植物逆境生理概論

植物逆境生理緒論植物抗逆的一般機(jī)制植物非生物逆境抗性抗旱性抗鹽性抗冷性抗熱性植物生物逆境抗性植物與病原菌關(guān)系植物的防御機(jī)制第一節(jié)植物逆境生理概論植物逆境與抗性的概念影響植物抗性的因素植物逆境抗性的類型植物抗性的一般機(jī)制Externalsignalsthataffectplantgrowthanddevelopmentincludemanyaspectsoftheplant’sphysical,chemical,andbiologicalenvironments一、逆境的概念及種類逆境（environmentalstress）：對(duì)植物生存與發(fā)育不利的各種環(huán)境因素的總稱?？鼓嫘?resistance)：植物對(duì)逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性，簡(jiǎn)稱抗性。生物脅迫非生物脅迫逆境的種類：Manyfactorsdeterminehowplantsrespondtoenvironmentalstress植物對(duì)不利于生存的環(huán)境逐步適應(yīng)的過(guò)程叫做鍛煉（hardening）植物通過(guò)自然或人工品種篩選逐步適應(yīng)逆境的過(guò)程叫做馴化（acclimation）植物的抗逆性是植物對(duì)逆境的適應(yīng)性反應(yīng)1.避逆性（stressescape）：植物通過(guò)對(duì)生育周期的調(diào)整來(lái)避開(kāi)逆境的干擾，在相對(duì)適宜的環(huán)境中完成其生活史。

特點(diǎn)：不利的環(huán)境因子并未深入組織內(nèi)部，因而組織本身也不會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的代謝反應(yīng)。植物抗性的類型：2.御逆性（stressavoidance）：植物通過(guò)特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)使其具有一定的防御環(huán)境脅迫的能力，在逆境下各種生理過(guò)程仍保持正常狀態(tài)。

舉例：仙人掌類植物葉片退化成刺，降低蒸騰，莖內(nèi)貯存大量水分而避免干旱的不利影響。

特點(diǎn)：同避逆性3.耐逆性（stresstolerance）：植物處于不利環(huán)境時(shí)，通過(guò)代謝反應(yīng)來(lái)阻止、降低由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動(dòng)。舉例：干旱或低溫情況下，植物細(xì)胞內(nèi)的滲透物質(zhì)會(huì)增加，以提高細(xì)胞抗性。特點(diǎn)：組織產(chǎn)生相應(yīng)的代謝反應(yīng)；在可忍范圍內(nèi)，逆境所造成的損傷是可逆的。植物抵御逆境的方式：逆境逃避避逆性御逆性不產(chǎn)生相應(yīng)的代謝反應(yīng)逆境忍耐耐逆性產(chǎn)生相應(yīng)的代謝反應(yīng)黑云杉牧豆樹(shù)菠菜北美莫哈維沙漠之星墨西哥樹(shù)形仙人掌（一）植物在逆境下的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化二、逆境脅迫對(duì)植物的影響（二）逆境脅迫下植物的代謝特點(diǎn)

逆境與植物的水分代謝：逆境水分脅迫脫水影響膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能大豆對(duì)水分虧缺的反應(yīng)

