第六節(jié)環(huán)節(jié)動(dòng)物門

第六節(jié)

環(huán)節(jié)動(dòng)物門（Annelida）

1環(huán)節(jié)動(dòng)物——進(jìn)化地位

在動(dòng)物演化上發(fā)展到了一個(gè)較高階段，是高等無(wú)脊椎動(dòng)物的開始；身體出現(xiàn)原始分節(jié)，出現(xiàn)扁平狀的疣足（parapodia）和剛毛（seta）；普遍具有發(fā)達(dá)的真體腔（coelom），相應(yīng)地促進(jìn)循環(huán)系統(tǒng)和后腎管的發(fā)生，從而使各種器官系統(tǒng)趨向復(fù)雜機(jī)能增強(qiáng)；閉管式循環(huán)系統(tǒng)；神經(jīng)組織進(jìn)一步集中，腦和腹神經(jīng)索形成，構(gòu)成索式神經(jīng)系統(tǒng)。感官發(fā)達(dá)，接受刺激靈敏，反應(yīng)快速。一種看法認(rèn)為：環(huán)節(jié)動(dòng)物是介于軟體動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物之間的動(dòng)物類群。本門動(dòng)物約9000種，常見有沙蠶、蚯蚓、水蛭等。2環(huán)節(jié)動(dòng)物——生物學(xué)特征

身體兩側(cè)對(duì)稱，具有3個(gè)胚層，有發(fā)達(dá)的真體腔和閉管式循環(huán)系統(tǒng)；身體除頭部外，各體節(jié)基本相同；同時(shí)體壁向外延伸成扁平狀的疣足和剛毛；一些內(nèi)部器官（排泄系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)、循環(huán)系統(tǒng)）也依體節(jié)重復(fù)排列；腹部神經(jīng)系統(tǒng)為鏈狀，每體節(jié)有一神經(jīng)節(jié)；雌雄同體或異體，間接發(fā)育的種類都有擔(dān)輪幼蟲期。3分布范圍：海洋、淡水、土壤（甚至陸地）；生活方式：自由游泳一般頭部明顯，有眼、觸手等感覺(jué)器官穴居頭部、感覺(jué)器官均不發(fā)達(dá)。爬行、寄生4一、環(huán)節(jié)動(dòng)物門的主要特征

1、同律分節(jié)、疣足；2、發(fā)達(dá)的真體腔；3、閉管式循環(huán)系統(tǒng)；4、后腎排泄系統(tǒng)；5、鏈狀神經(jīng)系統(tǒng)；6、生殖系統(tǒng)5同律分節(jié)

分節(jié)（metamerism）指身體沿縱軸分成許多相似的部分，每個(gè)部分稱為一個(gè)體節(jié)（segment），分節(jié)現(xiàn)象是無(wú)脊椎動(dòng)物在進(jìn)化過(guò)程中的一個(gè)重要標(biāo)志。分節(jié)是特化的開始。分節(jié)表現(xiàn)在兩個(gè)方面：一是形態(tài)上的體現(xiàn)，即體節(jié)與體節(jié)間以體內(nèi)的隔膜（septum）相分隔，體表相應(yīng)地形成節(jié)間溝，為體節(jié)的分界。二是許多內(nèi)部器官如循環(huán)、排泄、神經(jīng)等也表現(xiàn)出按體節(jié)重復(fù)排列的現(xiàn)象，這對(duì)促進(jìn)動(dòng)物體的新陳代謝，增強(qiáng)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，有著重大意義。環(huán)節(jié)動(dòng)物的分節(jié)現(xiàn)象為同律分節(jié)（homonomousmetamerism）。即除體前端2節(jié)及末一體節(jié)外其余名體節(jié)，形態(tài)上基本相同，稱此為同律分節(jié)。而節(jié)肢動(dòng)物的分節(jié)為異律分節(jié)。即各體節(jié)的形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯差別，身體不同部分的體節(jié)完成不同功能，內(nèi)臟各器官也集中于一定體節(jié)中，這就是異律分節(jié)（heteronomousmetamerism）。異律分節(jié)為機(jī)體分部和機(jī)能分工提供了可能。6同律分節(jié)分節(jié)不僅增強(qiáng)了運(yùn)動(dòng)機(jī)能，也是生理分工的開始。如體節(jié)再進(jìn)一步分化，致使動(dòng)物體向更高級(jí)發(fā)展，逐漸分化出頭、胸、腹各部分有了可能。因此分節(jié)現(xiàn)象是動(dòng)物發(fā)展的基礎(chǔ)，在系統(tǒng)演化中有著重要意義。分節(jié)現(xiàn)象的起源可能由低等蠕蟲的假分節(jié)（pseuometamerism）逐漸演變形成。它們的消化、生殖等內(nèi)臟器官成對(duì)按體節(jié)重復(fù)排列，當(dāng)動(dòng)物體作左右蠕動(dòng)時(shí)，于各器官之間的體壁處產(chǎn)生了褶縫，以后在前后褶縫分化出肌肉群，于是形成了體節(jié)。7剛毛與疣足

