202421四、影響交換值的因素1.年齡對(duì)交換值的影響老齡雌果蠅的重組率明顯下降。2.