園藝植物常規(guī)育種技術(shù)-雜種優(yōu)勢育種

雜種優(yōu)勢育種園藝植物常規(guī)育種技術(shù)PARTTHREE03第三節(jié)雜種種子的生產(chǎn)第三節(jié)雜種種子的生產(chǎn)一、人工去雄制種

雌雄異株的異花授粉植物的簡易制種雜種一代的父母本自交系相鄰種植，當(dāng)雌株和雄株剛剛能夠辨認(rèn)時，開始拔除母本系統(tǒng)內(nèi)的所有能夠產(chǎn)生花粉的植株，包括雄株和兩性株，一般而言，需要每隔2-3d檢查拔除一次。大約拔七八次，只留下純雌株，任其自由接受父本系統(tǒng)的花粉。從母本系統(tǒng)上收獲的種子就是雜種一代種子，從父本系統(tǒng)上收獲的種子就是父本系統(tǒng)的純種。至于母本系統(tǒng)的純種，則需要另設(shè)專門的隔離區(qū)自然授粉繁殖。1第三節(jié)雜種種子的生產(chǎn)

雌雄同株異花的異花授粉植物的簡易制種將父母本自交系按一定行比種植(一般父母比為1：3)，在雌花開放前，及時摘除母本系統(tǒng)上的雄花的花蕾，任其自由接受父本花粉，從母本系統(tǒng)上收獲的種子，就是雜種一代種子，從父本系統(tǒng)上收獲的種子就是父本系純種，供下年制種用，而母本繁殖則需另設(shè)隔離區(qū)留種。2第三節(jié)雜種種子的生產(chǎn)

雌雄同花的自花授粉和常異花授粉植物的簡易制種這類植物包括番茄、茄子和辣椒等作物簡易制種是采用人工去雄、人工授粉的雜交制種方法生產(chǎn)雜種一代。番茄、茄子和辣椒這三種作物，雖然花器小，雌雄同花，人工去雄授粉較為費工，但人工雜交后，坐果率高，單果結(jié)籽量多，而育苗移栽用種量少。3第三節(jié)雜種種子的生產(chǎn)