剛毛（seta）與疣足（parapodium）是環(huán)節(jié)動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)器官。大多數(shù)環(huán)節(jié)動(dòng)物都具有剛毛，海產(chǎn)種類一般有疣足。環(huán)節(jié)動(dòng)物的剛毛和疣足的出現(xiàn)。增強(qiáng)了運(yùn)動(dòng)功能使它們的運(yùn)動(dòng)更敏捷，更迅速。無(wú)疣足無(wú)剛毛的一些種類，依靠吸盤及體空肌肉的收縮進(jìn)行運(yùn)動(dòng)。上皮內(nèi)陷形成剛毛囊（setasac），囊底部一個(gè)大的形成細(xì)胞（formativecell）分泌幾個(gè)質(zhì)物質(zhì)，形成剛毛。剛毛的功能一是運(yùn)動(dòng)，二是在生殖交配時(shí)有一定作用。每一體節(jié)所具有的剛毛數(shù)目、剛毛著生位置及排列方式等，因種類不同而異。是環(huán)節(jié)動(dòng)物的分類依據(jù)。從環(huán)節(jié)動(dòng)物并始有了附肢形式的疣足，疣足是體壁凸出的扁平片狀突起雙層結(jié)構(gòu)，體腔也伸入其中，一般每體節(jié)一對(duì)。典型的疣足分成背肢（notopodium）和腹肢（ventropidium），背肢的背側(cè)具一指狀的背須（dorsalcirrus），腹肢的腹側(cè)有一腹領(lǐng)（ventralcirrus），有觸覺(jué)功能。有些種類的背須特化成疣足鰓（parapodialgill）或鱗片等。疣足劃動(dòng)可游泳有運(yùn)動(dòng)功能。疣足內(nèi)密布微血管網(wǎng)，可進(jìn)行氣體交換。8剛毛與疣足退化現(xiàn)象：寡毛類由于對(duì)生活方式的適應(yīng)，疣足退化，剛毛直接長(zhǎng)在身體上。蛭類不具疣足、剛毛。9環(huán)節(jié)動(dòng)物－體腔真體腔又稱次生體腔（secondarycoelom）：從動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)生上看，真體腔的出現(xiàn)比假體腔（原體腔）晚。環(huán)節(jié)動(dòng)物的真體腔發(fā)生在原腸形成后，由端細(xì)胞法（telocellsmethod）形成裂體腔（schizocoel），中胚層在體壁與腸壁之間形成了寬闊的空腔，而且腔壁上包圍有源于中胚層的體腔膜（peritoneum），體腔內(nèi)充滿體腔液。發(fā)達(dá)的真體腔