低溫（高溫）氣孔關(guān)閉CO2擴(kuò)散受阻光合酶鈍化或變性

干旱氣孔關(guān)閉葉片的角質(zhì)層和蠟質(zhì)層增厚CO2擴(kuò)散受阻

水澇水層阻礙CO2

逆境與植物的光合作用：

逆境下CO2供應(yīng)不足是導(dǎo)致光合速率下降的主要原因之一。

呼吸速率降低（凍害、熱害、鹽害、淹水）呼吸速率先升高后降低（冷害、旱害）呼吸速率明顯增高（病害）

逆境與植物的呼吸作用：物質(zhì)合成小于物質(zhì)分解酶系統(tǒng)的水解活性大于合成活性，氧化活性大于還原活性

逆境與植物的物質(zhì)代謝：三、植物抗性的一般機(jī)制生長(zhǎng)發(fā)育與形態(tài)結(jié)構(gòu)植物激素調(diào)節(jié)滲透脅迫與滲透調(diào)節(jié)活性氧及其清除系統(tǒng)逆境蛋白與抗逆基因植物抗性的交叉反應(yīng)（一）生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)節(jié)：生長(zhǎng)減緩、老葉脫落——降低蒸騰改變根冠比例——改善水平衡和營(yíng)養(yǎng)早開(kāi)花和結(jié)籽（二）激素ABA通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)，保持組織內(nèi)的水分平衡，增強(qiáng)根的透性，提高水的通導(dǎo)性等來(lái)增強(qiáng)植物的抗逆性。ETH促進(jìn)器官衰老，引起枝葉脫落，減少蒸騰面積，還可以提高與酚類代謝有關(guān)的酶的活性。（三）代謝調(diào)節(jié)C3光合作用途徑向C4或CAM光合作用途徑轉(zhuǎn)變，也有C4光合作用途徑向CAM光合作用途徑轉(zhuǎn)變的例子。C3途徑→C4或CAM冰葉日中花，在鹽誘導(dǎo)的由C3代謝向CAM代謝轉(zhuǎn)變過(guò)程中PEP羧化酶含量的增加。鹽脅迫是在灌溉水中加入500mMNaCl誘導(dǎo)的。通過(guò)抗體與染色劑的方法在凝膠中揭示了PEP羧化酶。（四）滲透脅迫與滲透調(diào)節(jié)滲透脅迫是指環(huán)境與生物之間由于滲透勢(shì)的不平衡而形成對(duì)生物的脅迫。植物可以通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的滲透勢(shì)來(lái)維持細(xì)胞壓力勢(shì)的作用，被稱為滲透調(diào)節(jié)

（osmoticadjustment）。1、概念

逆境脅迫細(xì)胞脫水水勢(shì)維持正常的生理過(guò)程必須具有一定的膨壓

即：

Ψw

，要Ψp不變

ΨsΨp=Ψw-Ψs

滲透調(diào)節(jié)的直接生理作用：在一定的范圍內(nèi)維持細(xì)胞膨壓的穩(wěn)定性，而使細(xì)胞的生理生化過(guò)程能夠正常進(jìn)行。2、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)參與滲透調(diào)節(jié)的可溶性物質(zhì)稱為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)分為兩大類：1.外界環(huán)境進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的無(wú)機(jī)離子，如植物中的K+和Cl-；2.細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)溶質(zhì)，主要是多元醇和偶極含氮化合物，如可溶性糖、糖醇、γ-氨基丁酸、谷氨酸、脯氨酸、蘇氨酸、甘氨酸、丙氨酸、甜菜堿等。常見(jiàn)有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的特點(diǎn)：

分子量小； 易溶于水； 合成迅速；生理中性； 不易透過(guò)細(xì)胞膜；引起酶結(jié)構(gòu)變化作用最小。

中性化合物，不引起酸堿失調(diào)，不抑制酶活；游離proline的毒性最低；游離proline的溶解度最高。脯氨酸（proline）理想滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

H2CCH2HNCH2CHCOOH疏水部分（吡咯烷環(huán)），與蛋白質(zhì)聯(lián)結(jié)親水基團(tuán)，與水分子結(jié)合脯氨酸在抗逆中的作用:?作為滲透物質(zhì)，維持滲透平衡。

?增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用和可溶性，減少蛋白質(zhì)的沉淀，保護(hù)蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定。保持膜結(jié)構(gòu)的完整性。

（五）膜保護(hù)物質(zhì)與活性氧平衡

逆境下膜的變化：

逆境組織脫水膜脂雙分子層排列方式六晶形結(jié)構(gòu)的星狀排列膜蛋白變構(gòu)膜透性增加物質(zhì)外滲

膜脂碳鏈越短固化溫度越低

抗冷性膜脂不飽和脂肪酸越多越強(qiáng)植物最敏感的變化是原生質(zhì)膜透性破壞，電解質(zhì)和非電解質(zhì)物質(zhì)向組織外滲漏。膜受到破壞的重要原因是細(xì)胞內(nèi)活性氧積累，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化?；钚匝跫捌淝宄到y(tǒng)活性氧（reactiveoxygenspecies，ROS）：指在化學(xué)反應(yīng)性能方面比氧更活潑的含氧物質(zhì)。主要包括：超氧陰離子自由基（O2ˉ?）、羥自由基（?OH）、單線態(tài)氧（1O2?