雌雄同花的異花授粉植物的簡易制種雌雄同花的異花授粉植物如洋蔥、胡蘿卜及十字花科作物，它們的雜種一代簡易制種法是把父母本自交系按照有利于天然雜交的方式，種植在制種隔離區(qū)，任雙親之間自由授粉，從母本或父、母本植株上采收雜種一代種子；其父、母本自交系繁殖需在另外的隔離區(qū)進(jìn)行。4第三節(jié)雜種種子的生產(chǎn)(1)混合播種將父母本自交系的等量種子均勻混合播種，任其天然授粉，混合收獲留種，用于生產(chǎn)。利于父、母本天然雜交的主要方式有：(2)間行種植將父母本按1：1或1：2的行比種植，自由授粉。雌雄同花的異花授粉植物的簡易制種法，最大優(yōu)點是簡便易行，采種量大，制種成本低。主要缺點是雜種一代純度低一是該性狀呈隱性，為質(zhì)量性狀，能穩(wěn)定遺傳；二是該性狀在苗期出現(xiàn)，不在間苗、定苗之前出現(xiàn)的或不在定植之前出現(xiàn)的性狀不能作為標(biāo)記性狀；三是該性狀極易目測辨認(rèn)，不能一目了然的性狀，不能作為苗期標(biāo)記性狀。1.標(biāo)記性狀在幼苗期用來區(qū)別真假雜種且呈隱性遺傳的植物學(xué)性狀稱做苗期標(biāo)記性狀。2.苗期標(biāo)記性狀應(yīng)具備三個條件例：甜瓜的裂葉、西瓜的淺裂葉、番茄的黃葉和薯葉等。第三節(jié)雜種種子的生產(chǎn)二、利用苗期標(biāo)記性狀制種第三節(jié)雜種種子的生產(chǎn)3.雙親特點母本必須具有苗期隱性性狀，父本具有相對應(yīng)的顯性性狀。這一對性狀的遺傳要穩(wěn)定，其性狀表達(dá)受環(huán)境條件影響小。4.制種方法利用苗期標(biāo)記性狀的制種法，就是選育具有某一隱性標(biāo)記性狀的優(yōu)良自交系作母本，具有相應(yīng)顯性性狀的優(yōu)良自交系作父本，相鄰種植，第三節(jié)雜種種子的生產(chǎn)三、化學(xué)去雄制種化學(xué)去雄是克服人工去雄困難的一條途徑。它是不經(jīng)人工去雄，選用某種化學(xué)藥劑，在植株生長發(fā)育的一定時期噴灑于母本，直接殺傷或抑制雄性器官，造成生理不育，以達(dá)到去雄的目的。優(yōu)點：方法簡單、方便。能誘導(dǎo)完全或近于完全的雄性不育，而不影響雌蕊的正常發(fā)育和育性，不產(chǎn)生其他不良效應(yīng)；與基因型和(或)環(huán)境的互作效應(yīng)小；具有較長的有效施用時期，一次施用均可誘導(dǎo)雄性不育，便于生產(chǎn)上大面積使用；無藥害，無殘毒，使用安全，價格低廉等。1.化學(xué)去雄劑的種類（1）理想的化學(xué)去雄劑應(yīng)具備以下特點：第三節(jié)雜種種子的生產(chǎn)乙烯(2-氯乙基膦胺)、二氯乙酸、三氯丙酸、FW450(二氯異丁酸鈉)、WL84811(氯雜環(huán)丁烷-3-羧酸)、TIBA(三碘苯甲酸)、MH(順丁烯二酸聯(lián)胺)、2,4-D(二氯苯氧乙酸、NAA(萘乙酸)等。RH531，RH532，LYl95295Se2053Genesis等。（2）迄今在園藝植物方面報道的化學(xué)去雄劑主要有：第三節(jié)雜種種子的生產(chǎn)（1）選擇合適的去雄劑。（2）選擇適宜的時期。（3）施用適宜的濃度。2.制種方法第三節(jié)雜種種子的生產(chǎn)四、利用雄性不育系在兩性花植物中雄蕊表現(xiàn)畸形、退化或喪失功能的現(xiàn)象叫做雄性不育性，有些雄性不育現(xiàn)象是可以遺傳的，采用一定的方法可育成不育性穩(wěn)定遺傳的系統(tǒng)即雄性不育系。1.雄性不育系的概念第三節(jié)雜種種子的生產(chǎn)第三節(jié)雜種種子的生產(chǎn)第三節(jié)雜種種子的生產(chǎn)2.雄性不育的表現(xiàn)形式（1）雄蕊退化或變形雄蕊退化只留痕跡，或雄蕊變成花瓣，花絲短縮，花藥彎曲畸形。（2）花藥異?；ㄋ庉^瘦小干縮，為白色、褐色等非正常色澤，或不正常開裂或不開裂，花藥內(nèi)無花粉，有敗育花粉或有少量生活花粉。第三節(jié)雜種種子的生產(chǎn)（3）雌雄蕊異長雄蕊和花粉正常，但雌蕊異長（如柱頭高，雄蕊低）而不能自花授粉，這種不育類型在番茄中發(fā)現(xiàn)。（4）產(chǎn)雌性雌雄同株異花植物如瓜類，它指產(chǎn)生雌花，雄花退化。第三節(jié)雜種種子的生產(chǎn)雜種優(yōu)勢育種園藝植物常規(guī)育種技術(shù)第五節(jié)遠(yuǎn)緣雜交育種一、遠(yuǎn)緣雜交的概念和作用二、遠(yuǎn)緣雜交不親和的原因及克服方法三、遠(yuǎn)緣雜種不育性及其克服方法四、遠(yuǎn)緣雜種后代的分離與選擇一、遠(yuǎn)緣雜交的概念和作用1.遠(yuǎn)緣雜交的概念遠(yuǎn)緣雜交指的是親緣關(guān)系疏遠(yuǎn)類型之間的雜交。一般認(rèn)為植物學(xué)上種以上分類單位之間雜交都是遠(yuǎn)緣雜交。此類雜交產(chǎn)生的后代稱遠(yuǎn)緣雜種。近緣雜交：同一個種的植物的不同類型之間，它們在遺傳上、形態(tài)、生理上彼此雖有所不同，但基本特點是相似的，一般容易雜交。