10補(bǔ)充知識(shí)關(guān)于體腔進(jìn)化的學(xué)說(shuō),主要有兩個(gè):生殖腔學(xué)說(shuō)(gonocoeltheory):認(rèn)為象渦蟲那樣的扁形動(dòng)物,有成對(duì)排列的生殖腺,在生殖細(xì)胞排出后留下的空隙,即成為體腔的小室,所以生殖細(xì)胞都來(lái)自體腔上皮;腸腔學(xué)說(shuō)(enterocoeltheory):認(rèn)為體腔來(lái)自消化管壁外突形成的胃囊,因此棘皮動(dòng)物在胚胎發(fā)育時(shí)期,體腔與腸相通.11真體腔的意義

由于消化道的壁具有肌肉，又有體腔——腸可自主蠕動(dòng)，而不依身體的運(yùn)動(dòng)——大大加強(qiáng)了動(dòng)物的消化能力；腸壁有了中胚層的參與，為腸的進(jìn)一步分化提供了條件，同時(shí)消化管與體壁為次生體腔隔開，這就促進(jìn)了循環(huán)、排泄等器官的發(fā)生，使動(dòng)物體的結(jié)構(gòu)進(jìn)一步復(fù)雜，各種機(jī)能更趨完善。。次生體腔由體腔上皮依各體節(jié)間形成雙層的隔膜，分體腔為許多小室，各室彼此有相通。次生體腔內(nèi)充滿體腔液在體腔內(nèi)流動(dòng)，不僅能輔助物質(zhì)的運(yùn)輸，也與體節(jié)的伸縮有密切關(guān)系。12閉管式循環(huán)系統(tǒng)

囊胚腔逐漸被真體腔所取代，囊胚腔的殘余部分便形成了相互連接的血管網(wǎng)——閉管式循環(huán)系統(tǒng)（由縱行血管和環(huán)行血管及其分枝血管組成，出現(xiàn)了動(dòng)、靜脈和毛細(xì)血管的分化。各血管以微血管網(wǎng)相連，血液始終在血管內(nèi)流動(dòng)，不流人組織間的空隙中

）；血液循環(huán)有一定方向，流速較恒定，提高了運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及攜氧機(jī)能。環(huán)節(jié)動(dòng)物的閉管式循環(huán)系統(tǒng)出現(xiàn)與次生體腔的發(fā)生有著密切的關(guān)系。呼吸色素：最原始種類缺乏；血液中含有血紅蛋白（hemoglobin）（血液呈紅色）、血綠蛋白（chlorocuorin）、蚯蚓血紅蛋白（hemerythrin）。有的種類同時(shí)具有1或2種，對(duì)底棲動(dòng)物十分必要。閉管式循環(huán)系統(tǒng)的意義：可以更有效、迅速地完成營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物的輸送。13環(huán)節(jié)動(dòng)物－后腎排泄系統(tǒng)后腎排泄系統(tǒng)

多數(shù)為后腎管。來(lái)源于外胚層。是兩端開口的管狀結(jié)構(gòu)（體壁小腎管）每體節(jié)1對(duì)或多對(duì)：其結(jié)構(gòu)為：腎口：開口在體腔內(nèi)，多細(xì)胞的纖毛漏斗。排泄管：布滿血管。腎孔（排泄孔）：穿過(guò)節(jié)間膜，開口在下一節(jié)的體壁。機(jī)能上的分工：

喇叭口收集體腔液內(nèi)的代謝廢物；血液中的代謝廢物也在血管網(wǎng)處進(jìn)入腎管，并重吸收某些鹽離子、水分。隔膜、咽小腎管開口于腸道內(nèi)。功能：排泄體腔中的代謝產(chǎn)物，也可排除血液中的代謝產(chǎn)物和水分。14鏈狀神經(jīng)系統(tǒng)（nervecord）