）和過(guò)氧化氫（H2O2）等。自由基是游離態(tài)的，帶有不成對(duì)電子的分子、原子或離子。ROS特點(diǎn)：活躍強(qiáng)氧化性不穩(wěn)定，瞬時(shí)存在能持續(xù)進(jìn)行連鎖反應(yīng)自由基清除系統(tǒng)：酶促保護(hù)系統(tǒng)超氧化物歧化酶SOD過(guò)氧化氫酶CAT過(guò)氧化物酶POD抗壞血酸過(guò)氧化物酶APX谷胱苷肽還原酶GR非酶促保護(hù)系統(tǒng)生育酚（維生素E）VE抗壞血酸（維生素C)VC谷胱苷肽GSH多胺Polyamines胡蘿卜素、玉米黃素等Carotene&Zeaxanthin超氧化物歧化酶：2O2-·+2H+SOD

O2+H２O2過(guò)氧化物酶：H２O2+R(OH)2POD

2H２O+RO2

過(guò)氧化氫酶：2H２O2CAT

2H2O+O2谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GPX）谷胱甘肽還原酶（GR）等酶促保護(hù)系統(tǒng)：植物抗氧化系統(tǒng)活性氧平衡:在正常條件下，植物體內(nèi)ROS產(chǎn)生與清除處于動(dòng)態(tài)平衡，由于ROS的濃度很低，不會(huì)造成傷害。但是，當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，體內(nèi)ROS的產(chǎn)生與清除之間的平衡狀態(tài)被破壞，產(chǎn)生速率高于清除速率，當(dāng)ROS的濃度超過(guò)傷害“閾值”時(shí)，必將導(dǎo)致多糖、脂質(zhì)、核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子的氧化與破壞，尤其是膜脂中的不飽和脂肪酸的雙鍵最易受到ROS的攻擊，發(fā)生脂質(zhì)的過(guò)氧化作用，并引起連鎖反應(yīng)，使膜結(jié)構(gòu)破壞，胞內(nèi)組分外滲，代謝紊亂；同時(shí)，脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)生的脂性自由基可使膜蛋白或膜酶發(fā)生聚合反應(yīng)和交聯(lián)反應(yīng)，破壞了蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能。最終造成細(xì)胞的傷害或死亡。質(zhì)膜的透性對(duì)逆境的反應(yīng)非常敏感，逆境下活性氧積累，引起脂質(zhì)過(guò)氧化是造成膜損傷的重要原因,是逆境傷害的共同機(jī)制。（六）逆境蛋白逆境蛋白：植物在各種逆境脅迫下誘導(dǎo)形成的或含量增加的蛋白質(zhì)。滲調(diào)蛋白（osmotin）熱激蛋白(heatshockprotein,HSP)胚胎發(fā)生晚期豐富蛋白（LEA）水分脅迫蛋白（Waterstressprotein）同工蛋白（isoform）類脂轉(zhuǎn)移蛋白（lipidtransferprotein,LTP）激酶調(diào)節(jié)蛋白（MAPK）病程相關(guān)蛋白（pathogenesis-relatedproteins,PRs）重金屬結(jié)合蛋白（HeavyMetalBindingProteins）冷誘導(dǎo)蛋白（coldinducedproteins）厭氧蛋白（AnaerobicstressProteins,ANPs）活性氧脅迫蛋白和紫外線誘導(dǎo)蛋白逆境蛋白的種類：逆境脅迫引起植物基因表達(dá)的變化，某些正常蛋白質(zhì)合成受阻、逆境蛋白被誘導(dǎo)合成。植物通過(guò)逆境蛋白的合成，使自身在代謝和結(jié)構(gòu)上發(fā)生調(diào)整，從而增強(qiáng)抵御外界不良環(huán)境的能力。質(zhì)膜信號(hào)感受脅迫信號(hào)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子脅迫誘導(dǎo)基因耐脅迫性狀核啟動(dòng)子蛋白脅迫信號(hào)激活響應(yīng)脅迫基因表達(dá)的過(guò)程示意圖植物抗性交叉性的概念抗病性抗蟲(chóng)性抗逆性抗寒性抗旱性抗鹽性交叉適應(yīng)（crossadaptation）:植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對(duì)另一些逆境的抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán)境之間的相互適應(yīng)作用，稱為交叉適應(yīng)。（1）多種保護(hù)酶的參與。如SOD、GPX、POD、GR等都參與植物的抗性反應(yīng)。（2）多種逆境條件下植物體內(nèi)的ABA、ETH等激素含量都增加，從而提高對(duì)各種