遠(yuǎn)緣雜交：生殖隔離的影響，使不同種或?qū)匍g的植物，不僅在形態(tài)、生理上存在顯著的差異，而且在遺傳組成和細(xì)胞結(jié)構(gòu)上也存在著很大差別。因此，一般來講，種屬之間就不像種內(nèi)的變種或品種那樣容易進(jìn)行雜交。2.遠(yuǎn)緣雜交在育種工作中的重要作用（1）創(chuàng)造新的種質(zhì)，豐富植物的變異類型如：油菜（2n=aa=20）×黑芥（2n=bb=16）

芥菜（2n=aabb=36）；櫻桃李（2n=aa=16）×黑刺李（2n=bbcc=32）

歐洲李（2n=aabbcc=48）；杏×李李杏新品種（象李那么多產(chǎn)，如杏那樣美味）；古氏杜鵑×云錦杜鵑

羅德杜鵑（1907年）。（2）利用異屬、種的特殊有利性狀

利用野生類型的高度抗病性、對環(huán)境脅迫的適應(yīng)能力等。如：栽培種馬鈴薯×野生馬鈴薯抗

晚疫病的馬鈴薯；現(xiàn)代月季×野生薔薇

抗寒性強(qiáng)的新類型。

（3）利用雜種優(yōu)勢如：一球懸鈴木×三球懸鈴木

二球懸鈴木

（4）探索研究生物進(jìn)化遠(yuǎn)緣雜交后代可再現(xiàn)物種進(jìn)化中的中間類型、新種類型。如：櫻桃李（2n=aa=16）×黑刺李（2n=bbcc=32）F1

雙二倍體（歐洲李）

（5）誘導(dǎo)單倍體雖然遠(yuǎn)緣花粉在異種母本上常不能正常受精，但有時能刺激母本的卵細(xì)胞自行分裂，誘導(dǎo)孤雌生殖，產(chǎn)生母本單倍體。據(jù)不完全統(tǒng)計：通過遠(yuǎn)緣雜交已在12個物種中成功地誘導(dǎo)出孤雌生殖的單倍體。2.遠(yuǎn)緣雜交特點（1）親本選擇、選配難度大

一般原則＋親和性

（2）遠(yuǎn)緣雜交存在障礙遠(yuǎn)緣雜交的不親和性：雌、雄配子不能正常受精形成合子（生殖隔離）遠(yuǎn)緣雜種的不育性：成活性：受精卵不能發(fā)育成健全種子；種子不能發(fā)芽或發(fā)芽后不能長成正常植株；結(jié)實性：不能形成正常的雌雄器官；不能產(chǎn)生正常的配子，無法繁衍后代。

（3）遠(yuǎn)緣雜種后代分離的廣泛性和不規(guī)則性由于親本親緣關(guān)系遠(yuǎn)，親本間的基因組成、染色體組型差異較大；F1開始分離、F2分離更為廣泛，遠(yuǎn)緣雜種后代分離范圍廣，時間長，更是無規(guī)則可循，這對于雜種后代遺傳規(guī)律性的預(yù)測和控制，以及對雜種性狀的穩(wěn)定等，都增加了較多困難。（4）遠(yuǎn)緣雜種的雜種優(yōu)勢多：生活力衰退（由于遺傳上或生理上的不協(xié)調(diào)）；少數(shù)：雜種優(yōu)勢明顯，如日本落葉松×興安落葉松，2年生雜種高為母本的196％，父本的136％。二、遠(yuǎn)緣雜交不親和的原因及克服方法1.遠(yuǎn)緣雜交不親和性及其原因植物的受精作用是一個復(fù)雜的生理生化過程。遠(yuǎn)緣雜交時，由于雙親的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，遺傳差異較大，生理上也不協(xié)調(diào)，這些都會影響受精過程，使雌、雄配子不能結(jié)合、受精而形成合子，這就是遠(yuǎn)緣雜交的不親和性。（1）不親和常見的現(xiàn)象花粉不能在異種柱頭上萌發(fā)；花粉管不能伸入柱頭；花粉管雖進(jìn)入柱頭但生長緩慢或破裂；花粉管到達(dá)不了子房；雖然達(dá)到子房卻完不成雙受精作用等等。