神經(jīng)系統(tǒng)由1對(duì)腦神經(jīng)節(jié)（cerebralganglia），也稱咽上神經(jīng)節(jié)（epipharyngealganglia）——圍咽神經(jīng)環(huán)（circumpharyngealconnective）（連接腦和咽下神經(jīng)節(jié)）——1對(duì)咽下神經(jīng)節(jié)（subpharyngealganglia）——腹神經(jīng)索（ventralnervecord)組成。腹神經(jīng)索在每個(gè)體節(jié)有一對(duì)神經(jīng)節(jié)，成為貫穿全身的鏈狀（nervechain）神經(jīng)系統(tǒng)。各神經(jīng)節(jié)有神經(jīng)（2－5條側(cè)神經(jīng)）支配相應(yīng)部位。形成了中樞（central）、交感（sympathetic）、外周（peripheral）神經(jīng)系統(tǒng)。神經(jīng)索中一般有5條巨大神經(jīng)纖維：沖動(dòng)傳導(dǎo)速度=數(shù)倍、十幾倍。因此。身體的任何部位受到刺激，巨大神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)可引起所有體節(jié)同時(shí)收縮使蟲體迅速逃避。意義：神經(jīng)系統(tǒng)進(jìn)一步集中，致使動(dòng)物反應(yīng)迅速，動(dòng)作協(xié)調(diào)。15感覺(jué)器官感覺(jué)器官發(fā)達(dá)（多毛類）：有眼（感光）、化學(xué)感受器、平衡囊等。陸生種類的感覺(jué)器官一般不發(fā)達(dá)，主要是體表的感覺(jué)細(xì)胞感受外界刺激。16絕大多數(shù)雌雄異體，有性生殖：生殖細(xì)胞體腔上皮發(fā)生；生殖管起源于體腔膜向外突出的體腔管。生殖系統(tǒng)圖示蚯蚓－內(nèi)部解剖生殖系統(tǒng)17生殖系統(tǒng)生殖器官僅限于體前部少數(shù)體節(jié)內(nèi)，結(jié)構(gòu)復(fù)雜。雌性生殖器官：有卵巢1對(duì)（由許多極細(xì)的卵巢管組成，位第13體節(jié)前隔膜后側(cè)）、卵漏斗一對(duì)（位第13體節(jié)后隔膜前側(cè)，后接短的兩輸卵管）。兩輸卵管在第14體節(jié)腹側(cè)腹神經(jīng)索下會(huì)合，開口于此腹中線，稱雌生殖孔。另有納精翼3對(duì),位第7、8、9體節(jié)內(nèi)。為儲(chǔ)存精子之處。納精囊孔開口子6／7、7／8、8/9體節(jié)之間腹面兩側(cè)。雄性生殖器官：精巢2對(duì)，位第10及11體節(jié)內(nèi)的精巢囊（seminalsac）內(nèi)，精漏斗2對(duì)，緊靠精巢下方，前端膨大，口具纖毛，后接細(xì)的輸精管。2管于第13體節(jié)內(nèi)合為一條，向后伸，開口于第18體節(jié)兩側(cè)，為雄性生殖孔。前列腺一對(duì)，位雄生殖孔一側(cè)，前列腺管開口于輸精管未端，分泌粘波與精子的活動(dòng)和營(yíng)養(yǎng)有關(guān)、精巢囊與其后第11及12體節(jié)內(nèi)的貯精囊相通，貯精囊內(nèi)充滿營(yíng)養(yǎng)液。精巢產(chǎn)生精細(xì)胞后,先入貯精囊內(nèi)發(fā)育，待形成精子，再回到精巢囊，經(jīng)精漏斗由輸精管輸出。蚯蚓的精子與卵不同時(shí)成熟，故生殖時(shí)為異體受精，有交配現(xiàn)象。蚯蚓為直接發(fā)育，無(wú)幼蟲期。受精卵經(jīng)完全不均等卵裂，發(fā)育成有腔囊胚，以內(nèi)陷法形成原腸胚。經(jīng)2一3周即孵化出小蚯蚓，破繭而出。18擔(dān)輪幼蟲（trochophore）陸生和淡水生活的環(huán)節(jié)動(dòng)物為直接發(fā)育，無(wú)幼蟲期。海產(chǎn)種類的個(gè)體發(fā)生中，經(jīng)螺旋卵裂、囊胚、原腸胚（內(nèi)陷法），發(fā)育成為擔(dān)輪幼蟲，再經(jīng)過(guò)變態(tài)成為成蟲。單輪幼蟲期及其變態(tài)在動(dòng)物進(jìn)化上具有重要意義。19代表動(dòng)物——環(huán)毛蚓（Pheretima）1。外部形態(tài)雌雄同體，同律分節(jié)，頭不明顯。主要結(jié)構(gòu)有：口、剛毛（除1、2節(jié)外，每節(jié)1圈剛毛）、生殖帶（第14—16節(jié)，色暗腫脹）、雌性生殖孔（1個(gè)，在第14體節(jié)腹面中央）、雄性生殖孔（1對(duì)，第18節(jié)腹面兩側(cè)）、納精囊孔（3對(duì)）、背孔（在背線處）。2。內(nèi)部構(gòu)造（1）體壁及真體腔體壁：