（2）不親和的原因異種柱頭分泌物抑制不親和花粉花粉不能萌發(fā)；連接柱頭的傳遞組織抑制花粉管生長

花粉管進(jìn)入柱頭；花粉管生長緩慢或太短

不能進(jìn)入子房到達(dá)胚囊；不能正常受精。2.克服遠(yuǎn)緣雜交不親和性的方法（1）選擇適當(dāng)親本，并注意正反應(yīng)選擇親本時，除了根據(jù)育種目標(biāo)，選擇具有最多優(yōu)良性狀的類型作雜交親本外，還必須考慮到遠(yuǎn)緣雜交不親和的特點，選擇和選配適當(dāng)親本，以提高遠(yuǎn)緣雜交的成功率。同一物種的某一品種或類型與另一物種的不同品種或類型之間存在較大的親和性差異。如：芥菜（卷心刈菜）×黑芥（加州褐子）F1（0.07%）；芥菜（紫高菜）×黑芥（加州褐子）F1（0.78%）。正、反交的結(jié)果往往差異顯著如：山茶×怒江山茶F1（29.3%），反交結(jié)實率7.7％；山茶×連蕊茶F1（5.7%），反交結(jié)實率2.0％。（3）采用染色體數(shù)較多或倍數(shù)性高的種作母本如：云南山茶（2n=6x=90）×山茶（2n=2x=30）F1（8.7%）；山茶×云南山茶F1（2.7%）原因：能提供更多的營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)種子的發(fā)育。（4）選擇花粉滲透壓稍大的為父本，柱頭滲透壓稍小的為母本花粉與柱頭間滲透壓不同，也影響到雜交的結(jié)實率。一般選作父本的種，其花粉的滲透壓稍大于母本柱頭的滲透壓時，將更有利于花粉管的伸長和參與受精，從而使雜交易于成功。（5）選擇第一次開花的幼齡雜種實生苗作母本以第一次開花的幼齡雜種實生苗作母本，有利于克服遠(yuǎn)緣雜交不親和性，若父母本均為第一次開花的幼齡雜種，則遠(yuǎn)緣雜交更容易進(jìn)行。（6）混合花粉和多次重復(fù)授粉

混合花粉：若干種或品種的遠(yuǎn)緣花粉混合；遠(yuǎn)緣花粉＋殺死的母本花粉如：防城金花茶×山茶原因：被殺死的可親和花粉能夠提供父本不親和花粉管生長及進(jìn)入柱頭所必須的物質(zhì)。

重復(fù)授粉：花蕾期、開花期、臨謝期進(jìn)行多次重復(fù)授粉；原因：不同發(fā)育程度的雌蕊具有受精選擇差異；注意：一般重復(fù)授粉進(jìn)行二次或三次即可，次數(shù)多了，易造成機(jī)械損傷。（7）預(yù)先無性接近法在進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交前，預(yù)先將親本互相嫁接在一起，使它們彼此的生理活動得到協(xié)調(diào)，或改變原來的生理狀態(tài)，而后進(jìn)行有性雜交，較易獲得成功。嫁接法：（黃瓜＋絲瓜）×絲瓜

獲得F1（8）媒介法媒介法是指當(dāng)兩個遠(yuǎn)緣的親本種直接雜交不易成功時，通過尋找能分別與這兩個種親本雜交的第三種植物，以它作媒介，使雜交成功。如：矮生扁桃×山毛桃

扁桃×桃

抗寒性強(qiáng)的桃品種（9）柱頭移植和花柱短截法①柱頭移植：花粉授于同種植物柱頭移植到母本花柱；異種柱頭嫁接，愈合后授粉②花柱短截：切除母本花柱或剪短

授粉于切面花粉懸浮液直接注入子房注意：采用這些方法時，操作要求細(xì)致，且在具有較大柱頭的植物中使用。（10）植物激素或生長素處理應(yīng)用赤霉素、萘乙酸、吲哚乙酸、硼酸等激素或生長素進(jìn)行涂抹或噴灑處理，能促進(jìn)花粉發(fā)芽和花粉管的伸長，有利于完成受精作用，從而克服遠(yuǎn)緣雜交不結(jié)實的缺點。例如百合品種間雜交不結(jié)實，用0.1%～1.0%生長素羊毛脂，涂于剝?nèi)セò甑淖臃炕?，結(jié)果增加了結(jié)實率。（11）生物技術(shù)的應(yīng)用把母本花朵中取出帶胎座或沒有帶胎座的胚珠，置于試管中培養(yǎng)，并在試管中進(jìn)行人工授粉，以克服遠(yuǎn)緣花粉的不能萌發(fā)、花粉等不能生長或生長過程慢等遺傳和生理上的障礙。試管授精技術(shù)已在煙草、石竹、矮牽牛等上試驗成功。隨著生物技術(shù)的發(fā)展，體細(xì)胞融合技術(shù)也已取得了一定成效。這項技術(shù)可克服遠(yuǎn)緣種屬因性隔離而造成的不親和性，從而繞過有性過程使親本基因進(jìn)行廣泛重組，創(chuàng)造自然界沒有的新類型。

（12）應(yīng)用溫室或保護(hù)地雜交，改善授粉條件原因：氣溫、雨水等氣候條件影響雜交效果如：金花茶×山茶；攸縣油茶×金花茶：2月雜交，結(jié)實率0.3％；3月雜交，結(jié)實率10.7％。三、遠(yuǎn)緣雜種不育性及其克服方法1.遠(yuǎn)緣雜種不育性的表現(xiàn)和原因遠(yuǎn)緣雜種的不育性表現(xiàn)，包括雜種的成活性和結(jié)實性兩個方面：成活性：即受精卵不能發(fā)育成健全種子；種子不能發(fā)芽或雖然發(fā)芽生長，但幼苗生長衰弱或早期夭亡；結(jié)實性：即雜種植株雖能成活，但結(jié)實性差，甚至完全不能結(jié)實。成活性差的原因：主要是由于遠(yuǎn)緣種間遺傳差異大，造成生理上不協(xié)調(diào)，在胚胎發(fā)育的關(guān)鍵時刻，產(chǎn)生了某些重要缺陷，因而影響了雜種的成苗成株。

結(jié)實性差或完全不能結(jié)實的原因：由于染色體的不同源性和基因間的不和諧性，造成減數(shù)分裂異常（染色體不聯(lián)會或不規(guī)則分配）；遠(yuǎn)緣雜種生殖器官發(fā)育不全，完全不能形成雌雄配子。

（1）胚胎培養(yǎng)（胚搶救）當(dāng)受精卵只發(fā)育成胚而無胚乳，或胚與胚乳的發(fā)育不適應(yīng)時，可用胚胎培養(yǎng)法，使胚胎發(fā)育成幼苗。如：玉蝶梅×山桃（授粉后66天，張啟翔，1992）2.遠(yuǎn)緣雜種不育性的克服方法

（2）雜種染色體加倍法當(dāng)遠(yuǎn)緣雜交的雙親染色體組或染色體數(shù)目不同而缺少同源性，致使F1在減數(shù)分裂時，染色體不能聯(lián)會或很少聯(lián)會，不能形成足夠數(shù)量的、具有生活力的配子體而導(dǎo)致不稔。在種子發(fā)芽的初期或苗期，用0.1%～0.3%的秋水仙堿深液處理，使體細(xì)胞染色體數(shù)加倍，獲得異源四倍體（雙二倍體）。雙二倍體在減數(shù)分裂時，每個染色體都有相應(yīng)的同源染色體可以正常進(jìn)行配對聯(lián)會，產(chǎn)生具有二重染色體組的有生活力的配子，從而大大提高結(jié)實率。

（3）回交法親本染色體數(shù)不同，減數(shù)分裂不規(guī)則時，雜種產(chǎn)生的配子多數(shù)敗育，但仍有少數(shù)可育，通過回交能改善其結(jié)實能力。如：洋蔥×大蔥F1×洋蔥