角質(zhì)膜：較薄，由膠原纖維和非纖維層構(gòu)成，上有小孔。

上皮：為單層柱狀上皮，分泌形成角質(zhì)膜。有腺細(xì)胞、感光細(xì)胞、感覺(jué)細(xì)胞。

肌肉層：環(huán)肌、縱肌。

壁體腔膜：?jiǎn)螌颖馄郊?xì)胞組成。20代表動(dòng)物——環(huán)毛蚓（Pheretima）真體腔：真體腔廣闊，充滿液體，被隔膜依體節(jié)分隔成小室。（2）消化系統(tǒng)消化管縱行于體腔中央，穿過(guò)隔膜，管壁肌肉發(fā)達(dá)，增強(qiáng)蠕動(dòng)和消化機(jī)能。消化管分化為：口————咽————食道————砂囊————分泌酶初步消化

有食道腺，中和酸性物質(zhì)

肌肉發(fā)達(dá)內(nèi)有角質(zhì)膜

胃————腸————肛門初步消化

黃色細(xì)胞、盲腸1對(duì).消化吸收21代表動(dòng)物——環(huán)毛蚓（Pheretima）（3）循環(huán)系統(tǒng)縱血管：背血管（1條，后向前流動(dòng)）、腹血管（1條，從前向后流動(dòng)）和食道側(cè)血管（2條）；環(huán)血管：心臟4—5對(duì)，連背腹血管，可搏動(dòng)，有瓣膜。從背向腹流動(dòng)；微血管22代表動(dòng)物——環(huán)毛蚓（Pheretima）（4）呼吸和排泄為體表呼吸，皮下有微血管進(jìn)行氣體交換，要求體表濕潤(rùn)（由背孔分泌體腔液）。排泄器官為后腎管，每節(jié)有極多的小腎管。（5）神經(jīng)系統(tǒng)典型的鏈狀神經(jīng)系統(tǒng)。（6）生殖和發(fā)育雌雄同體，異體受精。雌性生殖系統(tǒng)：1對(duì)卵巢、卵漏斗、輸卵管、雌性生殖孔、受精囊3對(duì)。雄性生殖系統(tǒng)：2對(duì)精巢囊、精巢、精漏斗、儲(chǔ)精囊、輸精管、雄性生殖孔。1對(duì)前列腺，分泌物與精子活動(dòng)有關(guān)。直接發(fā)育，無(wú)幼蟲期。23環(huán)節(jié)動(dòng)物門的分類

約9000多種，分三綱：1、多毛綱；2、寡毛綱；3、蛭綱24環(huán)節(jié)動(dòng)物門的分類系統(tǒng)多毛綱寡毛綱蛭綱頭部明顯不明顯不明顯運(yùn)動(dòng)疣足剛毛無(wú)剛毛和疣足生殖無(wú)生殖環(huán)帶雌雄異體有生殖環(huán)帶雌雄同體有生殖環(huán)帶雌雄同體發(fā)育擔(dān)輪幼蟲直接發(fā)育直接發(fā)育習(xí)性海洋生活大多陸生多淡水暫時(shí)性體外寄生25多毛綱（Polychaeta）