結(jié)籽

（4）改善營養(yǎng)條件遠(yuǎn)緣雜種由于生理機(jī)能不協(xié)調(diào)，當(dāng)提供優(yōu)良的生長條件時，可能逐漸恢復(fù)正常。因此，必須加強(qiáng)栽培管理，從幼苗開始和各個生育階段，都應(yīng)精心培育。例如開花結(jié)實期間，根外追肥，噴施磷、鉀、硼等；進(jìn)行分株繁殖，擴(kuò)大營養(yǎng)面積等。

（5）人工輔助授粉采用混合花粉的人工輔助授粉，將使雜種受精選擇性得到更大滿足，通?？梢蕴岣哌h(yuǎn)緣雜種結(jié)實率。利用昆蟲進(jìn)行授粉，比人工強(qiáng)制授粉將更有利于結(jié)實性的提高。（6）延長培育世代，加強(qiáng)選擇緣雜種的結(jié)實性存在個體和世代差異。個體差異：如：歐洲紅樹莓×黑樹莓，少數(shù)雜種結(jié)少量果實，經(jīng)4代連續(xù)選擇優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)品種“奇異”。世代差異，如：高加索百合×山牽牛百合紫羅蘭香百合（1-2年只開花不結(jié)實，3-4年有空癟種子，7年部分種子發(fā)芽）

（7）蒙導(dǎo)法嫁接：遠(yuǎn)緣雜種嫁接在親本或第三砧木。如米丘林：斑葉稠李×酸櫻桃F1（只開花不結(jié)實）＋甜櫻桃

開花結(jié)實四、遠(yuǎn)緣雜種后代的分離與選擇1.遠(yuǎn)緣雜種分離的特點（1）分離的世代更長；（2）遠(yuǎn)緣雜交的后代具有更為復(fù)雜的分離。遠(yuǎn)緣雜種后代的類型：綜合（中間）性狀類型；親本性狀類型；新物種類型。

遠(yuǎn)緣雜種的分離現(xiàn)象極為復(fù)雜，目前對分離規(guī)律性還很不了解。深入研究遠(yuǎn)緣雜交的遺傳機(jī)制，將對控制遠(yuǎn)緣雜種的分離，以及對遠(yuǎn)緣雜種的選擇、培育等具有重要的實踐意義。2.遠(yuǎn)緣雜種后代分離的控制（1）回交回交既可克服雜種的不育性，也可控制其性狀分離。在番茄遠(yuǎn)緣雜交育種時，亞歷山大用栽培類型的瑪娜佩爾和秘魯番茄雜交后，F(xiàn)1呈現(xiàn)野生的小果性。用栽培型親本做父本多代回交后，果實性狀得到改善，遺傳性狀也穩(wěn)定下來。

（2）F1染色體加倍用秋水仙素對F1染色體加倍，形成雙二倍體，不僅可提高雜種的可育性，而且也可獲得不分離的純合材料。再經(jīng)加工，可選育出某些雙二倍體的新類型。染色體加倍法有時會大大縮短育種年限。

（3）誘導(dǎo)單倍體遠(yuǎn)緣雜種F1的花粉雖大多數(shù)是不育的，但也有少數(shù)花粉是有生活力的，如將F1花粉進(jìn)行離體培養(yǎng)產(chǎn)生單倍體，再人工加倍為純合二倍體后，便可獲得性狀穩(wěn)定的新類型。

3.遠(yuǎn)緣雜種的選擇和培育無性繁殖的植物：無論在哪一代出現(xiàn)理想的優(yōu)良個體，即可通過無性繁殖的方法繁殖雜種后代。有性繁殖的植物：早代群體大、育性低，一般采用混選法。但在性狀出現(xiàn)明顯分離后，應(yīng)選單株法。根據(jù)遠(yuǎn)緣雜種的若干特點，在進(jìn)行選擇時，必須注意如下幾個原則：

（1）雜種早代應(yīng)有較大的群體遠(yuǎn)緣雜種由于親本的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，后代分離廣泛，且不育性高，后代中常出現(xiàn)畸形株，種子出苗力低，甚至植株還會中途夭折，所以雜種早代（F2、F3）應(yīng)有較大的群體，這樣才有可能選出頻率很低的優(yōu)良基因組合的個體。（2）增加繁殖世代，放寬早期選擇標(biāo)準(zhǔn)

由于遠(yuǎn)緣雜種后代性狀分離的時間長，有些雜種一代雖不出現(xiàn)變異，而在以后的世代中，仍然會出現(xiàn)性狀分離，因此，一般不宜過早淘汰。

（3）繼續(xù)雜交選擇

對于雜種一代，除了一些比較優(yōu)良類型可直接利用外，還可以進(jìn)行再雜交或回交，對以后的世代繼續(xù)進(jìn)行選擇。特別是在利用野生資源植雜交親本時，野生親本往往帶來一些不良性狀。因此，通常將F1與某一栽培親本回交，以加強(qiáng)某一特殊性狀，并除去野生親本伴隨而來的一些不良性狀，以達(dá)到品種改良的目的。

（4）培育與選擇相結(jié)合對于遠(yuǎn)緣雜種應(yīng)注意培育，給予雜種充分的營養(yǎng)和優(yōu)越的生育條件，促進(jìn)雜種優(yōu)良性狀的充分發(fā)育，再結(jié)合細(xì)胞學(xué)的鑒定方法，嚴(yán)格進(jìn)行后代的選擇，以便獲得符合育種目標(biāo)且具有較多優(yōu)良性狀的雜種后代。雜種優(yōu)勢育種園藝植物常規(guī)育種技術(shù)第一節(jié)雜種優(yōu)勢與利用主要內(nèi)容一、雜種優(yōu)勢的概念與應(yīng)用概況四、雜種優(yōu)勢的衡量及固定三、雜交種與常規(guī)種的比較二、雜種優(yōu)勢特點主要內(nèi)容一、雜種優(yōu)勢的概念與應(yīng)用概況

雜交種品種（F1）在某一方面或多方面優(yōu)于雙親或某一親本的現(xiàn)象叫雜種優(yōu)勢.雜種優(yōu)勢與人工選擇方向一致叫正向優(yōu)勢,不一致為負(fù)向優(yōu)勢。（一）雜種優(yōu)勢的概念第一節(jié)雜種優(yōu)勢與利用（二）雜種優(yōu)勢的利用概況第一節(jié)雜種優(yōu)勢與利用二、雜種優(yōu)勢特點1.有的表現(xiàn)為營養(yǎng)體優(yōu)勢2.抗逆性和適應(yīng)性優(yōu)勢3.生育期4.產(chǎn)量因素和產(chǎn)量5.品質(zhì)第一節(jié)雜種優(yōu)勢與利用三、雜交種與常規(guī)種的比較都需要大量收集種質(zhì)資源，選配親本，進(jìn)行有性雜交，品種比較試驗、區(qū)域試驗、生產(chǎn)試驗和申請品種審定。相同點第一節(jié)雜種優(yōu)勢與利用常規(guī)種雜交種理論利用的是可以固定遺傳的部分利用的是不能固定遺傳的效應(yīng)育種程序先雜后純，即先雜交，然后自交分離選擇，最后得到基因純合的定型品種先純后雜，首先選育自交系，經(jīng)分析和選擇，最后選育出優(yōu)良的基因雜合的雜交品種種子生產(chǎn)簡單，每年從生產(chǎn)田內(nèi)植株上收獲種子即可每年必須專設(shè)親本繁殖區(qū)和生產(chǎn)用種地第一節(jié)雜種優(yōu)勢與利用四、雜種優(yōu)勢的衡量與固定（一）雜種優(yōu)勢的衡量1.超中優(yōu)勢2.超親優(yōu)勢3.超標(biāo)優(yōu)勢4.離中優(yōu)勢（二）雜種優(yōu)勢的固定第一節(jié)雜種優(yōu)勢與利用又稱中親值優(yōu)勢。這是以中親值（某一性狀的雙親平均值）作為尺度衡量F1平均值與中親值之差的計算方法。計算公式是：1.超中優(yōu)勢H:雜種優(yōu)勢F1：雜種一代的平均值P1：第一個親本的平均值（一）雜種優(yōu)勢的衡量第一節(jié)雜種優(yōu)勢與利用