約6000種，為較原始的類群。絕大多數(shù)海洋生活，極少數(shù)淡水生活；頭部感覺(jué)器官相對(duì)發(fā)達(dá)；具有疣足；雌雄異體，無(wú)生殖環(huán)帶；發(fā)育經(jīng)擔(dān)輪幼蟲。常見種類：沙蠶（Nereis）、巢沙蠶（Dlopatra）26多毛類的擔(dān)輪幼蟲27寡毛綱（Oligochaeta）

約3000余種，一般認(rèn)為是海產(chǎn)穴居的原始環(huán)節(jié)動(dòng)物侵入淡水和陸地而發(fā)展起來(lái)的。身體分節(jié)而不分區(qū)，疣足退化，體表具剛毛；雌雄同體，性成熟時(shí)體表形成環(huán)帶（Clitellum），交配時(shí)兩蟲互相授精，卵產(chǎn)于環(huán)帶中，脫落成卵繭（cocoon），直接發(fā)育。根據(jù)生殖腺、環(huán)帶及剛毛構(gòu)造等分三目（帶絲蚓目、額蚓目、單向蚓目）。常見種類：杜拉蚓（Drawida）、環(huán)毛蚓（Pheretima）。28蚯蚓的作用

土壤中的蚯蚓對(duì)土壤的形成、肥力有重要作用：以植物殘?bào)w、其它有機(jī)物為食；穴居習(xí)性每年使下層約0.5－5cm厚的土壤被翻到表層——形成疏松的土壤表層——增加土壤的通氣性，提高蓄積雨水的能力。使土壤微生物的數(shù)量增加5－10倍。綜合作用：加速土壤中有機(jī)物的進(jìn)一步分解；增加土壤的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)、腐殖化過(guò)程；最終極大地增加了土壤肥力——蚯蚓數(shù)量＝土壤地肥力水平！29蛭綱（Hirudinea）

約500多種；形態(tài)與寡毛綱種類有許多相似：如頭部無(wú)觸手、觸須，無(wú)疣足，雌雄同體，環(huán)帶、卵繭。但體節(jié)數(shù)目少且固定（一般34節(jié)，少數(shù)17、31節(jié)），無(wú)剛毛；有次生性體環(huán)，身體前后兩端各有１吸盤；體腔常為葡萄狀組織所填塞——體腔退化消失，轉(zhuǎn)為血竇。多生活淡水，少數(shù)海產(chǎn)。常見：棘蛭（Acanthobdella）、醫(yī)蛭（Hirudomedicinalis）、金線蛭（Whitmania）30環(huán)節(jié)動(dòng)物－類群多毛綱、寡毛綱、蛭綱31環(huán)節(jié)動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)展1.環(huán)節(jié)動(dòng)物的起源有2個(gè)學(xué)說(shuō)：認(rèn)為起源于扁形動(dòng)物渦蟲綱。是根據(jù)某些環(huán)節(jié)動(dòng)物的成蟲和擔(dān)輪幼蟲都具有管細(xì)胞的原腎管，這與扁形動(dòng)物的由焰細(xì)胞構(gòu)成的原腎管在本質(zhì)上是相同的。環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛類個(gè)體發(fā)生中卵裂為螺旋式，這與渦蟲綱的多腸目相同；環(huán)節(jié)動(dòng)物的擔(dān)輪幼蟲與扁形動(dòng)物渦蟲綱的牟勒氏幼蟲在形態(tài)上相似；渦蟲綱三腸類某些渦蟲的腸、神經(jīng)、生殖腺等均顯有原始分節(jié)現(xiàn)象。認(rèn)為起源于似擔(dān)輪幼蟲式的假想祖先擔(dān)輪動(dòng)物。是根據(jù)環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛類在個(gè)體發(fā)生中具有擔(dān)輪幼蟲，而且這種假想的擔(dān)輪幼蟲與輪蟲動(dòng)物門的一種球輪蟲非常相似。32環(huán)節(jié)動(dòng)物的