又稱高親值優(yōu)勢。這是用雙親中較優(yōu)良的一個親本的平均值（Ph）作為尺度，衡量F1平均值與高親平均值之差的方法。計算公式是：2.超親優(yōu)勢第一節(jié)雜種優(yōu)勢與利用

又稱標(biāo)準(zhǔn)值優(yōu)勢。以標(biāo)準(zhǔn)品種（生產(chǎn)上正在應(yīng)用的同類優(yōu)良品種）的平均值（CK）作為尺度衡量F1與標(biāo)準(zhǔn)品種之差的方法。計算方法：3.超標(biāo)優(yōu)勢第一節(jié)雜種優(yōu)勢與利用

又叫離中值優(yōu)勢或平均顯性度。它是以雙親平均數(shù)之差的一半作為尺度衡量F1優(yōu)勢的方法，是以遺傳效應(yīng)來度量雜種優(yōu)勢的。公式為4.離中優(yōu)勢第一節(jié)雜種優(yōu)勢與利用（二）雜種優(yōu)勢的固定1.無性繁殖4.平衡致死法2.染色體加倍法3.無融合生殖法第一節(jié)雜種優(yōu)勢與利用第一節(jié)雜種優(yōu)勢與利用第二節(jié)雜種優(yōu)勢利用程序第二節(jié)雜種優(yōu)勢利用程序三、雜種種子的生產(chǎn)主要內(nèi)容一、自交系概念及選育二、配合力測定第二節(jié)雜種優(yōu)勢利用程序一、自交系的概念及選育方法（一）概念自交系是由一個單株經(jīng)過連續(xù)數(shù)代自交和嚴(yán)格選擇而產(chǎn)生的性狀整齊一致基因型純合、遺傳性穩(wěn)定的自交后代系統(tǒng)。第二節(jié)雜種優(yōu)勢利用程序1.自交系優(yōu)劣的評價依據(jù)其一是能否選育出優(yōu)勢明顯的雜種一代；其二是能否生產(chǎn)出大量的雜種一代種子和親本自身種子。第二節(jié)雜種優(yōu)勢利用程序一好：綜合性狀好。2.一個優(yōu)良自交系應(yīng)具備的條件三高：配合力高，整齊度高，產(chǎn)量高；兩抗：抗病性，抗逆性；第二節(jié)雜種優(yōu)勢利用程序（二）自交系的選育方法1.自交系選育的理論依據(jù)雜合體經(jīng)過連續(xù)自交可產(chǎn)生三種遺傳效應(yīng)：一是可導(dǎo)致后代基因分離，使后代群體中的遺傳組成迅速趨于純合化；第二節(jié)雜種優(yōu)勢利用程序三是可導(dǎo)致遺傳性狀的穩(wěn)定。二是可導(dǎo)致等位基因純合，使隱性性狀表現(xiàn)出來，從而淘汰有害的隱性個體，改良群體的遺傳組成；如：白化苗花斑苗畸形苗第二節(jié)雜種優(yōu)勢利用程序2.自交系選育的一般方法系譜選擇法（1）原始材料的搜集、鑒定和選擇分離自交系的原始材料可分兩類：一類是普通品種，一類是自交系間的雜種一代。在原始材料的搜集、鑒定和選擇過程中應(yīng)注意那些問題？第二節(jié)雜種優(yōu)勢利用程序A.入選的材料具有育種目標(biāo)要求的某些優(yōu)良性狀，主要目標(biāo)性狀的一般配合力要高B.不同原始材料的優(yōu)缺點要能夠互補(bǔ)C.用于分離自交系的原始材料數(shù)要適宜，通常以10份左右為宜。第二節(jié)雜種優(yōu)勢利用程序（2）優(yōu)良單株的選擇與自交

在入選的每一份原始材料中，選擇符合育種目標(biāo)要求的數(shù)株到數(shù)十株自交，每個自交植株的后代可種數(shù)十到數(shù)百